周 珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏 斌，胡 榮，姜冬晨，鄭智航，孫 錦

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室， 南京 210095)

等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響

周 珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏 斌，胡 榮，姜冬晨，鄭智航，孫 錦*

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室， 南京 210095)

黃瓜；Ca(NO3)2；NaCl；生長(zhǎng)；生理特性

鑒于Ca(NO3)2對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的特殊作用，植物對(duì)其脅迫的應(yīng)答機(jī)制與NaCl脅迫必然有所不同，而國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物鹽脅迫生理的研究大多都集中于NaCl脅迫，不能準(zhǔn)確反映設(shè)施土壤次生鹽漬化對(duì)作物的傷害機(jī)理。因此，開(kāi)展作物對(duì)不同鹽類脅迫響應(yīng)差異的研究，對(duì)闡明設(shè)施土壤鹽漬化對(duì)作物的傷害機(jī)理及尋求有效的克服途徑和方法具有重要意義。前人也開(kāi)展了等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜[8]、南瓜[9]、番茄[10]等作物生長(zhǎng)和生理特性的影響，認(rèn)為等滲的NaCl脅迫對(duì)作物的傷害大于等滲Ca(NO3)2脅迫，然而這些研究均未能解釋造成這種差異的生理機(jī)制。

黃瓜(CucumissativusL.)是一種世界性的重要蔬菜作物，也是我國(guó)設(shè)施栽培中面積較大、種植范圍較廣的主要蔬菜作物之一，但其根系具有脆弱、好氣、分布較淺的特點(diǎn)，對(duì)鹽漬環(huán)境適應(yīng)性較差，設(shè)施土壤鹽分積累容易引發(fā)黃瓜植株的生理性病害，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)。為此，本試驗(yàn)以鹽敏感型的黃瓜品種‘津春2號(hào)’為材料，從生長(zhǎng)、光合特性、活性氧代謝、陽(yáng)離子吸收等方面，研究等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，探討黃瓜幼苗對(duì)不同鹽類脅迫的生理響應(yīng)差異，為尋求有效克服設(shè)施土壤鹽漬化的途徑和方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用鹽敏感型的黃瓜品種‘津春2號(hào)’[8]為試材，種子由天津黃瓜研究所提供；選用的營(yíng)養(yǎng)液配方為日本山崎黃瓜專用配方(表1)。

表1 日本山崎黃瓜專用配方

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)于2011年9月—2012年12月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)基地的現(xiàn)代化玻璃溫室中進(jìn)行。黃瓜種子經(jīng)浸種催芽后，播種于石英砂中育苗。待幼苗2葉1心時(shí)定植于盛有1個(gè)劑量日本山崎黃瓜專用配方的營(yíng)養(yǎng)液栽培箱(18 cm× 48 cm× 24 cm；20 L)內(nèi)，幼苗預(yù)培養(yǎng)3 d后一次性加鹽處理，使?fàn)I養(yǎng)液中NaCl和Ca(NO3)2的終濃度分別達(dá)到75 mmol/L和50 mmol/L(根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)，該濃度下兩種鹽處理的黃瓜幼苗生物量差異最大，數(shù)據(jù)略)，用FM- 8P全自動(dòng)冰點(diǎn)滲透壓計(jì)測(cè)得加鹽后營(yíng)養(yǎng)液的初始滲透勢(shì)均為-46.3 MPa。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，分別為：對(duì)照(CK，正常營(yíng)養(yǎng)液栽培)，75 mmol/L NaCl處理(NaCl)，50 mmol/L Ca(NO3)2處理(Ca(NO3)2)，每處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)區(qū)組內(nèi)各處理均3箱，每箱定植黃瓜幼苗12株。試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)溫度保持在13—28 ℃，相對(duì)濕度(RH)60%—75%，光合有效輻射(PAR)為400—800 μmol·m-2·s-1。鹽脅迫處理5 d后，每重復(fù)取樣9株幼苗(每箱取樣3株)進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)測(cè)定；光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定時(shí)，每重復(fù)取樣3株(每箱取樣1株)進(jìn)行測(cè)定，取其平均值。葉片生理指標(biāo)和光合、熒光參數(shù)測(cè)定時(shí)的取樣部位為幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)之下第2和(或)第3片真葉。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

