梁發(fā)輝+楊靜慧+高永+徐慧潔+劉婷+龔如缺

摘要：為了探討日光溫室中不同砧木對大櫻桃生長的影響，以嫁接在矮化砧和喬化砧砧木上的SUM大櫻桃品種為試驗材料，研究其二年生植株葉片中可溶性糖、丙二醛、脯氨酸、過氧化物酶、超氧化物歧化酶和質(zhì)膜相對透性等生理生化指標的變化。結(jié)果表明：矮化砧不但可以提高SUM大櫻桃葉片中的可溶性糖、脯氨酸含量，而且可以提高其葉片的超氧化物歧化酶活性，此外還可以降低其葉片的細胞質(zhì)膜透性，從而提高其植株的抗逆性；喬化砧可以降低SUM大櫻桃葉片中丙二醛的含量；但是矮化砧與喬化砧對SUM大櫻桃葉片中的過氧化物酶活性無顯著影響。

關(guān)鍵詞：設(shè)施栽培；大櫻桃；矮化砧；喬化砧；生理生化指標

中圖分類號： S662.501文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0130-03

收稿日期：2013-06-27

基金項目：國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金（編號：2012GB2A100015）；天津市農(nóng)委項目（編號：201003040）；天津市科委重大科技專項（編號：12ZCDZNC04800）。

作者簡介：梁發(fā)輝（1978—），女，黑龍江鶴崗人，碩士，講師，從事園林植物與觀賞園藝方面的研究。E-mail：fahuiliang@126.com。

通信作者：楊靜慧，女，博士，教授，從事園藝和生物技術(shù)方面的教學(xué)與研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。大櫻桃果實色澤鮮艷，富含多種營養(yǎng)元素，食療保健價值頗高，具有極高的營養(yǎng)價值和商品價值，被譽為水果之王。大櫻桃屬喜溫暖、不耐寒的樹種，進入冬季休眠期后，至少需要 1 100～1 400 h 的需冷量才能開花[1]，因此多在北方地區(qū)栽植，目前已是北方落葉果樹中效益最高的樹種[2]。近年來城市對大櫻桃的需求量越來越大，往往出現(xiàn)供不應(yīng)求的狀況。由于大櫻桃不耐貯存和運輸，只能就近供應(yīng)，因此在北京、天津等大城市周邊地區(qū)發(fā)展大櫻桃產(chǎn)業(yè)，市場前景非常廣闊[3]。

在冬季，北方露地栽培的大櫻桃植株因干旱寒冷容易抽條并發(fā)生凍害，在春季則易受倒春寒及霜凍的影響而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)不穩(wěn)定。在日光溫室中栽培大櫻桃可以人為創(chuàng)造適合其生長發(fā)育的最適環(huán)境條件，并通過進行促成栽培使之提早上市，從而獲得可觀的經(jīng)濟效益。但在日光溫室中種植大櫻桃的成本較高，因此生產(chǎn)上多采用矮化密植栽培技術(shù)以節(jié)約成本。在栽培過程中同時還要注意篩選抗性強的品種和砧木，以減輕由于鹽堿、病蟲害等不利因素帶來的影響。本研究主要探討了矮化砧木與喬化砧木對大櫻桃SUM品種的抗性生理生化指標的影響，以期篩選出抗寒、耐鹽堿等抗性強、適合天津地區(qū)推廣的砧木類型。

1材料與方法

1.1試驗材料

植物材料選擇Summit（SUM）大櫻桃品種；砧木材料選擇矮化砧木吉塞拉5號、喬化砧木馬哈利，由天津農(nóng)學(xué)院園藝系園林植物教研室提供。

1.2試驗方法

于2010年11月將一年生的SUM大櫻桃嫁接苗栽植于天津薊縣的二代日光溫室內(nèi)，溫室于每年的12月底扣膜，至次年4月底去膜，冬季不加溫。苗木栽植采用溝植，挖溝深度1 m，基肥施用量為75 t/hm2（雞糞和牛糞的比例為1 ∶1）。土壤為黏質(zhì)壤土，pH值7.25，土壤含鹽量0.125%，土壤肥力中等。溫室中每個品種栽植5行，栽植密度為10株/行，即每行為1個處理，設(shè)10次重復(fù)，株行距為2.5 m×1.5 m。苗木的管理按照果園的常規(guī)管理方法進行。

于2011年9月上旬隨機選取試驗植株新稍中部位置的成熟葉片，每處理選擇10株，每株采集5片葉，采集的葉片通過充分混合后進行下列指標的測定，重復(fù)3次。

可溶性糖含量的測定：采用蒽酮比色定糖法[4]；脯氨酸（PRO）含量的測定：采用酸性茚三酮比色法[4]；丙二醛（MDA）含量的測定：采用硫代巴比妥酸比色法[4]；過氧化物酶（POD）活性的測定：采用愈創(chuàng)木酚比色法[4]；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定：采用抑制氮藍四唑法（NBT）光化還原法[4]；質(zhì)膜相對透性的測定：采用電導(dǎo)法[5]。

