劉曉靜 付兆軍 邢世巖 李際紅 吳岐奎 辛 紅

(山東農(nóng)業(yè)大學林學院，山東 泰安 271018)

銀杏(GinkgobilobaL.)是現(xiàn)存裸子植物中最古老的孑遺植物之一，人稱“活化石”[1-3]。垂乳銀杏是銀杏家族中一特異種質(zhì)，具有重要的科研和觀賞價值。垂乳是在一些古銀杏樹枝上向下生長的“鐘乳石”狀物，北京大學李正理教授稱之為“鐘乳枝”[4]，江蘇農(nóng)學院何鳳仁教授稱之為“樹奶”[5]，銀杏產(chǎn)區(qū)的群眾稱為“樹奶”或“樹瘤”。垂乳銀杏(Tit)已被列為銀杏重要的觀賞品種之一[6]。早在1895年，日本學者Fujii首次報道了垂乳銀杏，認為銀杏樹上的“垂乳”是一種病態(tài)結構[7]。Tredici P對天目山銀杏進行研究分析發(fā)現(xiàn)，銀杏基生樹瘤的這種獨特結構使銀杏根系在受干擾情況下能得以生存，認為銀杏通過基生樹瘤進行營養(yǎng)繁殖，可能是銀杏跨越幾個地質(zhì)年代永久生長的主要因素[8]。Snigirevskaya N S認為，銀杏垂乳的形成與芽的發(fā)育有關，它對于植物的自然更新是非常必要的，銀杏在進化中能生存下來與其這種更新模式有關[9]。邢世巖認為，銀杏垂乳的形成與其樹齡大、代謝受阻、異常發(fā)育、遺傳基因及環(huán)境濕潤等因素有關[10]。Del Tredici P研究了不同播種方式對銀杏木塊莖生長和發(fā)育的影響[11]。Barlow P W等通過對銀杏古樹上幼齡垂乳木塊研究發(fā)現(xiàn)，銀杏樹上所有垂乳都是柱狀的，被粗糙的樹皮包被著，并且垂直向下生長[12]；他認為銀杏的垂乳是由極度活躍的形成層發(fā)育而來的器官，也許是局部的植物生長素影響的結果。李正理等認為，類鐘乳石枝零星發(fā)生在中國許多地方[4]。中國垂乳銀杏資源豐富，但尚未見系統(tǒng)報道。

在全國古銀杏調(diào)查的基礎上，研究了全國垂乳銀杏資源及分布特點、垂乳銀杏的數(shù)量與生境的關系、垂乳銀杏的生長特性和再生特性，描述了垂乳銀杏的形態(tài)學特性，以期為垂乳銀杏發(fā)生及發(fā)育機制的研究奠定基礎。

1 研究區(qū)概況

中國的氣候復雜多樣，有溫帶季風氣候、亞熱帶季風氣候、熱帶季風氣候、熱帶雨林氣候、溫帶大陸性氣候和高原山地氣候等氣候類型。地勢西高東低，呈階梯狀下降，山脈多呈東西和東北-西南走向，主要土壤類型有赤紅壤、紅壤、黃壤、黃棕壤、棕壤、褐土和黃壚土等類型。大部分地區(qū)年降水量超過800 mm，降水空間分布規(guī)律為自東南沿海向西北內(nèi)陸遞減，中國平均日照時數(shù)的分布形式是東南少而西北多，從東南向西北增加。

2 調(diào)查方法

2.1 垂乳銀杏調(diào)查

2011—2013年對全國古銀杏分布區(qū)進行實地調(diào)查，大部分銀杏古樹為實地調(diào)查，小部分銀杏古樹通過查閱文獻資料獲得。對于生長地點，按照古樹所在地，根據(jù)2009—2012年最新省-市-縣-鄉(xiāng)-村的行政區(qū)劃，對“同樹異地”、“同地異樹”現(xiàn)象一一核對，將“縣-鄉(xiāng)-村”確定為古樹生長地點。

1) 胸徑測定。用圍尺測定根莖以上離地面1.3 m處的主干帶皮直徑。對于1.3 m處有分干的單株，實測基徑。

2) 性別判斷。主要通過現(xiàn)場觀察雌花和雄花發(fā)育確定性別，對于未見花器的單株，通過訪問、樹旁標志牌、論文、書籍等途徑獲取信息。雌雄同株分2種情況，一是原生雌雄同株；二是人工嫁接雌枝或雄枝形成的雌雄同株。

