楊 芳， 徐 建

(江西農(nóng)業(yè)工程職業(yè)學(xué)院，樟樹 331200)

B隱種煙粉虱和甜菜夜蛾取食誘導(dǎo)棉花抗蟲性的互作反應(yīng)

楊 芳， 徐 建

(江西農(nóng)業(yè)工程職業(yè)學(xué)院，樟樹 331200)

研究了B隱種煙粉虱為害的棉株對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響以及甜菜夜蛾為害的棉株對(duì)B隱種煙粉虱生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明：被40頭/株初孵的煙粉虱1齡若蟲取食6 d后的棉株對(duì)甜菜夜蛾3齡幼蟲相對(duì)生長(zhǎng)率產(chǎn)生顯著負(fù)面影響(P<0.05)，而分別被50頭/株和200頭/株煙粉虱初孵若蟲取食至3齡時(shí)的棉株對(duì)后繼取食的甜菜夜蛾幼蟲存活率沒有顯著影響；始終被2頭/株甜菜夜蛾3齡幼蟲為害的棉株上的煙粉虱3齡齡期、4齡齡期及1齡至成蟲總歷期顯著延長(zhǎng)(P<0.05)，且被害棉株對(duì)煙粉虱產(chǎn)卵量有極顯著的影響，而對(duì)棉株上煙粉虱的存活率無顯著影響，但各齡期存活率都稍降低。

煙粉虱； 甜菜夜蛾； 為害； 棉花； 生長(zhǎng)發(fā)育； 互作

B隱種煙粉虱[B-cryptic speciesBemisiatabaci(Gennadius)]屬半翅目、粉虱科，主要刺吸為害棉花、番茄等多種植物。目前與甜菜夜蛾同為棉花重要害蟲，而甜菜夜蛾[Spodopteraexigua(Hübner)]屬鱗翅目、夜蛾科，是一種咀嚼式昆蟲，兩者在取食為害植物的方式上完全不同。

植物在與植食性昆蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過程中，已經(jīng)形成了多種多樣的防御機(jī)制來抵御害蟲的為害，其中植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物抗性已廣泛得到證實(shí)[1-3]。目前認(rèn)為，昆蟲取食誘導(dǎo)植物的防御反應(yīng)途徑主要有茉莉酸(JA)途徑、水楊酸(SA)途徑、乙烯(ET)途徑、色氨酸途徑及類異戊二烯途徑等[4]。研究表明，植物誘導(dǎo)防御反應(yīng)類型因昆蟲取食方式不同而異，咀嚼式昆蟲主要誘導(dǎo)植物體內(nèi)JA途徑，另外這種取食方式能導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)成分發(fā)生改變，對(duì)隨后昆蟲的取食造成負(fù)面影響并導(dǎo)致其生長(zhǎng)率和存活率的下降[5-6]。刺吸式昆蟲主要誘導(dǎo)植物產(chǎn)生類似病原菌誘導(dǎo)植物中SA途徑，如蚜蟲、粉虱等[7]。研究表明，依賴于JA、SA、ET的防御途徑之間可以相互影響，主要表現(xiàn)為拮抗和協(xié)同作用[8]。

煙粉虱和甜菜夜蛾為害棉花時(shí)期幾乎相同，它們的取食方式又大不相同，此外煙粉虱若蟲(除1齡外)均為固著取食,所以就決定了它們與其他生物通過寄主植物介導(dǎo)產(chǎn)生互作的可能。B隱種煙粉虱取食誘導(dǎo)寄主植物營(yíng)養(yǎng)發(fā)生改變及產(chǎn)生防御性酶類物質(zhì)如PR蛋白等來影響后來植食性昆蟲的取食及生長(zhǎng)發(fā)育[9]，如B隱種煙粉虱為害番茄、煙草和棉花后誘導(dǎo)了PAL、POD、PPO、SOD、CAT活性的增加[10-12]，此外取食棉花還誘導(dǎo)了PI活性,果糖、葡萄糖和蔗糖濃度顯著增加[13-14]。在美國(guó)佛羅里達(dá)州的桑福德地區(qū)田間發(fā)現(xiàn), 受B隱種煙粉虱為害的植株上擬尺蠖化蛹率、生長(zhǎng)速度和對(duì)照相比顯著降低。然而, PR蛋白的出現(xiàn)對(duì)B隱種煙粉虱的影響卻很小，這可能與B隱種煙粉虱取食的是植物的韌皮部有關(guān)。更有趣的是，相關(guān)研究表明無論防御物質(zhì)是次生代謝物還是蛋白質(zhì), 通常不在韌皮部表達(dá)或產(chǎn)生效應(yīng), 因而這些防御物質(zhì)往往對(duì)咀嚼式昆蟲產(chǎn)生顯著影響。B隱種煙粉虱利用這種保護(hù)方式以及誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御物質(zhì)的能力使它在與其他昆蟲的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[9,15]。本文主要研究煙粉虱與甜菜夜蛾取食誘導(dǎo)棉花抗蟲性的互作反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

