李玉葉

（赤峰學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院， 內(nèi)蒙古 赤峰024000）

隨機因素作用下的超臨界Hopf分岔附近的動力學(xué)

李玉葉

（赤峰學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院， 內(nèi)蒙古 赤峰024000）

本文研究了確定的和隨機的INa,p+IK神經(jīng)元模型中的超臨界霍普夫（Hopf）分岔附近的動力學(xué)行為，隨機模型中靠近Hopf分岔點的隨機節(jié)律被認(rèn)為是整數(shù)倍節(jié)律模式；還研究了相應(yīng)于分岔點附近的隨機自共振機制.結(jié)果不僅揭示了超臨界Hopf分岔點附近的神經(jīng)放電的統(tǒng)計特征和動力學(xué)機制，還給出了實用于現(xiàn)實神經(jīng)系統(tǒng)中Hopf分岔的判斷指標(biāo).

Hopf分岔；隨機自共振；神經(jīng)放電模式；II型興奮

李玉葉，女，1980年7月生，內(nèi)蒙古赤峰市人。2004年畢業(yè)于內(nèi)蒙古大學(xué)理工學(xué)院數(shù)學(xué)系數(shù)理基地（數(shù)學(xué)），獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位；2009年畢業(yè)于內(nèi)蒙古大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院應(yīng)用數(shù)學(xué)專業(yè)，獲得理學(xué)碩士學(xué)位；2012年畢業(yè)于陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物物理專業(yè)，獲得理學(xué)博士學(xué)位。

研究方向：非線性動力系統(tǒng)的分岔與混沌理論及其應(yīng)用，神經(jīng)動力系統(tǒng)與復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)，神經(jīng)信息傳遞與編碼。

1 引言

整數(shù)倍節(jié)律模式的放電現(xiàn)象最初是在實驗中被發(fā)現(xiàn)的.早在1967年，Rose[1]發(fā)現(xiàn)猴聽神經(jīng)纖維表現(xiàn)這種較為異常的放電活動模式，但是，這一實驗現(xiàn)象很長時間內(nèi)并未得到合理的解釋和引起大家的注意.隨后更多的實驗發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，如Douglass[2]在選擇小龍蝦水力敏感觸須的機械感受器作為實驗對象時，發(fā)現(xiàn)其放電節(jié)律模式呈現(xiàn)整數(shù)倍現(xiàn)象.這種具有“遺漏”現(xiàn)象的放電模式，在外周期刺激下的放電節(jié)律和放電尖峰的峰峰間期統(tǒng)計直方圖呈現(xiàn)出兩個特點：（1）多數(shù)峰峰間期是某一放電峰峰間期的整數(shù)倍；（2）峰峰間期統(tǒng)計直方圖是多模態(tài)的高峰狀,且隨著ISI的增大其出現(xiàn)的頻率呈降低的趨勢,如圖3（b）和（c）所示.

隨著隨機共振（stochastic resonance）概念被引入神經(jīng)科學(xué)，整數(shù)倍節(jié)律的現(xiàn)象得到了研究，揭示了噪聲在神經(jīng)信息處理中會起關(guān)鍵的正面作用；同時也揭示了整數(shù)倍的特征及動力學(xué)機制.在沒有外界周期信號激勵的情況下，現(xiàn)實生物的自發(fā)神經(jīng)放電也發(fā)現(xiàn)了位于靜息和周期1節(jié)律之間的自發(fā)整數(shù)倍節(jié)律[3]；將隨機因素引入到確定性模型形成的隨機模型模擬了從靜息到整數(shù)倍放電再到周期1放電的過程[3]；而自發(fā)整數(shù)倍節(jié)律也被揭示為是經(jīng)過隨機自共振(Autonomous stochastic resonance or coherence resonance)機制在Hopf分岔點附近產(chǎn)生的，也是現(xiàn)實神經(jīng)系統(tǒng)中Ⅱ型興奮的自發(fā)放電的真實表現(xiàn)[3].

在本文中，基于實驗中神經(jīng)起步點的整數(shù)倍節(jié)律[4,5]，通過噪聲對神經(jīng)元INa,p+IK模型在超臨界Hopf分岔附近的作用，得到由隨機共振產(chǎn)生的整數(shù)倍節(jié)律，并對其產(chǎn)生的節(jié)律進(jìn)行隨機共振分析.