3) 樹齡判定。鑒于大多古樹年齡偏大，樹齡分3種情況，凡是有文獻、史料及傳說有據(jù)的為“真實年齡”；有傳說，無據(jù)可依的作“傳說年齡”；“估測年齡”通過走訪、參照數(shù)據(jù)類推估計。

4) 樹高測定。樹高用勃魯萊式測高器測定，母干枯死的單株，以復干高度表示。

5) 冠幅測定。用皮尺測定冠幅，測定東西和南北樹冠寬度，以樹冠垂直投影確定冠幅寬度。

6) 垂乳銀杏定位。通過集思寶120型手持GPS測定垂乳銀杏所在地的經(jīng)緯度和海拔高度確定其位置。

7) 其他狀況描述。對生長勢、古樹特殊狀況描述，立地條件、權屬、管護責任單位或個人、傳說記載、保護現(xiàn)狀等逐一調(diào)查。

2.2 銀杏垂乳調(diào)查

用圍尺對垂乳的基徑和長度進行測量，根據(jù)基生垂乳、枝生垂乳和干生垂乳3種類型對垂乳進行統(tǒng)計，并對樹體和垂乳進行拍照。

2.3 環(huán)境因子調(diào)查

從垂乳銀杏生長地氣象局獲取當?shù)氐哪昃鶞?、年降水量和年均日照時數(shù)，并對其統(tǒng)計分析。

2.4 垂乳再生

2011年調(diào)查銀杏古樹資源時，選取貴陽市花溪區(qū)高坡鄉(xiāng)大洪村、龍里縣醒獅鎮(zhèn)三寶村和務川縣紅絲鄉(xiāng)先進村等8個地點的8株古銀杏上著生的具有代表性的典型垂乳采取如下處理，處理后觀察再生情況，此試驗共持續(xù)3 a。

對每1單株上的垂乳用切割的方式進行處理，每1單株處理6個典型的垂乳，其中3個垂乳從距頂端2～5 cm處橫切，另外3個垂乳從距基部5～10 cm處橫切，2種處理方式均保持橫切面整齊且干凈。

3 結果與分析

3.1 垂乳銀杏的生境分析

對垂乳銀杏生長地的經(jīng)緯度、年均溫、年降水量、年均日照時數(shù)和海拔情況進行調(diào)查分析，結果見圖1。

對垂乳銀杏生長地經(jīng)度分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，我國垂乳銀杏生長于東經(jīng)95°～125°，其中東經(jīng)95°～110°內(nèi)共計252株，占72.41%。對垂乳銀杏生長地緯度分析發(fā)現(xiàn)，在我國垂乳銀杏生長于北緯20°～40°，其中北緯25°～35°內(nèi)共計321株，占92.24%。對于垂乳銀杏分布區(qū)年均溫分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，我國垂乳銀杏主要生長于年均溫10～20 ℃范圍內(nèi)，其中年均溫14～16 ℃范圍內(nèi)共計227株，占65.38%。對垂乳銀杏分布區(qū)年降水量分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，我國垂乳銀杏主要生長于年降水量500～2 000 mm范圍內(nèi)，其中 1 100～1 400 mm范圍內(nèi)共計231株，占66.38%。對垂乳銀杏分布區(qū)年均日照時數(shù)分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，我國垂乳銀杏主要生長于年均日照時數(shù)500～3 000 h范圍內(nèi)，其中年均日照時數(shù) 1 000～2 500 h范圍內(nèi)共計329株，占94.54%。對垂乳銀杏分布區(qū)海拔分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，我國垂乳銀杏主要分布在0～2 000 m范圍內(nèi)，其中海拔0～500 m有垂乳銀杏29株，在海拔500～1 000 m有垂乳銀杏65株，在海拔 1 000～1 500 m有垂乳銀杏36株，在海拔 1 500～2 000 m有垂乳銀杏115株。在海拔 1 500～2 000 m范圍內(nèi)共計115株，占46.94%。

3.2 垂乳銀杏分布及株數(shù)