所用棉花品種為紅太陽種子系列‘冀668’，在培養(yǎng)箱催芽后, 分期播種于溫室內(nèi),植株生長(zhǎng)在普通土∶蛭石為3∶1的混合土中， 置于直徑6 cm, 高10 cm的花盆中, 花盆放置在盆底直徑為12 cm的塑料盆中，待發(fā)芽后，花盆上罩上一自制的紗籠，以免植株受到外界昆蟲的取食。

紗籠為透明軟塑料制成的高55 cm，直徑15 cm的圓筒，圓筒上方用白色紗網(wǎng)封口，圓筒中央前后各開一直徑為10 cm×10 cm的方形窗口，窗口用白色紗網(wǎng)封口。

每天澆水, 待植株長(zhǎng)到有6片展開葉時(shí)用于試驗(yàn)。另外，于試驗(yàn)前用一直徑為15 cm的白紙圍在植株莖基部，以免試驗(yàn)昆蟲落入盆中，影響試驗(yàn)結(jié)果。

煙粉虱B隱種采自江蘇省南京市郊外棉田，在實(shí)驗(yàn)室棉花上進(jìn)行飼養(yǎng)，溫度(21±3)℃，光照L∥D=14 h∥10 h。甜菜夜蛾幼蟲采自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦農(nóng)場(chǎng)大豆田，應(yīng)用人工飼料[16]進(jìn)行飼養(yǎng)，溫度24 ℃，光照L∥D =14 h∥10 h。甜菜夜蛾蛹置于羽化籠中(25 cm×20 cm×40 cm)，并每天更換10%蜂蜜水。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 煙粉虱預(yù)處理棉株上甜菜夜蛾存活率觀察

首先選取24株長(zhǎng)有6片真葉的棉株，所選棉株生長(zhǎng)勢(shì)基本一致，設(shè)3個(gè)處理，每個(gè)處理任選8株棉株。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)如下：對(duì)照：棉株未被煙粉虱預(yù)為害；處理1：各棉株接入15對(duì)煙粉虱成蟲，讓其產(chǎn)卵2 d，移去，每株保留50粒卵并盡量保留在1個(gè)葉片上；處理2：各棉株接入30對(duì)煙粉虱成蟲，讓其產(chǎn)卵2 d后移去，每株保留200粒卵并盡量保留在2個(gè)葉片上。15 d后，各處理煙粉虱大多為3齡若蟲，此時(shí)每株棉株接入10頭剛孵化的甜菜夜蛾幼蟲，對(duì)于煙粉虱處理的棉株，甜菜夜蛾幼蟲接在沒有煙粉虱的葉片上，兩者盡量遠(yuǎn)離；接甜菜夜蛾幼蟲第5天，大多甜菜夜蛾幼蟲已達(dá)到2齡，此時(shí)統(tǒng)計(jì)每棉株上甜菜夜蛾幼蟲的存活情況。室內(nèi)試驗(yàn)條件為：溫度(24±1)℃，相對(duì)濕度70%～80%，光照L∥D=14 h∥10 h。

