徐 建 韋新良 王 敬 汪賢挺 俞立鵬

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.安吉縣龍王山自然保護區(qū)管理處，浙江 安吉 313300)

物種多樣性是生物多樣性的重要內(nèi)容[1]，是森林可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)，關(guān)系到森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定[2-3]。物種多樣性不僅反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度和均勻度，也體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[4-5]。森林群落物種多樣性是物種多樣性研究的一個熱點[1]，應(yīng)用物種多樣性指數(shù)可以更好地認識物種的組成、變化和發(fā)展，同時對物種多樣性的測定也可以反映物種的生存環(huán)境狀況[6]。

落葉闊葉林作為我國重要的森林植被類型，其相關(guān)研究越來越被重視。落葉闊葉林蘊藏著豐富的植物資源，在水土保持上也有著重要意義，其植物的多樣性和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，為野生動物提供了良好的棲息條件和豐富的食物資源。近年來，國內(nèi)關(guān)于落葉闊葉林物種多樣性的研究較多，其中針對暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性與群落特征、種群結(jié)構(gòu)[7-10]、群落穩(wěn)定性[11-13]和生境[14-18](海拔、坡向等)之間相互關(guān)系的研究，能很好地揭示落葉闊葉林適應(yīng)環(huán)境的多樣性和某一地段的生物異質(zhì)性。而在我國亞熱帶地區(qū)，森林植被物種多樣性的研究多集中于常綠闊葉林[19-22]，而對落葉闊葉林的研究相對較少，尤其是對龍王山落葉闊葉林的物種多樣性研究更少。龍王山地處北亞熱帶山地的過渡性氣候類型區(qū)，有著極其特殊的地理位置，是我國沿海繼泰山以外的另一個直接承受北方寒流影響的山峰[23]，其地形復(fù)雜，生境多變，孕育了豐富的植物資源，是浙江省植物種類最豐富的地區(qū)之一。其中，分布在海拔900～1 500 m的落葉闊葉林是龍王山森林植被的主體和核心，分布面積大，林相保存完整，種類組成復(fù)雜，優(yōu)勢樹種多，群系類型多具典型性和獨特性[23]。龍王山動物資源相當豐富，注重生境類型多樣性的保護對動物多樣性的持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義[24]。因此，本研究對龍王山落葉闊葉林物種的多樣性進行分析，旨在豐富和完善森林植被物種多樣性研究的內(nèi)容，以期為該地區(qū)生物多樣性保護及可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)，同時也為我國中亞熱帶東部地區(qū)生物多樣性的保護提供研究資料。

1 研究地概況

研究地設(shè)在龍王山自然保護區(qū)內(nèi)，保護區(qū)地處浙江省安吉縣，其東南與臨安市天目山區(qū)的西天目鄉(xiāng)接壤，西南與安徽寧國縣相鄰，北連本縣章村鎮(zhèn)，東北接本縣報福鎮(zhèn)，位于東經(jīng)119°24′15″～119°26′15″，北緯30°22′30″～30°25′00″，主峰海拔1 587.4 m，是浙北、華東長江三角洲地區(qū)第一高峰。山體坡度較大，巖石垂直節(jié)理發(fā)育，多懸崖陡壁，河谷深切，峰谷交錯，地形極為復(fù)雜。氣候垂直變化明顯，小氣候類型復(fù)雜。山麓年均溫15.5 ℃，無霜期225 d，年降水量約1 640 mm，集中在6—7月份，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。龍王山巖石以凝灰?guī)r為主，另有少量流紋巖。主要土壤類型有紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤、山地草甸土及沼澤。土壤腐殖質(zhì)層較厚，肥力較高。適宜的氣候和肥沃的土壤，為植物生長提供了優(yōu)越的自然條件。自然植被系列比較完整，類型多樣，垂直分布明顯，從長潭(海拔240.0 m)至龍王山頂(海拔1 587.4 m)依次分為常綠闊葉林(海拔240～500 m)、常綠落葉闊葉混交林(海拔500～900 m)、落葉闊葉林(海拔900～1 500 m)、芒草灌叢和高山沼澤地(龍王山主峰和馬峰庵林區(qū)西關(guān)、千畝田)、針葉林及針闊混交林(海拔 1 000～1 500 m)[23-24]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2012年8—10月在龍王山自然保護區(qū)進行取樣，采用樣方法進行群落學(xué)調(diào)查。采用梯度格局在3個不同海拔高度設(shè)置3個100 m×100 m的典型樣地(A1、B1、C1)，在每塊大樣地的西南和東北各設(shè)置1個30 m×30 m的樣地，每個樣地再劃分為36個5 m×5 m的小樣方，A2、B2、C2設(shè)置為重復(fù)，樣地概況見表1。在每塊樣方對角線上選取3個樣方，在每個小樣方內(nèi)四角及中心設(shè)置5個1 m×1 m的草本樣方。逐株記錄喬木、灌木名稱，測量其胸徑、樹高、冠幅生長量指標等；草本樣方中記錄物種名稱、株高、蓋度等，同時記錄群落中的生態(tài)要素。

