雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2014-07-18 13:37:49鄢圣敏胡運(yùn)高楊國(guó)濤張玲范存留易
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年2期
鄢圣敏+胡運(yùn)高+楊國(guó)濤+張玲+范存留+易軍
摘要：以雜交水稻組合為試材，研究雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，不同品種劍葉衰老過程中葉綠素含量、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）、PSⅡ表觀光合電子傳遞速率（ETR）等值存在明顯差異，這些值的變化大致呈單峰曲線。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR與葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR值高于B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768，說明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中能保持較好的光合生理功能。
關(guān)鍵詞：雜交水稻；劍葉衰老；葉綠素?zé)晒猓蝗~綠素含量
中圖分類號(hào)： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）02-0049-03
收稿日期：2013-06-17
基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：12zgc007）；四川省科技項(xiàng)目（編號(hào)：12zs2107）。
作者簡(jiǎn)介：鄢圣敏（1989—），男，湖北天門人，碩士，主要從事稻米品質(zhì)育種。E-mail：yan_shengmin@126.com。
通信作者：胡運(yùn)高，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事水稻遺傳育種工作。E-mail：swust.rri@163.com。水稻是我國(guó)重要的糧食作物，水稻開花后劍葉的光合作用為籽粒積累了大量糖類[1]。與其他葉片相比，劍葉不僅分化最晚，而且受光優(yōu)越，功能期較長(zhǎng)[2]。開花后，水稻進(jìn)入灌漿期的同時(shí)也進(jìn)入了衰老階段。水稻葉片衰老是一個(gè)高度有序的生理生化代謝過程[3]，這一過程被認(rèn)為是器官發(fā)育所經(jīng)歷的最后時(shí)期[4]，生物學(xué)意義重大。在生產(chǎn)實(shí)際中，水稻葉片的早衰造成后期葉片光合作用不足，使干物質(zhì)的積累受到限制，引起灌漿不充實(shí)，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率偏低[5]，影響最終的產(chǎn)量，一些有潛力的品種（組合）由于后期早衰嚴(yán)重，影響了推廣應(yīng)用。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)與一些“表觀性”氣體交換指標(biāo)相比，更能反映出植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[6]。植物葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在研究植物葉片的光合特性中得到應(yīng)用，且多側(cè)重于環(huán)境脅迫對(duì)植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究。本研究采用Dual-PAM-100型便攜式調(diào)制熒光儀，對(duì)四川省綿陽地區(qū)3個(gè)雜交水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化及其物質(zhì)基礎(chǔ)——葉綠素含量變化規(guī)律進(jìn)行研究，為進(jìn)一步研究水稻衰老機(jī)理積累資料，也為水稻的培育和栽培工作提供一定的理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料及處理
試驗(yàn)于2012年在西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)田前作空閑，土質(zhì)沙壤，肥力中上。供試雜交水稻品種：岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768，均由西南科技大學(xué)水稻研究所提供。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)行長(zhǎng)10 m，5行/區(qū)，3次重復(fù)。試驗(yàn)材料于4月3日播種，5月8日移栽，在劍葉全展開始（8月1日），每小區(qū)選取有代表性的植株5株，于上午10：00在田間采回新鮮的葉片放于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各項(xiàng)數(shù)據(jù)，每隔6 d取1次樣，直至水稻劍葉枯死為止（9月12日）。
1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.2.1葉綠素含量的測(cè)定取新鮮葉片，用95%乙醇作浸提液提取色素，用7200型分光光度計(jì)分別測(cè)定665、649、470 nm 處吸光度，用Arnon法修正公式計(jì)算葉綠素a含量（mg/g）和葉綠素b含量（mg/g）[7]。
1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定利用德國(guó)Walz公司調(diào)制熒光儀Dual-PAM-100在室溫下測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線和快速光響應(yīng)曲線。葉片暗適應(yīng)20 min后，先照射 12 μmol/（m2·s） 測(cè)量光測(cè)定初始熒光Fo，飽和脈沖 10 000 μmol/（m2·s） 持續(xù)時(shí)間600 ms誘導(dǎo)Fm，光化光強(qiáng)度為168 μmol/（m2·s）。每個(gè)測(cè)定設(shè)置3個(gè)重復(fù)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的計(jì)算參考唐運(yùn)來的計(jì)算方法[8]。