1.2.2 煙粉虱預(yù)處理棉株上甜菜夜蛾相對(duì)生長(zhǎng)率測(cè)定

首先選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致并長(zhǎng)有6片真葉的棉株，隨機(jī)分為2組，每組5株。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法如下：對(duì)照：棉株未被煙粉虱預(yù)為害；處理：棉株用煙粉虱作為預(yù)為害處理，在每株的第4真葉(自下而上)接40頭初孵的煙粉虱1齡若蟲。6 d后選取20頭甜菜夜蛾3齡幼蟲，10：00-14：00饑餓4 h后稱量體重；然后接在上述所處理的棉株上，每株接2頭。對(duì)于處理的棉株，甜菜夜蛾接在沒有煙粉虱的葉片上，兩者盡量遠(yuǎn)離。讓其取食16 h，饑餓4 h后稱量體重。計(jì)算甜菜夜蛾的相對(duì)生長(zhǎng)率(RGR)=(取食后體重-取食前體重)/(取食前后蟲體重的均值×取食時(shí)間)[17]。試驗(yàn)的溫、濕度及光照條件同1.2.1。

1.2.3 甜菜夜蛾處理棉株上煙粉虱發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵量觀察

選取8株長(zhǎng)勢(shì)一致并長(zhǎng)有6片真葉的棉株，分為2組，設(shè)置對(duì)照和處理，各重復(fù)4次。對(duì)照：棉株未被甜菜夜蛾取食；處理：當(dāng)天上午9：00，分別在4個(gè)籠中棉株的第1葉片(由下至上)接2頭甜菜夜蛾3齡幼蟲；第2天上午9：00分別在對(duì)照棉株和帶有甜菜夜蛾3齡幼蟲處理棉株上的第4葉片上(由下至上)接煙粉虱初孵若蟲30頭，(接蟲過程中盡量避免傷害棉葉)，對(duì)于處理棉株，煙粉虱接在甜菜夜蛾不為害或?yàn)楹O少的棉葉上。并每天上午9：00更換新的甜菜夜蛾3齡幼蟲，仍接在第1葉片上，持續(xù)取食棉葉。試驗(yàn)的溫、濕度及光照條件同1.2.1。

煙粉虱齡期及存活率的觀察：在上述處理棉株接煙粉虱第3天對(duì)各棉株第4葉片上的煙粉虱標(biāo)上記號(hào)(在記錄本上畫出棉葉主要葉脈，對(duì)照真實(shí)棉葉標(biāo)出各個(gè)煙粉虱的位置)，并小心檢查其他葉片是否有煙粉虱，若有就用描筆擦去，每株第4葉片上保留20頭(此時(shí)仍均為1齡若蟲)，此后每天上午9：00借助放大鏡觀察記錄煙粉虱的發(fā)育齡期及其存活情況。

煙粉虱產(chǎn)卵量的觀察：待對(duì)照和處理棉株上的煙粉虱成蟲都出現(xiàn)以后，開始計(jì)時(shí)，15 d后，查產(chǎn)卵量。由分析結(jié)果可知處理比對(duì)照成蟲羽化時(shí)間晚16 h，所以成蟲移出的時(shí)間也相應(yīng)晚16 h，然后根據(jù)每個(gè)籠中雌成蟲數(shù)目計(jì)算單雌產(chǎn)卵量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel、SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，選用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(independent-samplettest)和完全隨機(jī)區(qū)組單因素方差分析(one-way ANOVA)，百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行了平方根反正弦轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱取食棉株上甜菜夜蛾的存活率

煙粉虱取食棉株后對(duì)同一寄主上的甜菜夜蛾存活的影響試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)照與煙粉虱預(yù)為害處理棉株上甜菜夜蛾的存活率沒有顯著性差異，甜菜夜蛾取食不同密度下煙粉虱預(yù)為害棉株，其存活率也沒有顯著性差異(圖1)。

圖1 煙粉虱為害棉花后對(duì)甜菜夜蛾存活率的影響Fig.1 Influences of cotton plants infested by Bemisia tabaci on the survival rate of Spodoptera exigua