2.2 分析方法

2.2.1物種重要值計算 重要值是一個比較客觀的數(shù)值,能較充分地顯示出不同植物種群在群落中的地位和作用[25]，也可以表現(xiàn)出不同植物群落組成結(jié)構(gòu)之間的差異[26]。重要值計算公式如下：

喬木層及灌木層重要值=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3

草本層重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3

表1 樣地概況

2.2.2物種多樣性測度 以個體數(shù)來測度物種多樣性指數(shù)往往會導(dǎo)致誤差[15，27]，而重要值則考慮了頻度、蓋度及生物量等參數(shù)，所以許多學(xué)者采用重要值進行物種多樣性指數(shù)的測度[15，21，29]。本項研究以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù)，采用應(yīng)用較廣泛的幾種測度方法[28-32]：

1) Patrick豐富度指數(shù)：R1=S

3) Simpson多樣性指數(shù)：D=1-∑Pi2

4) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑(PilnPi)

式中：Pi為種i的相對重要值；S為所在樣地的物種總數(shù)目。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

種類組成是植物群落最基本的特征之一，是群落組成的基礎(chǔ)[33]，并影響著森林的生物多樣性。準確鑒定樣地標本到種，根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計科、屬、種數(shù)及其組成，6塊樣地中有維管束植物54科91屬140種，其中，蕨類植物4科7屬8種，裸子植物1科1屬1種，被子植物49科83屬131種。在植物的垂直分布中，喬木層45種，灌木層88種，草本層32種，藤本植物1種。灌木層植物數(shù)均大于喬木層、草本層，表明灌木層為最發(fā)達層。其中，種類數(shù)量占優(yōu)勢的科依次為薔薇科(Rosaceae)(7屬12種)、殼斗科(Fagaceae)(4屬9種)、忍冬科(Caprifoliaceae)(3屬7種)、莎草科(Cyperaceae)(3屬7種)、樟科(Lauraceae)(2屬6種)、槭樹科(Aceraceae)(1屬6種)、虎耳草科(Saxifragaceae)(4屬5種)。含有單種的屬有66個，占總屬數(shù)的72.5%，說明單種屬的優(yōu)勢很明顯；含有2種的屬有14個，占屬數(shù)的15.4%；含有3種的屬有6個，占屬數(shù)的6.6%；含有5種的屬有4個，占屬數(shù)的4.4%；含有6種的屬有1個，為槭樹屬(Acer)，占1.1%。由此可知，龍王山自然保護區(qū)植物的科屬種組成比較豐富。

3.2 群落優(yōu)勢種特征

在樣地的設(shè)置與調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，植物垂直層次現(xiàn)象明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層。群落中喬木層平均胸徑為12.1 cm，優(yōu)勢樹種比較明顯，主要有小葉白辛樹、銳齒槲櫟和四照花等，其重要值見表2。