全國垂乳銀杏不少于348株，主要分布在我國的中東部，共19個省份，分別為北京、河北、山西、山東、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、廣東、湖南、湖北、河南、陜西、甘肅、四川、重慶、貴州、云南。集中分布在貴州省、四川省、云南省和重慶市，共計236株，占67.82%[13]。

3.3 垂乳銀杏的生長特性分析

全國垂乳銀杏有性別指標的338株，其中雌株271株，占80.18%；雄株66株，占19.53%；雌雄同株1株，占0.29%。垂乳銀杏樹高主要集中分布在10～40 m范圍內(nèi)(圖2A)，在<10 m和>40 m的范圍內(nèi)垂乳銀杏株數(shù)均較少；垂乳銀杏最高單株為52 m，位于湖南省洞口縣羅溪瑤族鄉(xiāng)寶瑤村寶瑤組，最矮單株為7 m，位于蘇州市平江區(qū)怡園(小滄浪南)。全國垂乳銀杏胸徑主要集中分布在1.0～3.0 m范圍內(nèi)(圖2B)，33.87%的垂乳銀杏胸徑在1.0 m以下，在胸徑1.0 m以上，隨著胸徑的增大垂乳銀杏株數(shù)減少；全國垂乳銀杏最粗單株為(基徑)5.25 m，位于湖北省宣恩縣珠山鎮(zhèn)茅壩塘村6組，胸徑最小單株為0.2 m，位于四川都江堰市街柳鎮(zhèn)安龍村1組銀杏園藝公司(6號樹)。全國垂乳銀杏年齡主要集中分布在100～2 000 a范圍內(nèi)(圖3C)，不足100 a的垂乳銀杏僅3株，全國垂乳銀杏年齡最大單株為 4 000 a，有2株，分別位于貴州省長順縣廣順鎮(zhèn)石板村天臺村民組1和貴州省惠水縣擺金鄉(xiāng)擺金村冗章寨1。全國垂乳銀杏平均冠幅主要集中分布在10～30 m范圍內(nèi)(圖2D)，平均冠幅最大單株位于山東省日照市東港區(qū)西湖鎮(zhèn)大花崖村，其冠幅為37.5 m×35.5 m；平均冠幅最小單株有2株，1株位于云南騰沖縣界頭鄉(xiāng)沙壩地村李小寨，另1株位于騰沖縣界頭鄉(xiāng)沙壩地村李小寨，冠幅為3.0 m×2.0 m。

3.4 銀杏垂乳再生

當垂乳被鋸斷后可以從其橫切面上沿韌皮部與形成層之間再生大量的新生垂乳，其再生能力與所留垂乳長短無關；垂乳被切割后，有的沿傷口邊緣周生，有的在傷口兩端著生垂乳，有的再生垂乳已將傷口包圍，有的傷口發(fā)紅；垂乳切割后倒立，同時可以在其形態(tài)學的頂端長芽，在其形態(tài)學的基端生根。垂乳被切割后，會在其傷口上形成一圈愈傷組織，繼而在愈傷組織的兩端著生垂乳，或者在愈傷組織上周生。垂乳被切割后再生的垂乳數(shù)量是不確定的(圖3)，平均每割斷一個垂乳再生的垂乳數(shù)是1.47個，變異系數(shù)是40.43%。如貴陽市花溪區(qū)高坡鄉(xiāng)大洪村(圖3，圖4A、C)，割斷垂乳21個，再生垂乳數(shù)量為33個，特點是邊緣周生；貴州遵義務川縣紅絲鄉(xiāng)先進村(圖3，圖4D)，割斷垂乳2個，再生垂乳數(shù)量為2個，傷口發(fā)紅，邊緣周生；貴州省龍里縣醒獅鎮(zhèn)三寶村(圖3，圖4B、E、F)，割斷垂乳20個，再生垂乳36個，沿傷口邊緣周生，傷口中間發(fā)紅。

3.5 銀杏垂乳的形態(tài)特征

銀杏垂乳呈圓錐狀，外被粗糙的樹皮，并且垂直向下生長。垂乳的頂端同樣被樹皮覆蓋，雖然外形很像典型的根，但并沒有任何類似根冠的特征[13]。初生垂乳多呈黃褐色，到中生垂乳漸變?yōu)殂y灰色，成熟后則呈暗灰色，且其端部略呈黃褐色暈紋?？梢灾跇涓傻幕?、樹干及樹干與側枝交界處。因此，按著生位置的不同，可將垂乳分為以下3種，見圖5。