2.2 煙粉虱取食棉株上甜菜夜蛾相對(duì)生長(zhǎng)率

試驗(yàn)結(jié)果表明，短時(shí)間內(nèi)，甜菜夜蛾取食未被煙粉虱為害的棉株所得相對(duì)生長(zhǎng)率比取食被煙粉虱為害的棉株高出近10%，其差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖2)。

圖2 煙粉虱為害棉花后對(duì)甜菜夜蛾相對(duì)生長(zhǎng)率的影響Fig.2 Influences of cotton plants infested by Bemisia tabaci on the relative growth rate of Spodoptera exigua

2.3 對(duì)照與甜菜夜蛾預(yù)為害棉株上煙粉虱各齡發(fā)育歷期比較

試驗(yàn)結(jié)果表明，3齡甜菜夜蛾為害的棉株和未為害的棉株上煙粉虱1齡和2齡歷期沒有顯著差異， 3齡、4齡及1齡至成蟲總歷期有顯著性差異(P<0.05)(表1)。

表1 甜菜夜蛾為害棉株對(duì)煙粉虱發(fā)育歷期的影響1)Table 1 Influences of cotton plants infested by S. exigua on the developmental duration of B.tabaci

1) 對(duì)照:未被甜菜夜蛾為害的棉株;處理:被甜菜夜蛾為害的棉株;不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Control：Non-infested byS.exigua;Treatment： Infested byS.exigua; Different lowercase letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

2.4 對(duì)照與甜菜夜蛾預(yù)為害棉株上煙粉虱各齡存活率比較

試驗(yàn)結(jié)果表明，3齡甜菜夜蛾為害的棉株和未為害的棉株上煙粉虱各齡存活率均無顯著性差異，但煙粉虱取食甜菜夜蛾為害棉株的存活率在各發(fā)育階段中都低于對(duì)照處理(表2)。

表2 甜菜夜蛾為害棉株對(duì)煙粉虱不同齡期存活率的影響1)Table 2 Influences of cotton plants infested by S. exigua on the survival rate of different instars of B.tabaci

1) 對(duì)照：未被甜菜夜蛾為害的棉株;處理：被甜菜夜蛾為害的棉株;不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Control：Non-infested byS.exigua; Treatment： Infested byS.exigua; Different lowercase letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

2.5 對(duì)照與甜菜夜蛾預(yù)為害棉株上煙粉虱單雌產(chǎn)卵量的比較

試驗(yàn)結(jié)果表明，煙粉虱取食被甜菜夜蛾為害的棉株后，產(chǎn)卵量相比對(duì)照降低近1倍，兩者存在極顯著差異(P<0.01)(圖3)。

圖3 甜菜夜蛾為害棉株后對(duì)煙粉虱單雌產(chǎn)卵量的影響Fig.3 Influences of cotton plants infested by S. exigua on the egg number oviposited by single female adults of B.tabaci

3 討論

昆蟲取食植物后，植物通過自身體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)成分的改變或防御性物質(zhì)的產(chǎn)生來抵御危害，這種預(yù)為害的植株誘導(dǎo)產(chǎn)生的抗蟲性有可能會(huì)影響到后取食害蟲。在B隱種煙粉虱為害后的寄主植物對(duì)競(jìng)爭(zhēng)性昆蟲影響的研究中發(fā)現(xiàn)，B隱種煙粉虱能通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生多種防御途徑對(duì)競(jìng)爭(zhēng)性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖產(chǎn)生影響。在B隱種煙粉虱與斜紋夜蛾互作研究中，斜紋夜蛾成蟲在B隱種煙粉虱為害后的煙草上落卵量顯著降低，幼蟲取食面積顯著減少，相對(duì)發(fā)育速率顯著降低，蛹重顯著降低，雌蟲壽命明顯縮短，并且斜紋夜蛾總發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)[18-19]。本文研究表明，甜菜夜蛾取食B隱種煙粉虱為害過的棉花后所得相對(duì)生長(zhǎng)速率比對(duì)照低10%，達(dá)到顯著水平，甜菜夜蛾存活率略低于對(duì)照，但兩者沒有顯著差異。這說明B隱種煙粉虱取食棉花后對(duì)后取食的咀嚼式昆蟲產(chǎn)生負(fù)面影響，其機(jī)理可能是由于B隱種煙粉虱誘導(dǎo)棉花體內(nèi)一些防御性物質(zhì)比如PAL、POD、PPO、SOD、CAT、PI活性的增加或者營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)果糖、葡萄糖和蔗糖濃度的變化所致。另外B隱種煙粉虱還可能產(chǎn)生PR蛋白來影響后取食昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育[9，20]。B隱種煙粉虱誘導(dǎo)植物防御途徑因寄主植物不同而異，更多研究表明煙粉虱取食植物后主要誘導(dǎo)SA信號(hào)途徑，不同寄主植物SA與JA信號(hào)途徑表現(xiàn)出拮抗、不相關(guān)及協(xié)同作用[5，21-22]。