用去離子水將黃瓜幼苗沖洗干凈并吸干水分，從根莖結(jié)合處剪斷，分為地上部和地下部，稱得鮮重(g/株)；在烘箱中105 ℃下殺青15 min后，然后在75 ℃的恒溫下烘干至恒重，稱得干重(g/株)。

1.3.2 葉綠素(Chl)含量

按沈偉其[11]的方法分別測(cè)定A645、A663處的吸光值，并計(jì)算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和總?cè)~綠素(Chl(a+b))含量。

1.3.3 活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)含量測(cè)定

1.3.4 抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定參照氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[15]，過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定參照 Kochba等[16]的方法，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定參照 Dhindsa 等[15]的方法。

1.3.5 陽(yáng)離子含量

將新鮮樣品洗凈后用吸水紙吸干水分，分別剪取根系、莖和不帶葉柄的葉片，在105 ℃下殺青15 min后在70—80 ℃下烘干至恒重，磨碎后過(guò)30目篩，取50 mg樣加20 mL蒸餾水搖勻，在100 ℃沸水浴中煮1.5—3 h，冷卻后定容至100 mL。黃瓜幼苗各器官中K+、Na+、Mg2+和Ca2+的含量分別在OD 766.49、589.59、285.21、317.93 nm下利用原子吸收分光光度計(jì)(日立Z- 2000)測(cè)定。

1.3.6 光合氣體交換參數(shù)

采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(Li- 6400，美國(guó)LI-COR公司)于晴天9：00—11：00 進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定。測(cè)定時(shí)葉室溫度控制在(25 ± 1) ℃，光強(qiáng)控制在800 μmol · m-2· s-1，參比室CO2濃度為(380 ± 10) μmol/L，相對(duì)濕度(RH)為60%—70%。選取葉位一致、完全展開(kāi)的功能葉測(cè)量其凈光合速率(Pn，μmol CO2· m-2· s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol · m-2· s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol CO2/mol)，并計(jì)算氣孔限制值[17](Ls，%)：Ls=1-Ci/Ca，式中Ca為空氣中CO2濃度(μmol/mol)。

1.3.7 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用MS Excel 2003軟件制作圖表，SAS9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)單因素方差分析，數(shù)據(jù)顯著性差異運(yùn)用Duncan′ s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較(P﹤0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

如表2所示，NaCl和Ca(NO3)2處理顯著抑制了黃瓜幼苗生長(zhǎng)，總鮮重和總干重均顯著低于對(duì)照，其中NaCl處理對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用大于Ca(NO3)2處理。NaCl脅迫下，黃瓜幼苗根系和地上部的鮮重、干重均顯著低于對(duì)照；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗地上部生長(zhǎng)顯著受到抑制，而對(duì)根系生長(zhǎng)的影響不明顯?？梢?jiàn)，Ca(NO3)2脅迫主要抑制黃瓜幼苗地上部生長(zhǎng)，而NaCl脅迫可使黃瓜幼苗根系和地上部的生長(zhǎng)均受到抑制。

表2 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

CK表示正常營(yíng)養(yǎng)液栽培；NaCl表示NaCl脅迫處理；Ca(NO3)2表示Ca(NO3)2脅迫處理;同列中不同字母表示差異達(dá)5%水平(P<0.05)

2.2 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

如表3所示，等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片Chl a、Chl b、Chl(a+b)含量和Chl a/ Chl b均顯著下降，但Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗葉片Chl a/ Chl b顯著高于NaCl脅迫。

表3 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

Chl a：Chlorophyll a；Chl b：Chlorophyll b；Chl (a+b)：Total chlorophyll；Chl a/Chl b：Ratio of chlorophyll a and chlorophyll b

2.3 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合氣體交換參數(shù)的影響

如圖1所示，等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片Pn、Gs、Ci均顯著低于對(duì)照，而Ls顯著高于對(duì)照，但NaCl脅迫引起的升高或降低幅度均大于Ca(NO3)2脅迫。按照Farquhar等[19]的判斷標(biāo)準(zhǔn)，NaCl與Ca(NO3)2脅迫引起黃瓜幼苗葉片光合速率降低主要是由氣孔因素引起。

圖1 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedling leavesCK：正常營(yíng)養(yǎng)液栽培Control；NaCl：NaCl脅迫處理NaCl stress；Ca(NO3)2：Ca(NO3)2脅迫處理Ca(NO3)2 stress；不同小寫字母表示差異顯著(P﹤0.05)