1) 枝生垂乳(圖5A)：大多呈懸垂狀，為一種變態(tài)枝，大多數(shù)樹奶形狀像反轉的竹筍，不足0.5 m長。外皮銀灰色、有較少紋溝，并具許多不規(guī)則的鱗片狀物。一般向下著生在大的分枝下面，大多位于或靠近分枝基部，有些分布于呈畸形的膨大枝基部(如成都市金牛區(qū)金科中路大同順鑫商貿(mào)有限公司1株)。

2) 干生垂乳(圖5B)：指緊貼樹干形成垂直向下生長的垂乳，有時在樹干上形成圓盤狀腫脹物稱干生樹瘤。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，圓盤狀腫脹物較易發(fā)生在人為干擾較嚴重的100～300年生成齡母樹的主干上，在自然狀態(tài)下其發(fā)生率較低(<1‰～5‰)。圓盤狀膨大物隨組織的增生，樹干呈環(huán)狀加粗。腫脹物上在生長季節(jié)可以萌生大量的不定芽，其不定芽可以延長及加粗生長，并具“返幼”特征[10]。

3) 基生垂乳(圖5C)：指在銀杏樹干的基部類似根系且具有正向地性并能分化出不定芽，直至長成復干的類似愈傷組織的基生瘤狀物，偶有生長于盤曲的裸根表面者(如貴州遵義市務川縣焦壩鄉(xiāng)焦壩村焦壩1株)，群眾稱其為“根臺”或“椅子根”。

垂乳在單株上的分布少則1～2個，多則數(shù)百個，如四川都江堰市青城山鎮(zhèn)青城山天師洞的1株，其垂乳數(shù)量達到112個，對目前調(diào)查的101株垂乳銀杏進行統(tǒng)計分析顯示，平均單株垂乳分布的數(shù)量達32個；垂乳長度最短僅2.0 cm，為位于云南騰沖縣界頭鄉(xiāng)白果村的1株；最長則達300.0 cm，為位于貴州省正安縣謝壩鄉(xiāng)東禮村泉東組1株[14]。

4 結論與討論

4.1 垂乳銀杏的分布

在我國從北向南垂乳銀杏的數(shù)量呈逐漸增加的趨勢，但以貴州、云南、四川、重慶為垂乳銀杏多發(fā)地區(qū)，這4個相鄰的省(市)位于我國的西南地區(qū)，并形成我國垂乳銀杏的集中分布區(qū)。從經(jīng)緯度分布來看，中國領土東西經(jīng)度跨越了約60°，垂乳銀杏的分布跨越了30°，南北緯度跨越了約30°，垂乳銀杏的分布跨越了20°，可見，中國垂乳銀杏的分布范圍廣泛。從氣候條件來看，我國垂乳銀杏主要分布在溫暖濕潤地區(qū)，并且垂乳發(fā)生需要一定的年降水量，年降水量過低或過高的地方垂乳銀杏較少；垂乳銀杏發(fā)生與年均溫和年均日照時數(shù)也有密切關系，溫度和光照均需要在一定范圍內(nèi)。從海拔分布來看，在海拔0～2 000 m均有垂乳銀杏的分布，垂乳銀杏在我國的海拔分布范圍較廣，說明垂乳發(fā)生與海拔沒有密切關系。由此可見，垂乳銀杏的分布與環(huán)境關系密切，在溫暖濕潤且有充足光照的地方垂乳銀杏數(shù)量也多，這與邢世巖[10]的結論是一致的。銀杏是一種進化程度較低的種子植物，保留著在濕潤環(huán)境中易生莖塊的習性，因此，在較濕潤的條件下易形成垂乳[13]。袁子祥等[15-16]利用銀杏樹局部受傷隱芽大量萌生且置于濕潤環(huán)境處易形成垂乳這一特性，成功地在幼樹上誘導出樹奶。大多垂乳發(fā)生與樹干、樹枝及根系受外界機械損傷、生長受阻或環(huán)境的改變有關，因此，可以通過嫁接、絞溢、刻傷、平茬等改變樹體的水分及養(yǎng)分的流動方向，誘生垂乳的形成。