1.3數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2003、SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析。
2結(jié)果與分析
2.1雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量的變化
葉片生育后期葉綠素含量的高低是反映葉片光合性能和衰老程度的重要標(biāo)志[8]。從圖1可以看出，3個(gè)品種葉綠素含量變化呈現(xiàn)出單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在劍葉全展后6 d，分別為3.46、2.97、3.00 mg/g，葉綠素含量由高到低排序?yàn)閷鶅?yōu)725>B2優(yōu)768>B6優(yōu)4761；劍葉全展后6 d，3個(gè)品種劍葉葉綠素含量均開始降低，岡優(yōu)725葉綠素含量下降幅度較大，B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761葉綠素含量在下降過程中出現(xiàn)一個(gè)短暫穩(wěn)定的時(shí)期；劍葉全展后42 d，3個(gè)品種葉綠素含量均降至最低值。3個(gè)品種劍葉全展前期（0～12 d）葉綠素含量較高，表明植株能捕獲更多的光能，為其光合作用的進(jìn)行奠定了基礎(chǔ)，這一時(shí)期岡優(yōu)725葉綠素含量顯著高于另外2個(gè)品種。
2.2雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.2.1劍葉衰老過程中初始熒光（Fo）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）的變化Fo是光系統(tǒng)
Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的最低熒光產(chǎn)量[9]，與葉綠素的含量有關(guān)。由圖2可以看出，3個(gè)水稻品種劍葉全展后Fo呈不斷上升的趨勢(shì)，反映出水稻劍葉衰老過程中PSⅡ反應(yīng)中心不斷失活，相比圖1而言，F(xiàn)o的上升掩蓋了葉片中葉綠素含量的下降；劍葉衰老過程中，岡優(yōu)725葉片F(xiàn)o值明顯低于其他2個(gè)品種，說明其PSⅡ反應(yīng)中心損傷程度相對(duì)低于B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768。
可變熒光與最大熒光的比值Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fm越高證明植物受到光抑制的程度越低；在正常光照條件下，F(xiàn)v/Fm一般穩(wěn)定在0.83左右[10]。由圖3可知，在劍葉全展后24 d之內(nèi)，3個(gè)品種的Fv/Fm值呈現(xiàn)出波動(dòng)下降的的趨勢(shì)，但均高于0.75，顯示出這段時(shí)期3個(gè)水稻品種PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率處于正常水平；劍葉全展后 18 d 內(nèi)，岡優(yōu)725 Fv/Fm維持著較高的水平；劍葉全展24 d以后，B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768的Fv/Fm值迅速下降至最低點(diǎn)，而岡優(yōu)725的Fv/Fm值下降較為緩慢，說明岡優(yōu)725的能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)損傷較為緩慢。Fv/Fo可代表PSⅡ潛在活性，與有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量成正比[11]。由圖3、圖4可知，F(xiàn)v/Fo值與Fv/Fm值的變化具有一致性。
2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
參考文獻(xiàn)：
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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
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鄢圣敏+胡運(yùn)高+楊國(guó)濤+張玲+范存留+易軍
摘要：以雜交水稻組合為試材，研究雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，不同品種劍葉衰老過程中葉綠素含量、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）、PSⅡ表觀光合電子傳遞速率（ETR）等值存在明顯差異，這些值的變化大致呈單峰曲線。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR與葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、ETR值高于B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768，說明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中能保持較好的光合生理功能。
關(guān)鍵詞：雜交水稻；劍葉衰老；葉綠素?zé)晒猓蝗~綠素含量
中圖分類號(hào)： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）02-0049-03
收稿日期：2013-06-17
