歐光龍，肖義發(fā)，王俊峰，胥 輝，*，劉志靈

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱150040;2.西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650224)

樹(shù)冠是樹(shù)木最重要的組成部分［1］，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)既是樹(shù)木生長(zhǎng)及其與環(huán)境相互作用、反饋調(diào)節(jié)的綜合結(jié)果，也是經(jīng)營(yíng)措施對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的具體表現(xiàn)，研究樹(shù)冠結(jié)構(gòu)是理解樹(shù)木生理生態(tài)過(guò)程的基礎(chǔ)，也是實(shí)現(xiàn)從葉片到林分不同尺度生理生態(tài)學(xué)過(guò)程轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵［2］。Oliver和Larson論述了枝條的生長(zhǎng)發(fā)育格局和樹(shù)冠形狀特點(diǎn)，并詳細(xì)說(shuō)明了樹(shù)冠發(fā)育及其在林業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用［3］，Oldeman則以樹(shù)木結(jié)構(gòu)分析為基礎(chǔ)系統(tǒng)全面論述了樹(shù)冠結(jié)構(gòu)在林木生長(zhǎng)和森林經(jīng)營(yíng)中的重要作用［4］。而且樹(shù)冠變量因子常用來(lái)反映光合作用潛能和預(yù)估樹(shù)木生長(zhǎng)的生理變量［5］。可見(jiàn)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究對(duì)林木生長(zhǎng)及森林經(jīng)營(yíng)及其研究具有重要意義。

樹(shù)木樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究較多，如國(guó)外針對(duì)花旗松(Pseudotsuga menziesii，Douglas fir)、香脂冷杉(Abies balsam，Balsam fir)、黑云杉(Picea mariana，Black spruce)、挪威云杉(Picea abies，Norway spruce)、火炬松(Pinus loblolly，Loblolly pine)等針葉樹(shù)種的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究［6-10］，國(guó)內(nèi)也開(kāi)展了大量的研究，主要從樹(shù)冠變量的描述及模擬［11-12］、樹(shù)冠形狀(輪廓)及其模擬［13-15］、枝條生長(zhǎng)及其動(dòng)態(tài)研究［11，16］、樹(shù)冠分形特征分析［17-20］等研究。就樹(shù)種而言，我國(guó)對(duì)針葉樹(shù)種的樹(shù)冠研究則主要集中在樟子松、落葉松、油松等北方針葉樹(shù)種［2，13，21-22］，以及水杉、杉木、馬尾松等研究上［15，23-25］。目前未見(jiàn)思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究的報(bào)道。

思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)自然分布于云南熱帶北緣和亞熱帶南部半濕潤(rùn)地區(qū)［26］，是我國(guó)亞熱帶西南部山地的代表種［27］，因用途廣泛，生長(zhǎng)迅速，近年來(lái)已成為云南重要的人工造林樹(shù)種。思茅松林作為云南特有的森林類型，主要分布于云南哀牢山西坡以西的亞熱帶南部，其分布面積和蓄積量均占云南省有林地面積的11%［26］，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、森林生態(tài)服務(wù)功能和碳匯效益［28-29］。分析思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，對(duì)于思茅松林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理具有重要指導(dǎo)意義。

本研究以思茅松主要分布區(qū)云南省普洱市思茅區(qū)思茅松天然林為研究對(duì)象，分析思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)規(guī)律，從一級(jí)枝枝長(zhǎng)、枝徑、著枝角度、弦長(zhǎng)、樹(shù)冠半徑5個(gè)方面構(gòu)建思茅松樹(shù)冠形狀變量預(yù)估模型;并分別構(gòu)建一級(jí)枝輪枝高度、一級(jí)枝枝條數(shù)量及其累積分布預(yù)估模型，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的預(yù)估，為思茅松天然林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

