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        彩鯽的仔魚發(fā)育觀測試驗

        2014-07-26 09:01:06白小寧
        黑龍江水產(chǎn) 2014年6期
        關(guān)鍵詞:仔魚囊胚圖版

        白小寧 熊 燕

        (1.鳳翔縣水利局 陜西 寶雞 721400)(2.云南省漁業(yè)科學(xué)研究院 云南 昆明 650111)

        彩鯽(Color Crucian carp),在分類學(xué)上屬于鯉形目、鯉科、鯉亞科、鯽屬。人工養(yǎng)殖品種,其形態(tài)特征與普通鯽魚相似,個體較小,可食用,體形側(cè)扁,高且厚,腹部圓;頭短小,吻鈍;口端位,無口須;背鰭和臀鰭最后的不分枝鰭條是后緣有鋸齒的硬刺,背鰭基較長,尾鰭叉型或燕尾型;體色鮮艷美麗,有全身純白、純紅、純黑、金黃,黑紫或一身五色俱全,具有較強的觀賞性。為更有效地開發(fā)這一名優(yōu)新品種,我們對其胚胎發(fā)育和仔魚前期發(fā)育作了初步研究與探討。

        1 材料與方法

        1.1 試驗的時間與地點

        試驗于2013年7月份到2014年5月份在上述試驗基地結(jié)合生產(chǎn)進行。

        1.2 親魚選擇

        選擇體質(zhì)健壯的1﹢到2﹢,體重在250g以上的體形、體色正常的成年彩鯽雌、雄親魚。即雌魚腹部柔軟,有卵巢輪廓,泄殖孔紅腫充血,稍壓下腹即有成熟卵粒流出;雄魚輕壓下腹有乳白色精液流出,流出精液遇水即散。

        1.3 實驗方法

        1.3.1 受精卵孵化方法

        本實驗采用人工催產(chǎn)親魚和自然授精、自然孵化方法。催產(chǎn)劑為促黃體釋放激素(LRH),規(guī)格0.1mg/支,共用25支,注入500mL中,用量為每kg注射LRH0.005mg,即每條親魚注射1mL藥液,雌雄魚同時一針注射,采用腹腔注射。注射后放回產(chǎn)卵池中,待其自然產(chǎn)卵,置于孵化池中孵化;產(chǎn)卵前在魚池中架設(shè)魚巢(魚巢使用柳樹根),使親魚產(chǎn)卵于其上。

        1.3.2 胚胎發(fā)育及仔魚發(fā)育觀察方法

        胚胎發(fā)育各期的劃分參照李璞關(guān)于鯽魚和金魚胚胎發(fā)育的分期。實驗過程中,囊胚期之前每隔0.5h、從囊胚期開始每隔2h取同一組親魚產(chǎn)的同一批卵1次,用解剖鏡觀察胚胎發(fā)育狀況。每個實驗單元每次隨機取樣10粒卵。以觀察數(shù)的50%個體達到相應(yīng)的發(fā)育程度來確定胚胎發(fā)育各期時間,所有死卵取出計數(shù)。仔魚出膜后統(tǒng)計各單元的出膜個體數(shù)并累加死亡卵總數(shù)。出膜后每4h左右觀察1次。每次觀察做詳細(xì)記錄,選取典型時期的胚胎拍照、繪圖和固定。采用0.8﹪固定各期標(biāo)本10個,24h后用水沖洗,逐級保存于70%乙醇中以備復(fù)核胚胎細(xì)微結(jié)構(gòu)。觀察期間每兩個小時測一次催產(chǎn)池中水溫,溶氧并做記錄(見表1)。

        1.3.3 器材及設(shè)施

        催產(chǎn)劑:LRH-A激素;便攜式測氧儀(YSI.Incorporateol Yellow Spring;ohio.45387 USA),連續(xù)變倍解剖鏡(XTZ-E),顯微鏡(YSI.55.DISSOLVEO.OXYGEN Model#55112FT.SW:03A0858.AV) 和數(shù)碼攝象系統(tǒng)(Nikon E4500)。

        2 結(jié)果分析

        2.1 胚胎發(fā)育

        彩鯽的胚胎發(fā)育從受精卵到孵化出膜期,根據(jù)形態(tài)及生理變化特征共分為6期,每期及其特征記述如下(以同組內(nèi)1/3以上個體顯出某期特征作為該期開始,平均水溫20.5℃):

        受精卵:彩鯽成熟卵子呈黃色,圓形,有粘性,卵徑為2.0mm,卵質(zhì)分布均勻。受精后的卵子卵膜吸水膨脹,晶瑩透亮,卵間隙增大。受精后40min,卵子細(xì)胞質(zhì)開始向動物極集中并逐漸隆起,形成胚盤,黏附于異物上開始發(fā)育。