4.2 垂乳銀杏再生特性

銀杏垂乳被橫切后在橫切面上形成愈傷組織，然后形成垂乳。這就表明，銀杏是由一種特定類型的愈傷組織發(fā)育而來。Fujii[7]認為，銀杏垂乳發(fā)生的第一個階段是產(chǎn)生一個不定芽，第二個階段就是愈傷組織的二次發(fā)育。Del Tredici[17]認為，銀杏根生垂乳是由膨大的愈傷組織類似物發(fā)育而來。本研究中通過切割使垂乳再生，驗證了上述觀點的正確性。

此外，在橫切面上形成愈傷組織，而后發(fā)育成新的垂乳的過程與果樹上環(huán)剝后形成愈傷組織的過程類似，果樹環(huán)剝后愈傷組織的形成被認為是生長素和營養(yǎng)物質(zhì)積累的結果。因此可以聯(lián)想到，銀杏垂乳的形成與生長素的極性運輸有關[12-13]。環(huán)剝樹皮似乎有利于垂乳在環(huán)帶上面形成[18]。這就使人們想到生長素在環(huán)剝位置上積累，在形成層細胞內(nèi)生長素由縱向自上往下的運輸[19]，可預測這樣的位置將形成垂乳。這就使人們想到老銀杏樹在其樹干和樹枝中具有生長素流(auxin flow)的天然瓶頸(natural bottlenecks)。生長素過量就引起了隨后的垂乳向下生長[13]。

垂乳銀杏的再生特性暗示垂乳也許是銀杏在進化過程中形成的一種特化的器官，基生垂乳再生的不定芽可以發(fā)育成“復干”，這是眼下諸如：“九子抱母”、“五代同堂”、“母子銀杏”等能跨越地質(zhì)年代而長期生存在地球上的根本原因。

Del Tredici[18]認為，垂乳形成的復干是完全處于童化階段，生長量往往超過母干且無位置效應，而后者是起源于老齡分生組織枝條所表現(xiàn)的特征?；谷榭梢钥闯墒菨摲吭恼虻匦缘木奂F(xiàn)象，在受到強烈刺激時，基生垂乳將再生新干和不定根。通過基生垂乳繁殖后代，對中國野生銀杏長期生存并跨越地質(zhì)年代保存下來有重要意義。

銀杏基生垂乳再生的復干可以進行苗木培育，復干具“返幼”特性，復干莖干粗壯、直立向上能明顯消除位置效應。因此，對于扦插苗，尤其是莖段扦插苗，可盡早剪除細弱、斜向生長的母干，并保留健壯的復干培養(yǎng)成新干[20]，故可以利用垂乳的再生作用進行無性繁殖，這對于以后銀杏的繁殖具有重大意義。

4.3 垂乳銀杏的生物學意義

垂乳發(fā)生具有異時性，同一株樹上有初生垂乳、中生垂乳和成熟垂乳等不同發(fā)育時期的垂乳；垂乳發(fā)生具有群聚性，同一株樹上同時具有單生、雙生、三生及多個聚生(簇生)垂乳；垂乳發(fā)生具有多樣性，在同一株樹上同時具有“干生垂乳”、“枝生垂乳”、“基生或根生垂乳”等多種類型的垂乳。垂乳呈圓錐狀，外被粗糙的樹皮，不管是干生垂乳、枝生垂乳及根生垂乳均具有“正向地性”，即垂直向下生長，不同的是，干生垂乳緊貼樹干或先端微翹向下生長；枝生和根生垂乳均為懸掛垂直向下延伸。銀杏的枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳均有產(chǎn)生不定芽和不定根的作用，F(xiàn)ujii[7]在檢測垂乳的早期發(fā)育階段時，發(fā)現(xiàn)小突起的頂部通常有一個隱芽，垂乳木質(zhì)部表面小的圓錐狀突起代表了多年生枝條的頂點，保持了皮質(zhì)頂部的優(yōu)勢；Snigirevskaya[9]認為，垂乳銀杏內(nèi)部的潛力通過局部的實現(xiàn)能力對于營養(yǎng)繁殖根形成的保存和不定根的獲得有新的意義；付兆軍等[21]研究證明，銀杏苗木根生垂乳能大量產(chǎn)生不定根，Barlow和Kurczyńska[12]因垂乳接觸地面后能生根的原因，認為銀杏垂乳可能是“根托”的一種原始形態(tài)，由此可見，根生垂乳具有營養(yǎng)繁殖的能力。Del Tridici[8，11，17]認為，銀杏苗木根生垂乳是一種“木質(zhì)塊莖”，具有儲存營養(yǎng)物質(zhì)的能力，因此，垂乳銀杏不僅具有營養(yǎng)繁殖的能力，而且還具有營養(yǎng)物質(zhì)儲存能力，這也許是銀杏在進化中得以生存下來的一大原因。