基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：12zgc007）；四川省科技項(xiàng)目（編號(hào)：12zs2107）。
作者簡(jiǎn)介：鄢圣敏（1989—），男，湖北天門人，碩士，主要從事稻米品質(zhì)育種。E-mail：yan_shengmin@126.com。
通信作者：胡運(yùn)高，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事水稻遺傳育種工作。E-mail：swust.rri@163.com。水稻是我國(guó)重要的糧食作物，水稻開花后劍葉的光合作用為籽粒積累了大量糖類[1]。與其他葉片相比，劍葉不僅分化最晚，而且受光優(yōu)越，功能期較長(zhǎng)[2]。開花后，水稻進(jìn)入灌漿期的同時(shí)也進(jìn)入了衰老階段。水稻葉片衰老是一個(gè)高度有序的生理生化代謝過程[3]，這一過程被認(rèn)為是器官發(fā)育所經(jīng)歷的最后時(shí)期[4]，生物學(xué)意義重大。在生產(chǎn)實(shí)際中，水稻葉片的早衰造成后期葉片光合作用不足，使干物質(zhì)的積累受到限制，引起灌漿不充實(shí)，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率偏低[5]，影響最終的產(chǎn)量，一些有潛力的品種（組合）由于后期早衰嚴(yán)重，影響了推廣應(yīng)用。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)與一些“表觀性”氣體交換指標(biāo)相比，更能反映出植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[6]。植物葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在研究植物葉片的光合特性中得到應(yīng)用，且多側(cè)重于環(huán)境脅迫對(duì)植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究。本研究采用Dual-PAM-100型便攜式調(diào)制熒光儀，對(duì)四川省綿陽地區(qū)3個(gè)雜交水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化及其物質(zhì)基礎(chǔ)——葉綠素含量變化規(guī)律進(jìn)行研究，為進(jìn)一步研究水稻衰老機(jī)理積累資料，也為水稻的培育和栽培工作提供一定的理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料及處理
試驗(yàn)于2012年在西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)田前作空閑，土質(zhì)沙壤，肥力中上。供試雜交水稻品種：岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768，均由西南科技大學(xué)水稻研究所提供。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)行長(zhǎng)10 m，5行/區(qū)，3次重復(fù)。試驗(yàn)材料于4月3日播種，5月8日移栽，在劍葉全展開始（8月1日），每小區(qū)選取有代表性的植株5株，于上午10：00在田間采回新鮮的葉片放于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各項(xiàng)數(shù)據(jù)，每隔6 d取1次樣，直至水稻劍葉枯死為止（9月12日）。
1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.2.1葉綠素含量的測(cè)定取新鮮葉片，用95%乙醇作浸提液提取色素，用7200型分光光度計(jì)分別測(cè)定665、649、470 nm 處吸光度，用Arnon法修正公式計(jì)算葉綠素a含量（mg/g）和葉綠素b含量（mg/g）[7]。
1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定利用德國(guó)Walz公司調(diào)制熒光儀Dual-PAM-100在室溫下測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線和快速光響應(yīng)曲線。葉片暗適應(yīng)20 min后，先照射 12 μmol/（m2·s） 測(cè)量光測(cè)定初始熒光Fo，飽和脈沖 10 000 μmol/（m2·s） 持續(xù)時(shí)間600 ms誘導(dǎo)Fm，光化光強(qiáng)度為168 μmol/（m2·s）。每個(gè)測(cè)定設(shè)置3個(gè)重復(fù)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的計(jì)算參考唐運(yùn)來的計(jì)算方法[8]。
1.3數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2003、SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析。
2結(jié)果與分析
2.1雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量的變化
葉片生育后期葉綠素含量的高低是反映葉片光合性能和衰老程度的重要標(biāo)志[8]。從圖1可以看出，3個(gè)品種葉綠素含量變化呈現(xiàn)出單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在劍葉全展后6 d，分別為3.46、2.97、3.00 mg/g，葉綠素含量由高到低排序?yàn)閷鶅?yōu)725>B2優(yōu)768>B6優(yōu)4761；劍葉全展后6 d，3個(gè)品種劍葉葉綠素含量均開始降低，岡優(yōu)725葉綠素含量下降幅度較大，B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761葉綠素含量在下降過程中出現(xiàn)一個(gè)短暫穩(wěn)定的時(shí)期；劍葉全展后42 d，3個(gè)品種葉綠素含量均降至最低值。3個(gè)品種劍葉全展前期（0～12 d）葉綠素含量較高，表明植株能捕獲更多的光能，為其光合作用的進(jìn)行奠定了基礎(chǔ)，這一時(shí)期岡優(yōu)725葉綠素含量顯著高于另外2個(gè)品種。