試驗所得數(shù)據(jù)用SPSS和Excel軟件進行差異顯著性分析并作圖。

2結(jié)果與分析

2.1砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中可溶性糖含量的影響

由圖1可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量為6.4%，顯著高于嫁接在喬化砧上的4.5%，且比喬化砧上的高42%。

通常情況下，植物葉片中的可溶性糖含量越高，植物組織汁液的滲透濃度就越高，細胞原生質(zhì)的凝固點就越低，抗凍能力就越強。已有研究證實，大部分植物中的可溶性糖含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)關(guān)系[6]。植物中的可溶性糖含量也與植物的抗旱性相關(guān)[7]，在水分脅迫下，植物體中的可溶性糖大量積累以維持較高的細胞膨壓，使植物具有較強的抗旱能力。因此本研究采用矮化砧嫁接的SUM大櫻桃植株具有更強的抗寒和抗旱能力，矮化砧可以提高其嫁接苗的抗性。

2.2砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中脯氨酸含量的影響

由圖2可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的脯氨酸含量為148.8 μg/g，顯著高于嫁接在喬化砧上的117.0 μg/g，且比喬化砧上的高27.2%。

作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸是植物對逆境反應(yīng)的產(chǎn)物，也是植物抗逆性的重要指標；脯氨酸能夠與細胞內(nèi)的一些化合物形成類似親水膠體的聚合物，具有一定的保水作用。當植物在不良的環(huán)境脅迫下時，脯氨酸含量顯著增加[8]，因此脯氨酸含量的高低也能反映植物的抗病性等抗性水平，抗性強的植物中積累的脯氨酸含量也較多[9]。本研究中的矮化砧比喬化砧更能提高SUM大櫻桃嫁接苗的抗逆性。

2.3砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中丙二醛含量的影響endprint

由圖3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g，顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g，且比喬化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一，是一種具有細胞毒性的物質(zhì)，丙二醛的產(chǎn)生會造成活性氧積累，引起膜質(zhì)過氧化，從而干擾細胞正常的生理代謝[10]，因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過氧化作用的一種主要指標。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負相關(guān)[8]，即丙二醛積累得越快，植物的抗性越差，膜脂過氧化作用越強，膜系統(tǒng)的受害程度越重。

2.4砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過氧化物酶活性的影響

由圖4可以看出，嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著。

在逆境中，活性氧增多對植物組織有直接毒害作用，過氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑，可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過量活性氧自由基，保護細胞免受損傷。過氧化物酶活性越強，保護效應(yīng)越強[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著，說明這2種砧木對植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響

由圖5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重，顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。

植物體在逆境下會產(chǎn)生更多的氧自由基，從而加劇膜脂的過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損，最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護酶，其作用是清除超氧自由基，從而有效維持植物細胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越強[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強于嫁接在喬化砧上的，矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。

2.6砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對透性

由圖6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對質(zhì)膜透性之間差異顯著，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對透性為8.99%，顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%，且比喬化砧低35.7%。

質(zhì)膜的相對透性反映了植物體葉片的損傷程度，質(zhì)膜相對透性越大，說明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強于喬化砧上嫁接的植株。

3結(jié)論與討論

通過砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標的綜合分析可知：葉片的生理抗性指標能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長狀況。本研究表明，與喬化砧相比，嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，細胞質(zhì)膜的相對透性更低（即有更完好的細胞膜）。

由研究結(jié)果可知，雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧，膜脂的過氧化傷害程度更大，但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高，可以減輕細胞受害程度，從而保護細胞。因此綜合各指標可以看出，矮化砧的綜合抗性優(yōu)于喬化砧，這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。

綜合本試驗結(jié)果，矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。

參考文獻：

[1]劉鮮艷. 春暖式大棚櫻桃栽培管理[J]. 西北園藝：果樹，2010（5）：20-21.

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[8]廖海兵，孟祥麗，郭衛(wèi)東，等. 不同砧木對甜櫻桃抗?jié)承杂绊慬J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（22）：13335-13339.

[9]趙小虎，陳翠蓮，焦春香，等. 不同油菜品種對油菜菌核病敏感性差異的生理生化特性研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，25（5）：488-492.

[10]Blokhina O B，Virolainen E，F(xiàn)agerstedt K V，et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（4）：396-403.

[11]陳新華，郭寶林，趙靜，等. 甜櫻桃休眠期枝條SOD·POD酶活性變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（11）：4958-4959.