思茅區(qū)位于云南省南部、普洱市中南部、瀾滄江中下游，地處N22°27'—23°06'、E100°19'—101°27'之間。全區(qū)東西長(zhǎng)118 km，南北寬72 km，總面積3928 km2。思茅區(qū)屬低緯高原南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有低緯、高溫、多雨、靜風(fēng)的特點(diǎn)，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，四季溫和。年均氣溫17.9℃，年均降雨量1517.8 mm，無(wú)霜期315 d。森林覆蓋率達(dá)70.28%，素有“綠海明珠”、“林中之城”的美譽(yù)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在云南省普洱市思茅區(qū)選取思茅松天然林典型樣地15個(gè)，在每個(gè)樣地選取2—3株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行測(cè)定。標(biāo)準(zhǔn)木涵蓋研究區(qū)思茅松不同的齡組、徑階和樹(shù)高級(jí)，共計(jì)選取34株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行樹(shù)冠結(jié)構(gòu)調(diào)查，記錄樹(shù)齡(A)、樹(shù)高(H)、胸徑(DBH)、冠長(zhǎng)(CL)、冠幅(CW)等數(shù)據(jù);并進(jìn)行林木枝解析，共計(jì)調(diào)查一級(jí)枝枝條1232個(gè)，記錄一級(jí)枝著枝深度(DINC)、著枝角度(AB)、枝徑(BD)、枝長(zhǎng)(BL)、弦長(zhǎng)(BCL)、樹(shù)冠半徑(CR)、輪枝序號(hào)(OBW)、輪枝高度(HGB)等數(shù)據(jù);獲取輪枝數(shù)及活枝枝條數(shù)據(jù)1020個(gè)，包含NWB、OBW和HGB等數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本特征Table1 The description of the plots

表2 標(biāo)準(zhǔn)木基本特征統(tǒng)計(jì)表Table2 The description of the sampling trees

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 樹(shù)冠形狀預(yù)估模型的構(gòu)建

采用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件，將1232個(gè)數(shù)據(jù)按照3∶1進(jìn)行分組，其中3/4(924個(gè))用于模型構(gòu)建，1/4(308個(gè))用于獨(dú)立性檢驗(yàn)。采用線性化的冪函數(shù)模型，構(gòu)建思茅松天然林樹(shù)冠形狀預(yù)估模型，引用著枝深度(DINC)、樹(shù)齡(A)、樹(shù)高(H)、胸徑(DBH)、冠長(zhǎng)(CL)、冠幅(CW)、輪枝高度(HGB)7個(gè)變量的對(duì)數(shù)化變換后的變換變量，分別構(gòu)建一級(jí)枝枝徑、枝長(zhǎng)、著枝角度、弦長(zhǎng)和樹(shù)冠半徑預(yù)估模型。

2.2.2 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型構(gòu)建

采用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件，將1020個(gè)數(shù)據(jù)按照3∶1進(jìn)行分組，其中3/4(765個(gè))用于模型構(gòu)建，1/4(255個(gè))用于獨(dú)立性檢驗(yàn)。采用多元線性回歸構(gòu)建樹(shù)冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型，分別構(gòu)建輪枝高度預(yù)估模型、一級(jí)枝枝條數(shù)量預(yù)估模型和一級(jí)枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型，其中輪枝高度預(yù)估模型引用輪枝序號(hào)(OBW)、樹(shù)齡(A)、樹(shù)高(H)、胸徑(DBH)、冠長(zhǎng)(CL)和冠幅(CW)變量，一級(jí)枝數(shù)量預(yù)估模型和一級(jí)枝枝條數(shù)累積預(yù)估模型引用輪枝高度(HGB)、輪枝序號(hào)(OBW)、樹(shù)齡(A)、樹(shù)高(H)、胸徑(DBH)、冠長(zhǎng)(CL)和冠幅(CW)變量。

2.2.3 模型檢驗(yàn)

采用獨(dú)立樣本進(jìn)行模型檢驗(yàn)，選用總相對(duì)誤差(RS)、平均相對(duì)誤差(EE)、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)，預(yù)估精度(P)4個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo):

式中，yi為實(shí)測(cè)值，為估計(jì)值，N為樣本容量，ta置信水平為a=0.05時(shí)t的分布值，T為回歸曲線方程中參數(shù)個(gè)數(shù)為估計(jì)值的平均值。

3 結(jié)果分析

3.1 思茅松樹(shù)冠形狀預(yù)估模型構(gòu)建

3.1.1 一級(jí)枝枝長(zhǎng)預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹(shù)齡、冠幅和樹(shù)高沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松枝長(zhǎng)預(yù)估模型(表3)。