2 INa,p+IK模型[6]及特性

此模型是與Morris-Lecar(ML)模型類似的模型，基于來自實驗的一個合理的假設(shè)：鈉的門控變量m(t)比膜電位V快，m(t)即時接近于m∞(V)的值.因此，令m=m∞(V)把三維系統(tǒng)簡化成二維系統(tǒng)，確定性INa,p+IK模型方程如下：

其中V是膜電位，I是膜電流，C膜電容，gNa、gK、gL分別是鈉電導(dǎo)、鉀電導(dǎo)和漏電導(dǎo)，ENa、EK、EL是相應(yīng)的平衡電位，m∞(V)、n∞(V)分別是Na+離子通道和K+離子通道打開概率的穩(wěn)態(tài)值，它們滿足如下方程：

模型中的各個參數(shù)的取值分別為：C=1.0；EL=-78.0；gL=8.0；gNa=20.0；gK=10.0；Vm=-20.0；Vn=-45.0；Km=15.0；Kn=5.0；τ(V)=8.0；ENa=60.0；I=3.0；Ek為分岔參數(shù).此時INa,p+IK模型為II興奮性的.時間單位msec.

引入高斯白噪聲ξ(t)作用到方程（1）式，方程（2）式不變，就形成了隨機INa,p+IK模型.白噪聲ξ(t)具有以下性質(zhì)：(1)統(tǒng)計平均值為零，<ξ(t)>=0；(2)不同時刻的ξ(t)互不相關(guān)，<ξ(t) ξ(t')>=D2δ(t-t')，其中D是噪聲強度，δ(·)是Diract-δ函數(shù).

在確定和隨機的INa,p+IK模型中，在數(shù)值模擬中，我們采用定步長Mannella算法[7]對微分方程組進(jìn)行積分，其積分步長取0.001msec.

確定性INa,p+IK模型關(guān)于參數(shù)Ek的平衡點分岔圖，如圖1所示.當(dāng)Ek<-88.216156系統(tǒng)存在一個穩(wěn)定的不動點.在Ek=-88.216156發(fā)生了超臨界的Hopf分岔，有向右的穩(wěn)定的如圖2所示.隨著參數(shù)Ek的繼續(xù)增加，Ek=-54.379639發(fā)生了亞臨界的Hopf分岔，同時有不穩(wěn)定極限環(huán)產(chǎn)生，然后穩(wěn)定極限環(huán)(粗實線)和不穩(wěn)極限環(huán)(粗虛線)相碰發(fā)生了極限環(huán)的鞍結(jié)分岔，極限環(huán)消失，這里不予關(guān)注.極限環(huán)產(chǎn)生（黑實線代表極限環(huán)的最大幅值和最小幅值），

圖1 確定性INa,p+IK模型關(guān)于分岔參數(shù)Ek的平衡點分岔圖

3隨機INa,p+IK模型中的隨機放電節(jié)律

圖2 當(dāng)不同Ek時，隨機INa,p+IK模型整數(shù)倍節(jié)律模式：（a）和（a1）是膜電位的時間歷程圖；（b）和（b1）是ISI的時間歷程圖；（c）和（c1）是ISI的統(tǒng)計直方圖；（d）和（d1）是ISI的回歸映射圖.其中（a）、(b)、(c)、(d)代表Ek=-88.5時，（a1）、(b1)、(c1)、(d1)代表Ek=-88時