[12]王闖，郭修武，胡艷麗，等. 淹水條件下硝態(tài)氮對甜櫻桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2008，14（1）：167-172.

[13]王丹丹，楊靜慧，李建科，等. 土壤、砧木和品種對大櫻桃苗木成活的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2012，19（2）：24-26.endprint

由圖3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g，顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g，且比喬化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一，是一種具有細胞毒性的物質(zhì)，丙二醛的產(chǎn)生會造成活性氧積累，引起膜質(zhì)過氧化，從而干擾細胞正常的生理代謝[10]，因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過氧化作用的一種主要指標。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負相關(guān)[8]，即丙二醛積累得越快，植物的抗性越差，膜脂過氧化作用越強，膜系統(tǒng)的受害程度越重。

2.4砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過氧化物酶活性的影響

由圖4可以看出，嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著。

在逆境中，活性氧增多對植物組織有直接毒害作用，過氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑，可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過量活性氧自由基，保護細胞免受損傷。過氧化物酶活性越強，保護效應(yīng)越強[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著，說明這2種砧木對植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響

由圖5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重，顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。

植物體在逆境下會產(chǎn)生更多的氧自由基，從而加劇膜脂的過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損，最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護酶，其作用是清除超氧自由基，從而有效維持植物細胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越強[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強于嫁接在喬化砧上的，矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。

2.6砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對透性

由圖6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對質(zhì)膜透性之間差異顯著，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對透性為8.99%，顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%，且比喬化砧低35.7%。

質(zhì)膜的相對透性反映了植物體葉片的損傷程度，質(zhì)膜相對透性越大，說明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強于喬化砧上嫁接的植株。

3結(jié)論與討論

通過砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標的綜合分析可知：葉片的生理抗性指標能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長狀況。本研究表明，與喬化砧相比，嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，細胞質(zhì)膜的相對透性更低（即有更完好的細胞膜）。

由研究結(jié)果可知，雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧，膜脂的過氧化傷害程度更大，但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高，可以減輕細胞受害程度，從而保護細胞。因此綜合各指標可以看出，矮化砧的綜合抗性優(yōu)于喬化砧，這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。

綜合本試驗結(jié)果，矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。

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[10]Blokhina O B，Virolainen E，F(xiàn)agerstedt K V，et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（4）：396-403.

[11]陳新華，郭寶林，趙靜，等. 甜櫻桃休眠期枝條SOD·POD酶活性變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（11）：4958-4959.

[12]王闖，郭修武，胡艷麗，等. 淹水條件下硝態(tài)氮對甜櫻桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2008，14（1）：167-172.

[13]王丹丹，楊靜慧，李建科，等. 土壤、砧木和品種對大櫻桃苗木成活的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2012，19（2）：24-26.endprint

由圖3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g，顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g，且比喬化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一，是一種具有細胞毒性的物質(zhì)，丙二醛的產(chǎn)生會造成活性氧積累，引起膜質(zhì)過氧化，從而干擾細胞正常的生理代謝[10]，因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過氧化作用的一種主要指標。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負相關(guān)[8]，即丙二醛積累得越快，植物的抗性越差，膜脂過氧化作用越強，膜系統(tǒng)的受害程度越重。

2.4砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過氧化物酶活性的影響

由圖4可以看出，嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著。

在逆境中，活性氧增多對植物組織有直接毒害作用，過氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑，可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過量活性氧自由基，保護細胞免受損傷。過氧化物酶活性越強，保護效應(yīng)越強[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過氧化物酶活性之間的差異不顯著，說明這2種砧木對植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響

由圖5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重，顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。

植物體在逆境下會產(chǎn)生更多的氧自由基，從而加劇膜脂的過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損，最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護酶，其作用是清除超氧自由基，從而有效維持植物細胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越強[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強于嫁接在喬化砧上的，矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。

2.6砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對透性

由圖6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對質(zhì)膜透性之間差異顯著，嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對透性為8.99%，顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%，且比喬化砧低35.7%。

質(zhì)膜的相對透性反映了植物體葉片的損傷程度，質(zhì)膜相對透性越大，說明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強于喬化砧上嫁接的植株。

3結(jié)論與討論

通過砧木對日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標的綜合分析可知：葉片的生理抗性指標能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長狀況。本研究表明，與喬化砧相比，嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，細胞質(zhì)膜的相對透性更低（即有更完好的細胞膜）。

由研究結(jié)果可知，雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧，膜脂的過氧化傷害程度更大，但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高，可以減輕細胞受害程度，從而保護細胞。因此綜合各指標可以看出，矮化砧的綜合抗性優(yōu)于喬化砧，這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。

綜合本試驗結(jié)果，矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。

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