式中，INBL為對(duì)數(shù)變換后的枝長(zhǎng)值，INDINC是對(duì)數(shù)變換后的枝條著枝深度，INDBH為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)木胸徑，INHGB為對(duì)數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對(duì)數(shù)變換后的冠長(zhǎng)。

表3 一級(jí)枝枝長(zhǎng)預(yù)估模型參數(shù)表Table3 The parameters of stepwise regression for the length of primary branches

3.1.2 一級(jí)枝枝徑預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹(shù)齡、樹(shù)高沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松枝徑預(yù)估模型(見(jiàn)表4)。

式中，INBD為對(duì)數(shù)變換后的枝徑值，INDINC是對(duì)數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)木胸徑，INHGB為對(duì)數(shù)變換后的輪枝高度，INCW為對(duì)數(shù)變換后的冠幅，INCL為對(duì)數(shù)變換后的冠長(zhǎng)。

3.1.3 一級(jí)枝枝條著枝角度預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹(shù)齡、胸徑和冠長(zhǎng)沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松一級(jí)枝著枝角度預(yù)估模型(表5)。

式中，INAB為對(duì)數(shù)變換后的著枝角度，INDINC是對(duì)數(shù)變換后的著枝深度，INHGB為對(duì)數(shù)變換后的輪枝高度，INH為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)高，INCW為對(duì)數(shù)變換后的冠幅。

表4 一級(jí)枝枝徑預(yù)估模型參數(shù)表Table4 The parameters of stepwise regression for the diameter of primary branches

表5 一級(jí)枝枝條著枝角度預(yù)估模型參數(shù)表Table5 The parameters of stepwise regression for the angle of primary branches

3.1.4 一級(jí)枝弦長(zhǎng)預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹(shù)齡、樹(shù)高和冠幅沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松弦長(zhǎng)預(yù)估模型(表6)。

表6 一級(jí)枝枝條弦長(zhǎng)預(yù)估模型參數(shù)表Table6 The parameters of stepwise regression for the chord lenght of primary branches

式中，INBCL為對(duì)數(shù)變換后的枝條弦長(zhǎng)，INDINC是對(duì)數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)木胸徑，INHGB為對(duì)數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對(duì)數(shù)變換后的冠長(zhǎng)。

3.1.5 一級(jí)枝樹(shù)冠半徑預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹(shù)齡、樹(shù)高和冠幅沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松樹(shù)冠半徑預(yù)估模型(表7)。

表7 一級(jí)枝樹(shù)冠半徑預(yù)估模型參數(shù)表Table7 The parameters of stepwise regression for crown radius

式中，INCR為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)冠半徑，INDINC是對(duì)數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對(duì)數(shù)變換后的樹(shù)木胸徑，INHGB為對(duì)數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對(duì)數(shù)變換后的冠長(zhǎng)。

3.2 思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型構(gòu)建

3.2.1 一級(jí)枝輪枝高度預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，所有變量均通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所有變量均參與模型擬合，得到思茅松一級(jí)枝輪枝高度預(yù)估模型(表8)。

式中，HGB為輪枝高度，H為樹(shù)高，OBW為輪枝序號(hào)，CL為冠長(zhǎng)，A為樹(shù)齡，DBH為胸徑，CW為冠幅。

表8 一級(jí)枝枝條輪枝高度預(yù)估模型參數(shù)表Table8 The parameters of stepwise regression for the growth height of primary branches

3.2.2 一級(jí)枝枝條數(shù)量預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于冠長(zhǎng)、冠幅和輪枝序號(hào)沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松一級(jí)枝枝條數(shù)量預(yù)估模型(表9)。

式中，NWB為每輪枝枝條數(shù)量，A為樹(shù)齡，HGB為輪枝高度，DBH為胸徑，H為樹(shù)高。

表9 一級(jí)枝枝條數(shù)量預(yù)估模型參數(shù)表Table9 The parameters of stepwise regression for the whorl number of primary branches

3.2.3 一級(jí)枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型

通過(guò)多元線性逐步回歸，由于冠幅沒(méi)有通過(guò)a=0.05水平的t檢驗(yàn)，所以剔除該變量，得到思茅松一級(jí)枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型(表10)。