表2 喬木層植物的重要值 %

由表2可知，小葉白辛樹重要值最大，占22.96%；第二位是銳齒槲櫟，重要值占18.66%；第三位是四照花，重要值占8.17%。灌木層中各優(yōu)勢種的差異不明顯，主要有中國繡球、宜昌莢蒾、長柱紫莖、華山礬、紅脈釣樟、玉鈴花、傘花石楠、老鴉糊、下江忍冬等，還包括喬木更新層中的幼樹和幼苗，如小葉白辛樹、四照花、燈臺樹等，其中中間繡球的重要值最大，占9.12%，見表3。在草本層中，草本單優(yōu)狀態(tài)明顯，箬竹的重要值最大，占54.99%，而其他優(yōu)勢種的差異不明顯，見表4。除了喬木層、灌木層和草本層外，在調(diào)查中也記錄到了一些藤本植物及附生植物等層間植物，但種類較少。

表3 灌木層植物的重要值 %

表4草本層植物的重要值%

3.3 層次間物種多樣性的差異性

龍王山落葉闊葉林多樣性的特點不僅表現(xiàn)在科、屬、種類型的多樣化上，其垂直結(jié)構(gòu)的物種多樣性也比較豐富。計算各樣地喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)R1、R2，多樣性指數(shù)D、H，均勻度指數(shù)J1、J2，平均值和標準差，結(jié)果見表5。表5表明：6個樣地的物種豐富度指數(shù)R1、R2，多樣性指數(shù)D、H，均勻度指數(shù)J1、J2的變化趨勢均一致，均為灌木層>喬木層>草本層。草本層物種豐富度和多樣性均小于喬木層和灌木層，與喬木層和灌木層的物種多樣性豐富有關(guān)[34-35]。另一方面，由于群落郁閉度較大，林下光照不充足，形成了半陰半陽且比較潮濕的環(huán)境。箬竹根系發(fā)達，生命力強，喜歡在半陰半陽的環(huán)境條件下生長，若能利用比其高大的樹林來遮擋強烈的陽光，其生長狀況就會越好，故對其他草本的生長有抑制。因而，草本植物稀疏、種類少，草本層物種豐富度和多樣性明顯小于喬木層和灌木層。喬木層物種豐富度和多樣性均小于灌木層，因為灌木層的物種較豐富，喬木層物種種類相對比較少，而且灌木層的植物比喬木層植物數(shù)量多。

用t檢驗來驗證不同層次物種多樣性的差異程度，各層次間物種多樣性指數(shù)見表6。由表6可知，2個物種豐富度指數(shù)(R1、R2)和2個多樣性指數(shù)(D、H)的t檢驗結(jié)果總體上是相符的，各個層次之間的物種豐富度和多樣性差異性均顯著。灌木層的均勻度指數(shù)(J1、J2)與喬木層和草本層的差異性并不顯著，而喬木層與草本層均勻度差異卻顯著。這是因為均勻度指數(shù)在一定程度上與物種數(shù)無關(guān)，而在物種數(shù)一定的情況下，均勻度與各物種個體的分布均勻程度有關(guān)[36]。這也反映出龍王山自然保護區(qū)落葉闊葉林植物種群呈均勻化分布。

表5 各層次物種多樣性指數(shù)

表6 各層次物種多樣性差異顯著性t檢驗

3.4 樣地間物種多樣性的差異性

物種豐富度指數(shù)(R1和R2)的研究結(jié)果與前文相一致，通過比較6個樣地的豐富度，結(jié)果見圖1。由圖1發(fā)現(xiàn)，位于千畝田附近的A2樣地的豐富度最大，喬木層有24種，灌木層有54種，草本層18種；而位于馬蜂庵的C2樣地的豐富度最小，喬木層有12種，灌木層有23種，草本層有7種。Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的分析結(jié)果也顯示，A2樣地的多樣性指數(shù)最高，明顯高于其他樣地，這與物種豐富度指數(shù)(R1和R2)的變化趨勢基本符合。A1、A2樣地是原生林，人為干擾少，其枯枝落葉層明顯多于其他樣地，土壤養(yǎng)分也明顯高于其他樣地，而且樣地中的光照、水分都充足，這應(yīng)該就是其具有最大豐富度和多樣性的直接原因。而B1、B2、C1和C2位于馬蜂庵附近，由于在1958年左右受炭窯燒炭、毀林開荒的影響而遭受過局部破壞。