        卵裂期:在平均水溫為20℃時,受精后1.0h,卵子動物極出現(xiàn)裂紋,胚盤縱向分裂成兩個相似的分裂球,進入2細(xì)胞期。1.5h后,胚盤沿第一次分裂垂直的方向進行第二次縱裂,此為4細(xì)胞期。受精后3.0h,開始發(fā)現(xiàn)有多細(xì)胞期胚胎,大部分胚胎處于64細(xì)胞期。3.7h后,胚胎大多已進入多細(xì)胞期,少數(shù)已進入囊胚早期。(圖版Ⅰ-2)

        囊胚期:受精后4.3h,細(xì)胞繼續(xù)分裂,數(shù)量不斷增多,細(xì)胞的大小也相應(yīng)變小,細(xì)胞界限已不很清楚,整個胚體細(xì)胞高舉于卵黃上,逐步過渡到囊胚期胚胎。至6.0h,開始有少部分胚胎死亡。7.5h后,囊胚細(xì)胞覆蓋于卵黃的面積擴大,囊胚層上細(xì)胞平展于卵黃上方,細(xì)胞體積更小。有超過半數(shù)的胚胎到達囊胚晚期。(圖版Ⅰ-3)

        原腸期:受精后10.0h,胚層開始外包,慢慢進入原腸期,早期囊胚層細(xì)胞擴展于卵黃上部,其邊緣上沿細(xì)胞堆集加厚形成胚環(huán)。胚環(huán)基區(qū)上特別加厚部分形成胚盾。12.3h后,發(fā)育至原腸中期,囊胚層繼續(xù)擴展,包圍了一半卵黃,胚環(huán)向下方移動。原腸胚晚期囊胚層包圍了卵黃大部,胚盾繼續(xù)伸長變窄形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)原基。(圖版Ⅰ-4)

        神經(jīng)胚期:受精后15.5h,胚胎進入神經(jīng)胚早期,卵黃栓尚未完全包被。17.3h后,卵黃被完全包被,卵黃栓消失胚體前端膨大部分形成腦,出現(xiàn)柱狀脊索。(圖版Ⅰ-5)。

        器官形成期:受精后19.50h,胚胎進入器官形成期;20.0h后,頭部兩側(cè)膨大形成視泡,21.5h后,肌節(jié)出現(xiàn)。22.5h后,在眼原基上方腦泡分化成前、中、后腦三部分,胚體出現(xiàn)3~14對體節(jié),出現(xiàn)尾芽,隨著尾芽不斷發(fā)展延伸,卵黃囊由圓變長。28.0h后,出現(xiàn)胚動,進入肌肉效應(yīng)期,開始胚動的頻率很低,隨時間的推移逐漸加快。31.0h后,胚胎卷曲延長,卵黃減少。而后3.0h,始見有心臟搏動,平均頻率39次/分鐘,后逐漸增加到70次/分鐘。47.3h見有血液流動,再過2.0h,所有胚胎都開始血液循環(huán)(圖版Ⅰ-6)。

        孵化期:受精后60.0~72.0h,胚胎尾部劇烈扭動從而沖出卵膜。但剛出膜的幼魚還帶有很多卵黃,只能在水中做折線游動(圖版Ⅰ-7)。

        圖版Ⅰ 彩鯽胚胎發(fā)育圖

        2.2 仔魚發(fā)育

        剛出卵膜的仔魚,全長4.4±0.2mm,有肌節(jié)25~27對,卵黃囊呈橢圓形,卵黃囊長徑為1.1±0.1mm,卵黃囊短徑為0.8±0.1mm;剛出膜的仔魚游動能力差,靠油球作用浮在水中,時常作間隙性“竄動”。油球位于卵黃囊的后下方。(圖版Ⅱ-1)

        孵化出第1d仔魚,全長5.6±0.2mm,卵黃囊長徑為1.0±0.1mm,卵黃囊短徑為0.6±0.2mm,消化道直管狀。其他同初孵仔魚。(圖版Ⅱ-2)