在確定性INa,p+IK模型中，Ek=-88.5和Ek=-88時其行為為靜息態(tài)，無放電.在隨機INa,p+IK模型中，在引入合適的噪聲強度（D=0.5）時，會有非周期放電節(jié)律產(chǎn)生.其放電軌跡如圖2(a)和(a1)所示，看似是沒有規(guī)律的放電活動.其峰峰間期（ISI）序列，都具有明顯的分層現(xiàn)象，如圖2(b)和(b1)所示.其峰峰間期（ISI）統(tǒng)計分布圖標(biāo)也為多峰態(tài)，隨著各模態(tài)的峰隨峰峰間期的增大而逐漸衰減，且大多數(shù)峰峰間期大約為第一模態(tài)峰峰間期的整數(shù)倍，如圖2(c)和(c1)所示.所以通過上述分析可以認(rèn)為此隨機節(jié)律為整數(shù)倍節(jié)律，同時可以理解整數(shù)倍節(jié)律模式的膜電位的時間序列是在周期一與靜息交替出現(xiàn)，且靜息的長基本是周期一的整數(shù)倍；但在Ek=-88.5和Ek=-88時整數(shù)倍節(jié)律的區(qū)別是：在相同的噪聲強度下，當(dāng)Ek=-88.5時的周期一放電比當(dāng)Ek=-88時的放電偏少，主要原因有兩個：一是分岔參數(shù)距離分岔點的遠(yuǎn)近問題，另一個是分岔參數(shù)所處的穩(wěn)定極限環(huán)和平衡點的吸引域的大小問題.整數(shù)倍節(jié)律的峰峰間期序列雖都具有明顯的分層現(xiàn)象，但當(dāng)Ek=-88.5（Hopf分岔點左）時的峰峰間期序列相對散，而當(dāng)Ek=-88（Hopf分岔點右）時的峰峰間期序列主要集中在周期一放電.但兩者整數(shù)倍節(jié)律模式的峰峰間期序列的回歸映射都成晶格狀，如圖2(d)和(d1)所示.這些不僅體現(xiàn)整數(shù)倍的特征，還體現(xiàn)了在Hopf分岔點左、右得到的整數(shù)倍節(jié)律的區(qū)別，這不僅有利于我們模擬數(shù)據(jù)的選取，還有利于我們更好的了解整數(shù)倍節(jié)律產(chǎn)生的機制.

4 隨機INa,p+IK模型中的隨機自共振

由于隨機INa,p+IK模型系統(tǒng)含有噪聲項，所以由于噪聲的影響，在Hopf分岔附近有隨機共振現(xiàn)象產(chǎn)生.現(xiàn)取Ek=-88.5（Hopf分岔點左）為例說明，當(dāng)噪聲強度為零時，初值取為(V,n)=（-60.46571，0.05226），系統(tǒng)處于閾下振蕩或者靜息態(tài)，如圖3(a)所示；當(dāng)噪聲強度比較小時，神經(jīng)元大部分時間在固定點(靜息電位)附近波動，只偶爾才激發(fā)，這是由噪聲超過閾值而造成的，如圖3(b)所示；當(dāng)噪聲強度略為增大時，噪聲會激發(fā)神經(jīng)元的發(fā)放，放電增多，如圖3(c)所示，而且，在幾個主要的頻率附近出現(xiàn)峰電位，這個頻率是頻譜圖最高峰處所對應(yīng)的頻率，如圖3(d)所示.由圖3(b)和(c)可以看出，在噪聲強度較弱的情況下，膜電位的時間序列中的低閾值振蕩和稀疏的周期振蕩序列的間隔非常明顯.

圖3 當(dāng)Ek=-88.5時，隨機INa,p+IK模型在不同噪聲強度下膜電位的時間歷程圖：（a）D=0；(b)D=0.05；(c)D=0.5；(d)隨機INa,p+IK模型在不同噪聲強度下功率譜

描述共振特征的一種常用手段是信噪比[8]，這里采用胡崗[9]在1993年提出的一個定義：

上式中H代表經(jīng)過快速傅立葉變化后所得的頻率譜上峰的高度，ωp是峰高處對應(yīng)的頻率（也被叫做基頻），Δω表示峰的半峰高度時的頻率寬度.

在處理內(nèi)隨機共振情況時，信噪比還有另一種比較常用的定義，其定義如下

用公式（3）計算其信噪比，如圖4(a)所示，當(dāng)Ek的值增大時，信噪比沒有大的變化，但對于每一條曲線（即Ek固定）上都存在一個最佳噪聲強度使得信噪比的值最大，且信噪比取最大值所對應(yīng)的噪聲強度都約為D=10.這種共振性質(zhì)也可以用另一種方式來描述，即用公式（4）計算其信噪比，如圖4(b)所示,當(dāng)Ek的值增大時，信噪比沒有大的變化，但在每一條曲線（即Ek固定）上都存在一個最佳噪聲強度使得信噪比的值最大，且信噪比取最大值所對應(yīng)的噪聲強度都約為D=10.上述兩種信噪比的計算方式都體現(xiàn)了隨機自共振（或相干共振）的特性.