2.4 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖2 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.2 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on fluorescence parameters of cucumber seedling leaves

2.5 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片吸收光能分配的影響

利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)將植物葉片吸收的光能分為3部分，D、Ex和P。通過(guò)測(cè)算植物葉片的P、D、Ex的份額，可以了解植物的光能分配情況[18]。圖3表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗葉片的P顯著降低，而Ex顯著升高16.89%，對(duì)D無(wú)明顯影響；Ca(NO3)2脅迫對(duì)P和D無(wú)明顯影響，但使Ex顯著升高6.95%。

圖3 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)能量部分(P)、天線耗散能量部分(D)和PSⅡ反應(yīng)中心過(guò)剩光能(Ex)分配的影響Fig.3 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on allocation of photochemistry energy (P)、dissipation energy (D) by antenna and excessive energy in PSⅡ (Ex) of cucumber seedling leaves

2.7 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響

圖5所示，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD 活性顯著低于對(duì)照，而POD 和CAT 活性則高于對(duì)照；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD、POD 和CAT 活性均顯著高于對(duì)照和NaCl脅迫處理。

圖5 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響Fig.5 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl stress on SOD, POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings

2.8 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗體內(nèi)陽(yáng)離子含量和離子吸收比率的影響

由表4可以看出，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量顯著升高，K+含量顯著下降，而Ca2+和Mg2+含量在各器官中的變化不一致；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量變化不明顯，而使Ca2+含量均顯著升高，K+和Mg2+含量均有所降低。為了更準(zhǔn)確反應(yīng)脅迫條件下離子吸收狀況，分析了脅迫條件對(duì)離子吸收比率的影響，結(jié)果表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗根、莖、葉的K/Na、Mg/Na、Ca/Na比值均顯著降低；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗根、莖、葉的Ca/Na比值顯著升高(表5)，而根、莖、葉的K/Ca、Mg/Ca均顯著降低(表6)。

3 討論

3.1 等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響存在差異

鹽脅迫下，由于植株碳同化量減少、滲透調(diào)節(jié)能耗和維持生長(zhǎng)能耗增加等原因，一般會(huì)使植株生長(zhǎng)量和積累量減少[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，75 mmol/LNaCl 和50 mmol/L Ca(NO3)2處理均顯著抑制了黃瓜幼苗生長(zhǎng)(表2)，這與童輝等[8]的研究結(jié)果一致。本實(shí)驗(yàn)中，Ca(NO3)2脅迫抑制黃瓜幼苗生長(zhǎng)主要是抑制其地上部分的生長(zhǎng)，而對(duì)根系生物量積累的影響不大(表2)。之前的研究發(fā)現(xiàn)，Ca(NO3)2脅迫顯著影響了黃瓜幼苗根系的形態(tài)，使其根系伸長(zhǎng)受到抑制，但側(cè)根急劇縮短，分枝增多，導(dǎo)致側(cè)根密度顯著增大，根尖數(shù)增多，且根系平均直徑變大[21]，這可能是Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗根系生物量積累無(wú)顯著影響的主要原因。

表6 Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗不同器官K/Ca、Mg/Ca比值的影響

3.2 黃瓜幼苗對(duì)等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應(yīng)的光合特性差異

3.3 黃瓜幼苗對(duì)等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應(yīng)的活性氧代謝差異

正常情況下，植物體內(nèi)存在ROS清除系統(tǒng)，使植物在生命活動(dòng)中產(chǎn)生的ROS處于產(chǎn)生和消除的動(dòng)態(tài)平衡，從而使植物免受ROS傷害。其中，SOD與CAT、POD以及B2胡蘿卜素等抗氧化劑協(xié)同作用，可防御ROS等自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。當(dāng)植物處于鹽脅迫等逆境時(shí)，ROS動(dòng)態(tài)平衡被打破，產(chǎn)生大量ROS，造成植物體產(chǎn)生嚴(yán)重的膜質(zhì)過(guò)氧化傷害，并導(dǎo)致光合色素含量降低，影響植株的光合性能[31]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD、POD和CAT活性均顯著升高(圖5)，ROS清除能力增強(qiáng)，并未對(duì)黃瓜幼苗植株造成嚴(yán)重的膜質(zhì)過(guò)氧化傷害；而NaCl脅迫下，盡管POD和CAT活性顯著升高，但升高幅度不大，再加上SOD活性顯著降低(圖5)，對(duì)ROS清除能力有限，導(dǎo)致ROS積累(圖4)，引起了膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累(圖4)和Chl含量降低(表3)。