式中，CNWB為每輪枝枝條數(shù)隨輪枝高度增加的累積數(shù)，HGB為輪枝高度，H為樹(shù)高，DBH為胸徑，OBW為輪枝序號(hào)，CL為冠長(zhǎng)，A為樹(shù)齡。

3.3 模型檢驗(yàn)

從表11中可以看出，總相對(duì)誤差(RS)絕對(duì)值均在5%以內(nèi)，平均相對(duì)誤差(EE)除一級(jí)枝枝徑預(yù)估模型外，其余均在10%以下，尤其是一級(jí)枝數(shù)量累積預(yù)估模型僅為-0.95%;平均誤差絕對(duì)值(RMA)均在45%以下，其中一級(jí)枝著枝角度預(yù)估模型和一級(jí)枝輪值高度預(yù)估模型均在20%以下;所有模型的預(yù)估精度(P)均在91%以上，尤其是一級(jí)枝著枝角度預(yù)估模型和一級(jí)枝輪枝高度預(yù)估模型均高于97%。

表10 一級(jí)枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型參數(shù)表Table10 The parameters of stepwise regression for the cumulative number of primary branches

表11 思茅松樹(shù)冠變量及樹(shù)冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型檢驗(yàn)參數(shù)表Table11 The indices of test for the models of tree crown

4 結(jié)論和討論

4.1 樹(shù)冠變量預(yù)估模型評(píng)價(jià)

林木生長(zhǎng)符合相對(duì)生長(zhǎng)規(guī)律，采用冪函數(shù)模型及其變型可以很好擬合植物及其器官組件的生長(zhǎng)，而冪函數(shù)模型可以通過(guò)線性化，從而轉(zhuǎn)換為簡(jiǎn)單的線性問(wèn)題來(lái)解決，因此，本研究樹(shù)冠形狀變量的預(yù)估模型，采用線性化的冪函數(shù)模型來(lái)擬合。從模型擬合的效果看，其擬合的相關(guān)系數(shù)除著枝角度較低(僅0.1018)外，其余均在0.65以上，且獨(dú)立性檢驗(yàn)的預(yù)估精度均在91%以上，總相對(duì)誤差、平均相對(duì)誤差均較低，模型擬合效果較好;但是一級(jí)枝著枝角度的預(yù)估模型相關(guān)系數(shù)較低，但獨(dú)立性檢驗(yàn)的預(yù)估精度卻高達(dá)97.37%，平均誤差絕對(duì)值也為5個(gè)樹(shù)冠變量預(yù)估模型中最低，造成這一差異的原因需要在今后的研究中進(jìn)一步探索。

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型中，考慮了一級(jí)枝的輪枝高度、一級(jí)枝枝條數(shù)量及其累積數(shù)量的變化，并采用多元線性回歸分析構(gòu)建其預(yù)估模型，模型相關(guān)系數(shù)均在0.5以上，尤其是輪枝高度預(yù)估模型達(dá)到0.9012;且通過(guò)獨(dú)立性檢驗(yàn)，3個(gè)變量的預(yù)估模型預(yù)估精度均在92%以上，總相對(duì)誤差、平均相對(duì)誤差的絕對(duì)值均在6%以內(nèi)，模型擬合效果較好;尤其是一級(jí)枝輪枝高度預(yù)估模型的預(yù)估精度達(dá)到97.82%，總相對(duì)誤差僅為1.52%，平均相對(duì)誤差1.45%，平均誤差絕對(duì)值僅14.97%。

針對(duì)一級(jí)枝弦長(zhǎng)和樹(shù)冠半徑預(yù)估模型，劉兆剛［12］對(duì)樟子松人工林樹(shù)冠變量預(yù)估模擬時(shí)，基于弦長(zhǎng)和枝長(zhǎng)的相關(guān)性，直接構(gòu)建了基于枝長(zhǎng)的弦長(zhǎng)模型，其相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.9998;他還基于樹(shù)冠半徑和弦長(zhǎng)的關(guān)系，從而直接構(gòu)建了樹(shù)冠半徑與枝長(zhǎng)和著枝角度正弦值的預(yù)估模型。本文則是引入測(cè)樹(shù)因子，直接構(gòu)建弦長(zhǎng)、樹(shù)冠半徑的預(yù)估模型，從擬合模型引入自變量看，通過(guò)逐步回歸分析引入的自變量一致，與自變量的相關(guān)回歸參數(shù)的值正負(fù)一致，從一定程度上也說(shuō)明了枝長(zhǎng)與弦長(zhǎng)、枝長(zhǎng)與樹(shù)冠半徑的相關(guān)性。