[1] Tralau H. The phytogeographic evolution of the genusGinkgobilobaL[J]. Botaniska Notiser，1967，120：409-422.

[2] 周志炎.中生代銀杏類植物系統(tǒng)發(fā)育、分類和演化趨向[J].云南植物研究，2003，25(4)：377-396.

[3] Zhou Z Y，Wu X W. The rise of ginkgoalean plants in the early Mesozoic：a data analysis[J].Geological Journal，2006，41(3/4)：363-375.

[4] Li Z L，Lin J X. Wood anatomy of the stalactite-like branches of ginkgo[J].IAWA Bulletin，1991，12(3)：251-255.

[5] 何鳳仁.銀杏栽培[M].南京：江蘇科學技術出版社，1989.

[6] Santamour F，He S A，McArdle A J. Checklist of cultivated ginkgo[J].Journal of Arboriculture，1983，9(3)：88-92.

[7] Fujii K. On the nature and origin of so-called “chichi”(nipple) ofGinkgobilobaL[J]. Bot Mag，1895，9：444-450.

[8] Tredici P. Where the wild ginkgos grow[J]. Arnoldia(Boston)，1992，52(4)：2-11.

[9] Snigirevskaya N S. A unique mode of the natural propagation ofGinkgobilobaL.：the key to the problem of its survival[J]. Acta Palaeobotanica，1994，34(2)：215-223.

[10] 邢世巖.銀杏樹瘤[J].植物雜志，1996，23(3)：29-30.

[11] Del Tredici P. Lignotuber formation inGinkgobiloba[M]//Hori T，Ridge R W，Tulecke W，et al.Ginkgobiloba-A Global Treasure. Tokyo：Springer-Verlag，1997：119-126.

[12] Barlow P W，Kurczyńska E U. The anatomy of the chi-chi ofGinkgobilobasuggests a mode of elongation growth that is an alternative to growth driven by an apical meristem[J]. Journal of Plant Research，2007，120(2)：269-280.

[13] 邢世巖，張倩，付兆軍，等.銀杏垂乳個體發(fā)生及系統(tǒng)學意義[J].林業(yè)科學，2013，49(8)：108-116.

[14] 邢世巖.中國銀杏種質(zhì)資源[M].北京：中國林業(yè)出版社，2013：62-68.

[15] 袁子祥，王友良.人工誘導“銀杏樹奶”在中、幼齡銀杏樹上初獲成功[J].浙江林業(yè)科技，1994，14(6)：24.

[16] 袁子祥，王友良. 銀杏樹奶在中、幼年樹上誘導成功[J].林業(yè)科技開發(fā)，1995(4)：35.

[17] Del Tredici P. Natural regeneration ofGinkgobilobafrom downward growing cotyledonary buds(Basal chichi)[J]. Amer Bot，1992，79(5)：522-530.

[18] Del Tredici P. Ginkgo chichi in nature，legend & cultivation[J]. International Bonsai，1993，52(4)：20-25.

[19] Schrader J，Baba K，May S T，et al. Polar auxin transport in the woodforming tissues of hybrid aspen is under simultaneous control of developmental and environmental signals[J]. Proc Natl Acad Sci USA，2003，100(17)：10096-10101.

[20] 邢世巖，苗全盛. 銀杏復干生物學特性的研究[J].林業(yè)科技通訊，1996，39(2)：6-9.

[21] 付兆軍，邢世巖，劉莉娟，等.基生垂乳在銀杏苗上的生長特性[J].西南林業(yè)大學學報，2013，33(1)：34-39.