        孵化出第2d仔魚,全長5.9±0.1mm,卵黃囊明顯縮小,卵黃囊長徑為0.7±0.2mm,卵黃囊短徑為0.4±0.1mm,視囊周圍黑色素增多,其他同前??诎汲霈F(xiàn),消化管變粗,末端出現(xiàn)彎曲,肛門未開。脊索末端出現(xiàn)放射絲。背鰭褶增高,在尾鰭褶上出現(xiàn)一條明亮的弧形曲線,曲線的兩端分別與背、腹鰭褶的后端相連接。在第3~4對肌節(jié)上方的背鰭褶處,出現(xiàn)一個無色的圓形亮點,直徑32~40μm,從圓形亮點向四周伸出4~5條有光澤的輻射線,其中一條稍粗,且另一端固定在左側(cè)背部第4肌節(jié)處,其余幾條呈游離狀。此時的仔魚對光反映不敏感,在水體中分布均勻,靠尾部作間歇性擺動。(圖版Ⅱ-3)

        孵化出第3d仔魚,全長6.1±0.1mm,卵黃囊長徑為0.5±0.2mm,卵黃囊短徑為0.3±0.1mm,仔魚口膜破裂,口徑0.25±0.03mm,肛門開口于體外,消化管產(chǎn)生一道彎曲,仔魚仍未開始攝食。原始胸鰭形成,鰾已出現(xiàn)。視囊內(nèi)黑色素加深,晶體內(nèi)出現(xiàn)黑色素。這時的仔魚常傾斜或倒豎水中,有時作短距離游動。(圖版Ⅱ-4)

        孵化出第4d仔魚,全長6.2±0.1mm,口徑0.35±0.02mm,仔魚口張合明顯,腸蠕動明顯,腸管中部膨大,仔魚開始攝食,所食輪蟲清晰可見。眼球黑色素增加,仔魚胸鰭明顯,呈扇形。仔魚游動能力增強,對光反映開始敏感,白天出現(xiàn)集群現(xiàn)象。(圖版Ⅱ-5)

        孵化出第5d仔魚,全長6.5±0.2mm,口徑0.41±0.05mm,頭部明顯增大,眼球已完全變黑。有肌節(jié)25對,脊椎骨25節(jié)。消化道變粗,出現(xiàn)2個彎曲。在第3~4對肌節(jié)上方背鰭褶處的無色圓形亮點及尾鰭褶上的弧形曲線均消失。此時,油球有提供能量的作用第5d出現(xiàn)體色,呈粉紅色,胸鰭擴大,輻射狀鰭條明顯,仔魚作水平游泳,活動迅速,視覺敏銳,出現(xiàn)垂直遷移運動的習(xí)性,可攝食。彩鯽仔魚在孵化后第7d左右卵黃囊消失,此時如沒有餌料投喂,仔魚即進入饑餓期,該時期可維持1~2d左右。(圖版Ⅱ-6)

        圖版Ⅱ 彩鯽的仔魚的初期發(fā)育

        3 討論

        表1 溶解氧、溫度和鹽度的在24h的變化圖

        彩鯽親魚的性腺發(fā)育程度、卵成熟度會對彩鯽胚胎發(fā)育發(fā)生影響。在觀察彩鯽胚胎發(fā)育過程中,會看到去粘性、受精質(zhì)量不高的卵,它們在發(fā)育過程中往往會出現(xiàn)遲滯發(fā)育甚至夭折死亡的情況,一些卵即便孵出仔魚來也是尾鰭彎曲,心臟跳動微弱,不久即死去。所以,在進行彩鯽人工繁殖初期建議采用人工催產(chǎn)、自然受精的繁殖方法可以獲得較理想的受精率和孵化率。

        此外,在17~24℃的水溫條件下,彩鯽從受精卵到孵化出膜期全部發(fā)育過程需68~75h。實驗發(fā)現(xiàn)卵受精后1h開始第1次分裂,6h結(jié)束卵裂,10h結(jié)束囊胚發(fā)育而出現(xiàn)胚環(huán),22h開始腦的分化,34h開始心跳,72h孵化出膜。從表1中顯示整個孵化期間水溫變幅較小,且每日溫差也不大,這樣的水溫更有利于胚胎的發(fā)育。這是因為孵化酶的分泌和作用主要受溫度的影響。魚類胚胎的孵化出膜主要靠兩方面的作用:胚體的機械性收縮運動和孵化酶的作用。大多數(shù)魚類的胚胎具有起源于外胚層的單細(xì)胞孵化腺,由其分泌孵化酶,使卵膜變薄。孵化酶的分泌和作用受溫度的影響,隨溫度升高,酶的作用加強,但是溫度也有一定的范圍:如果低于下限溫度,則酶的活性受到抑制;高于上限溫度,則酶的活性被破壞。而鹽度雖然對卵的滲透壓有影響,但是魚胚胎有滲透壓調(diào)節(jié)機能,有防止在低滲條件下不再吸收水分而在高滲條件下失水干燥的功能。因此,鹽度沒有溫度影響胚胎發(fā)育速度的作用顯著。

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