咀嚼式昆蟲誘導(dǎo)植物抗蟲性研究報(bào)道的比較多，主要誘導(dǎo)植物體內(nèi)JA途徑，這在植物抵御咀嚼式昆蟲中發(fā)揮著重要作用，另外這種取食方式能導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)成分發(fā)生改變，負(fù)面影響隨后昆蟲的取食并導(dǎo)致隨后昆蟲生長(zhǎng)率和存活率的下降[5-6]。甜菜夜蛾取食棉花、玉米等多種植物的口腔分泌物中都能分離到volicitin激發(fā)子，該激發(fā)子激發(fā)植物體內(nèi)JA信號(hào)途徑抵御害蟲[23-24]。這些植物揮發(fā)物通過吸引害蟲天敵及導(dǎo)致昆蟲拒絕取食等發(fā)揮重要作用。但是煙粉虱取食棉花后并不能誘導(dǎo)產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，不過取食棉花后確實(shí)降低了甜菜夜蛾誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放量[25]，這應(yīng)該也是煙粉虱對(duì)抗同寄主昆蟲的一種策略。本文研究表明，3齡甜菜夜蛾為害的棉株對(duì)棉株上煙粉虱3齡、4齡及1齡至成蟲總歷期有顯著負(fù)面影響，并對(duì)煙粉虱產(chǎn)卵量有極顯著性影響而對(duì)棉株上煙粉虱各齡及其1齡至成蟲的存活率無顯著性影響，但各齡期存活率都比對(duì)照稍低。這說明在煙粉虱—棉花—甜菜夜蛾互作過程中的某些防御途徑有可能協(xié)同表達(dá)，導(dǎo)致它們相互干擾，或者由于兩者取食方式不同導(dǎo)致棉花體內(nèi)產(chǎn)生不同防御物質(zhì)從而相互干擾，這可能也是棉花同時(shí)抵御多種害蟲的一種防御策略，還有待于進(jìn)一步的研究。

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InteractionbetweenB-crypticspeciesofBemisiatabaciandSpodopteraexiguafeedinginducedresistanceofcotton

Yang Fang, Xu Jian

(JiangxiAgriculturalEngineeringCollege,Zhangshu331200,China)

The effects of cotton plants infested by B-cryptic species ofBemisiatabacion the growth and development ofSpodopteraexigua, andviceversa, were studied. The results showed that the effect of cotton plants after infested by 40 1st-instar nymphs ofB.tabaciper plant for 6 days on the relative growth rate of 3rd-instar larvae ofS.exiguawas significantly negative(P<0.05); the effect of cotton plants after infested by 50 and 200 newly hatched nymphs ofB.tabaciper plant till 3rd-instar larval stage on the relative growth rate ofS.exiguathat subsequently fed on the plant was not significantly negative. The cotton plants infested by 3rd-instar larvae ofS.exiguasignificantly delayed the developmental duration of 3rd-instar larvae and 4th-instar larvae ofB.tabaciand the overall duration from the 1st-instar to adult(P<0.05); the egg number oviposited byB.tabaciadults on the infested plants decreased significantly, and the survival rate ofB.tabaciwas reduced, but not significantly.

Bemisiatabaci;Spodopteraexigua; infestation; cotton; growth and development； interaction

2013-12-15

：2014-04-02

Q 968.1

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.06.015

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