Pielou均勻度指數(shù)反映的是群落物種分布的均勻程度。群落中種群分布均勻，則意味著優(yōu)勢程度不集中或者優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯；相反，優(yōu)勢程度集中，群落的物種均勻度一般都較低[37]。由圖1可知，A1、A2樣地喬木層和草本層均勻度大于其他樣地，而灌木層均勻度值卻小于其他樣地。這是因為A1、A2樣地是原生林，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、層次分明，而剩余均是次生林，群落正向穩(wěn)定性群落發(fā)展。

4 結(jié) 語

1) 樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龍王山自然保護區(qū)森林植被覆蓋率較高，落葉闊葉林的植物科屬種組成比較豐富。共統(tǒng)計出54科91屬140種植物。種類數(shù)量占優(yōu)勢的科依次為薔薇科(7屬12種)、殼斗科(4屬9種)、忍冬科(3屬7種)、莎草科(3屬7種)、樟科(2屬6種)、槭樹科(1屬6種)、虎耳草科(4屬5種)。含較多種的大科和大屬比較多，但占絕對優(yōu)勢的卻是單屬科和單屬種。

2) 龍王山自然保護區(qū)落葉闊葉林垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，從上到下，分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層中優(yōu)勢樹種比較明顯，主要有小葉白辛樹、銳齒槲櫟和四照花，其中小葉白辛樹重要值最大。灌木層植物種數(shù)最多，為發(fā)達層，其中各優(yōu)勢種的差異不明顯，主要有中國繡球、宜昌莢蒾、長柱紫莖、華山礬、紅脈釣樟、玉鈴花、傘花石楠、老鴉糊、下江忍冬等，還包括喬木更新層中的幼樹幼苗，如小葉白辛樹、四照花、燈臺樹等。在草本層中，草本單優(yōu)狀態(tài)明顯，箬竹的重要值比例最大。

3) 豐富度指數(shù)(R1、R2)，多樣性指數(shù)(D、H)，均勻度指數(shù)(J1、J2)的變化趨勢均一致，為灌木層>喬木層>草本層。物種豐富度指數(shù)(R1、R2)和多樣性指數(shù)(D、H)的t檢驗結(jié)果總體上相符，各層次間的物種豐富度和多樣性差異均顯著。草本層物種豐富度和多樣性均小于喬木層和灌木層，這一方面與喬木層和灌木層的物種多樣性高有關(guān)[34-35]。另一方面，由于群落郁閉度較大，林下光照不充足，形成了半陰半陽且比較潮濕的環(huán)境。喬木層物種豐富度和多樣性均小于灌木層，這是因為在所有的樣地中灌木層的物種數(shù)均大于喬木層，而且灌木層的植物比喬木層數(shù)量多，其中還有許多喬木的幼苗和幼樹。灌木層的均勻度指數(shù)(J1、J2)與喬木層和草本層的差異并不顯著，而喬木層與草本層均勻度差異卻顯著。均勻度指數(shù)在一定程度上與物種數(shù)無關(guān)，而在物種數(shù)一定的情況下，均勻度與各物種個體的分布均勻程度有關(guān)[36]。這也反映出龍王山自然保護區(qū)落葉闊葉林植物種群呈均勻化分布的特點。

4) 位于千畝田附近的A2樣地的豐富度最大，而位于馬蜂庵附近的C2樣地的豐富度最小。Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的結(jié)果也顯示，A2樣地的多樣性指數(shù)最高，明顯高于其他樣地，這與豐富度指數(shù)的變化趨勢基本相符合。同時，A1、A2樣地喬木層和草本層均勻度大于其他樣地，而灌木層均勻度值卻小于其他樣地。主要因為A1、A2樣地是原生林，人為干擾少，其枯枝落葉層明顯多于其他樣地，土壤養(yǎng)分也明顯高于其他樣地，而且樣地中的光照、水分都充足，這應(yīng)該就是其具有最大豐富度和多樣性的直接原因。而B1、B2、C1和C2位于馬蜂庵附近，由于受炭窯燒炭、毀林開荒的影響而遭受過局部破壞。

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