圖4 當(dāng)Ek不同時，隨機INa,p+IK模型中通過功率譜計算β1、β2與噪聲D的關(guān)系圖：（a）是β1和logD的關(guān)系圖；(b)是β2和logD的關(guān)系圖

圖5 當(dāng)Ek不同時，隨機INa,p+IK模型,(a)相關(guān)時間τ0與logD的關(guān)系圖;(b)變異系數(shù)CV與logD的關(guān)系圖

5 結(jié)論與討論

本文通過研究II型興奮對應(yīng)的INa,p+IK模型中的超臨界Hopf分岔附近的自發(fā)放電節(jié)律的特征:ISI序列，回歸映射，ISI統(tǒng)計直方圖（含有指數(shù)衰減特征），ISI隨機序列的變異系數(shù)等，探討了在無外界的刺激下產(chǎn)生的隨機性整數(shù)倍節(jié)律模式.并且，整數(shù)倍節(jié)律模式存在于INa,p+IK模型的超臨界Hopf分岔附近的周期一與靜息之間.這與整數(shù)倍節(jié)律模式存在于Chay模型的亞臨界Hopf附近的周期一與靜息之間，而未出現(xiàn)于超臨界Hopf分岔附近的周一與靜息之間的結(jié)論[11]有些不一致.這是由于亞臨界Hopf分岔的共存區(qū)間特別小，它表現(xiàn)的性質(zhì)與超臨界Hopf分岔的性質(zhì)很接近的原因.還有并不是所有的超臨界Hopf附近都可以產(chǎn)生整數(shù)倍節(jié)律模式，由于整數(shù)倍節(jié)律模式必須有一個基本的放電頻率，所以我們選擇超臨界Hopf時選擇極限環(huán)變化比較穩(wěn)定的較易出現(xiàn)整數(shù)倍節(jié)律模式.在本文中，隨機性整數(shù)倍節(jié)律模式都是高斯白噪激勵的隨機自共振現(xiàn)象.但其它噪聲也可以激勵出隨機自共振現(xiàn)象，如偽單色噪聲激勵的FHN模型可以在Hopf分岔點附近區(qū)域產(chǎn)生陣發(fā)周期一隨機共振現(xiàn)象[12].

〔1〕Rose J.E.,Brugge J.F.,Ardertson D.D.and Hind J.E.. Phase-locked response to low-frequency tones in single auditory nerve fibers of the squirrel mongkey[J]. Neurophysiol,1967,30:769.

〔2〕Douglass J.k.,W ilkens L.,PantazelouE.,Moss F.Noise enhancement of information Transfer in crayfish mechanoreceptors by stochastic resonance[J].Nature, 1993,365:337-340.

〔3〕Gu H.G.,RenW.,Lu Q.S.,W u S.G.,YangM.H.,ChenW.J. Integermultiplespiking inneuralpacemakersw ithoutexternal periodicstimulation[J].PhysLettA,2001,285:63～68.

〔4〕古華光，任維，楊明浩，陸啟韶.神經(jīng)起步點產(chǎn)生一種新型簇放電節(jié)律-陣法周期1節(jié)律[J].生物物理學(xué)報,2002,18 (4):440-446.

〔5〕古華光，李莉，楊明浩，劉志強，任維.實驗性神經(jīng)起步點產(chǎn)生的整數(shù)倍簇放電節(jié)律[J].生物物理學(xué)報,2003,19(1): 68-72.

〔6〕Izhikevich E.M.Dynam ical Systems in Neuroscience:The Geometry of Excitability and Bursting[M].The M IT Press, 2005.

〔7〕Mannella R.,Palleschi V.Fast and precise algorithm for computer simulation of stochastic differential equations[J]. Phys Rev A,1989,40:3381-3386.

〔8〕Benzi R.,Sutera S.,Vulpiani A.The mechanism of stochastic resonance[J].PhysA,1981,14:453～457.

〔9〕Hu G.,Ditzinger T.,N ing C.Z.Stochastic resonancew ithout externalperiodic force[J].PhysRev Lett,1993,71:807～810.

〔10〕Pikovsky A.S.,Kurth J.Coherence Resonance in a Noise-Driven Excitable System[J].Phys Rev Lett,1997, 78:775～778.

〔11〕楊卓琴.神經(jīng)元模型放電節(jié)律模式的非線性動力學(xué)研究[D].北京:北京航空航天大學(xué)，2003.

〔12〕古華光.實驗性神經(jīng)起步點的自發(fā)放電節(jié)律和心臟電活動的非線性動力學(xué)分析[D].北京:北京航空航天大學(xué)，2000.

Q42

A

1673-260X（2014）07-0003-04

內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金面上項目資助（2012MS0103）