3.4 黃瓜幼苗對(duì)等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應(yīng)的離子吸收特性差異

鹽脅迫對(duì)作物造成的危害主要有離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)失衡[32]，這些危害均與作物對(duì)鹽分離子的吸收累積有著直接和間接的關(guān)系[33]，而維持細(xì)胞內(nèi)離子動(dòng)態(tài)平衡是植物在鹽脅迫下生存的基礎(chǔ)[34]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量顯著升高(表4)，根、莖、葉中的K/Na、Mg/Na、Ca/Na比值均顯著降低(表5)，離子平衡被打破，Na+與K+、Ca2+等各種營(yíng)養(yǎng)元素相互競(jìng)爭(zhēng)而造成植株礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫，嚴(yán)重影響黃瓜幼苗植物正常生長(zhǎng)。Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Ca2+含量顯著升高，而K+和Mg2+含量均有所降低(表4)，致使K/Ca、Mg/Ca比值顯著降低(表5)，離子平衡同樣被打破。盡管Ca2+在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的作用，作為第二信使參與植物體內(nèi)的許多生理過(guò)程[35]，如激活NAD激酶、膜結(jié)合蛋白激酶及Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)等許多酶的活性，還可通過(guò)調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)膨壓的變化影響氣孔的開(kāi)放[36]，但是，高鈣脅迫則會(huì)造成細(xì)胞骨架和生物膜結(jié)構(gòu)的破壞，并最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)代謝的紊亂等[37]。盡管如此，植物細(xì)胞積累過(guò)多的Na+要比積累過(guò)多的Ca2+對(duì)植物體的傷害作用要大，這是因?yàn)镹a+在細(xì)胞中大量積累，不僅會(huì)改變細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且會(huì)導(dǎo)致光合作用中具有重要作用的酶活性降低。如在NaCl脅迫下，玉米幼苗的蘋果酸脫氫酶(MDH)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)以及RuBP羧化酶的活性都顯著降低[38]。這就不難解釋在本實(shí)驗(yàn)中，NaCl脅迫下黃瓜幼苗植株碳同化能力降低的原因，而Ca(NO3)2脅迫對(duì)碳同化的影響不大。

綜上所述，黃瓜幼苗對(duì)等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫的生理響應(yīng)存在差異。NaCl脅迫下黃瓜幼苗體內(nèi)Na+大量積累，不僅限制了環(huán)境中CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，而且使碳同化能力降低，加之ROS清除能力有限，不能有效清除PSⅡ反應(yīng)中心過(guò)剩能量所導(dǎo)致的ROS，因而產(chǎn)生了嚴(yán)重的膜質(zhì)過(guò)氧化，影響了植株生長(zhǎng)和光合速率；而Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗碳同化能力沒(méi)有受到影響，ROS也能夠被抗氧化系統(tǒng)有效清除，植株沒(méi)有產(chǎn)生嚴(yán)重的膜質(zhì)過(guò)氧化，因而對(duì)生長(zhǎng)和光合速率的影響沒(méi)有NaCl脅迫大。

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Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2and NaCl stress on growth and physiological characteristics of cucumber seedlings

ZHOU Heng, GUO Shirong, SHAO Huijuan, CHEN Xinbin, WEI Bin, HU Rong, JIANG Dongchen, ZHENG Zhihang, SUN Jin*

CollegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofSouthernVegetableCropGeneticImprovement,MinistryofAgriculture,Nanjing,Jiangsu210095,China

cucumber(CucumissativusL.); salt stress; Ca(NO3)2; NaCl; growth; physiological characteristics

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20100097120002)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2009CB119000)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助(CARS- 25-C- 03)

2013- 03- 20;

2013- 09- 18

10.5846/stxb201303200467

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinsun@njau.edu.cn

周珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏斌，胡榮，姜冬晨，鄭智航，孫錦.等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(7):1880- 1890.

Zhou H, Guo S R, Shao H J, Chen X B, Wei B, Hu R, Jiang D C, Zheng Z H, Sun J.Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2and NaCl stress on growth and physiological characteristics of cucumber seedlings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1880- 1890.