4.2 樹(shù)冠變量預(yù)估模型的解釋

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木自身生物生態(tài)學(xué)特性、立地條件、經(jīng)營(yíng)管理措施等密切相關(guān)［2］。樹(shù)齡是樹(shù)木最基本的屬性;胸徑和樹(shù)高是最重要的測(cè)樹(shù)因子，除反映了林木生長(zhǎng)基本特征外，也反映了一定的立地條件和林分經(jīng)營(yíng)管理水平。

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)隨年齡動(dòng)態(tài)發(fā)生變化［23］。本文樹(shù)冠形狀變量預(yù)估中樹(shù)齡變量均未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，而對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變量，樹(shù)齡變量則均通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，說(shuō)明樹(shù)齡對(duì)樹(shù)冠形狀變量的影響不顯著，而對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變量影響顯著，這可能是在模型變量中有胸徑和樹(shù)高變量，已經(jīng)包含了一定的生長(zhǎng)因素，從而使得樹(shù)齡對(duì)樹(shù)冠形狀變量的影響不顯著。

樹(shù)高是反映立地條件的重要指標(biāo)。在樹(shù)冠形狀變量模型中，除一級(jí)枝著枝角度預(yù)估模型外，樹(shù)高變量均未通過(guò)顯著性檢驗(yàn);而樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變量預(yù)估模型中，樹(shù)高變量均通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，說(shuō)明樹(shù)高對(duì)樹(shù)冠形狀的影響不大，而顯著影響一級(jí)枝枝條數(shù)量分布。

林分密度控制是森林經(jīng)營(yíng)管理的重要措施，胸徑是反映林木生長(zhǎng)和林分密度的重要指標(biāo)，一般來(lái)說(shuō)，林分密度越高，林分平均胸徑越小。刁淑清等［30］對(duì)林分密度對(duì)樟子松林分平均冠長(zhǎng)、冠幅及枝長(zhǎng)和枝徑的影響研究，發(fā)現(xiàn)林分密度與這些樹(shù)冠變量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;M?kinen［31］研究了芬蘭中部不同林分密度下白樺樹(shù)的枝條生長(zhǎng)，認(rèn)為林分密度影響了枝條在樹(shù)干上的存活時(shí)間，密度越大，枝條從形成到脫落所需時(shí)間越短，說(shuō)明隨著林分密度增加，枝條數(shù)量減少。本文中除枝條分枝角度模型外，其余樹(shù)冠變量均與胸徑顯著相關(guān)，且除枝條累積數(shù)量外，其余變量均與胸徑呈正相關(guān)，這說(shuō)明胸徑越大，一級(jí)枝枝長(zhǎng)、枝徑、弦長(zhǎng)和樹(shù)冠半徑越大，一級(jí)枝枝條數(shù)量越多;而胸徑和林分密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此也說(shuō)明了林分密度影響到樹(shù)冠生長(zhǎng)及結(jié)構(gòu)，且林分密度越大，一級(jí)枝枝長(zhǎng)、枝徑、弦長(zhǎng)和樹(shù)冠半徑越小，一級(jí)枝枝條數(shù)量越少。

通過(guò)樹(shù)冠形狀及結(jié)構(gòu)變量預(yù)估模型的構(gòu)建，掌握了思茅松樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，可以為思茅松天然林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

致謝:本研究野外調(diào)查得到了云南省普洱市林業(yè)局和思茅區(qū)林業(yè)局的大力支持，西南林業(yè)大學(xué)的梁志剛、農(nóng)世新、字俊江、王贏、焦志偉等參加了野外調(diào)查作業(yè)，西南林業(yè)大學(xué)趙平教授和馬煥成教授對(duì)論文寫作給予幫助，特此致謝。

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