2.2雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.2.1劍葉衰老過程中初始熒光（Fo）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）的變化Fo是光系統(tǒng)
Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的最低熒光產(chǎn)量[9]，與葉綠素的含量有關(guān)。由圖2可以看出，3個(gè)水稻品種劍葉全展后Fo呈不斷上升的趨勢(shì)，反映出水稻劍葉衰老過程中PSⅡ反應(yīng)中心不斷失活，相比圖1而言，F(xiàn)o的上升掩蓋了葉片中葉綠素含量的下降；劍葉衰老過程中，岡優(yōu)725葉片F(xiàn)o值明顯低于其他2個(gè)品種，說明其PSⅡ反應(yīng)中心損傷程度相對(duì)低于B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768。
可變熒光與最大熒光的比值Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fm越高證明植物受到光抑制的程度越低；在正常光照條件下，F(xiàn)v/Fm一般穩(wěn)定在0.83左右[10]。由圖3可知，在劍葉全展后24 d之內(nèi)，3個(gè)品種的Fv/Fm值呈現(xiàn)出波動(dòng)下降的的趨勢(shì)，但均高于0.75，顯示出這段時(shí)期3個(gè)水稻品種PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率處于正常水平；劍葉全展后 18 d 內(nèi)，岡優(yōu)725 Fv/Fm維持著較高的水平；劍葉全展24 d以后，B6優(yōu)4761和B2優(yōu)768的Fv/Fm值迅速下降至最低點(diǎn)，而岡優(yōu)725的Fv/Fm值下降較為緩慢，說明岡優(yōu)725的能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)損傷較為緩慢。Fv/Fo可代表PSⅡ潛在活性，與有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量成正比[11]。由圖3、圖4可知，F(xiàn)v/Fo值與Fv/Fm值的變化具有一致性。
2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
參考文獻(xiàn)：
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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
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2.2.2劍葉衰老過程中PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的變化實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）反映 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由圖5可知，岡優(yōu)725和B6優(yōu)4761的Yield值經(jīng)歷了“升—降—升—降”的過程，在劍葉全展后 6 d 和18 d達(dá)到峰值，B2優(yōu)768的Yield值則只經(jīng)歷了“升—降”的過程，在18 d達(dá)到峰值；劍葉全展后18 d以后，各品種的Yield值迅速降至最低值；在劍葉全展后24 d內(nèi)，岡優(yōu)725的Yield平均值顯著高于其他2個(gè)品種，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中還能維持較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于促進(jìn)碳同化的高效轉(zhuǎn)運(yùn)。
ETR值的大小反映PSⅡ?qū)嶋H表觀電子傳遞速率的高低。從圖6可知，各品種水稻的ETR值在劍葉全展后有一個(gè)明顯的上升，均在劍葉全展后6 d達(dá)到最大值，岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768分別為72.02、64.25、51.58，然后呈現(xiàn)出一個(gè)隨葉片衰老加劇ETR值逐漸下降的狀況。劍葉全展后18 d內(nèi)，岡優(yōu)725的ETR值顯著高于其他2個(gè)品種；18 d后，各品種ETR值逐漸下降，無顯著差異。這說明在衰老前期岡優(yōu)725劍葉ETR值高，反映光合作用所需的高能電子經(jīng)過電子傳遞鏈高效地進(jìn)行著傳遞，促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的快速進(jìn)行。
2.3雜交水稻劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的相關(guān)性分析
伴隨水稻葉片的衰老，葉綠素含量呈短暫上升后持續(xù)下降的趨勢(shì)，引起葉綠素各熒光參數(shù)也發(fā)生明顯變化，分別對(duì)岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768 3個(gè)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化和各熒光參數(shù)變化作相關(guān)性分析，由表1可見，試驗(yàn)水稻品種劍葉衰老過程中葉綠素含量變化與熒光參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm、Yield和ETR的變化呈顯著或極顯著正相關(guān)
3小結(jié)與討論
葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的變化對(duì)植物光合作用有重要的影響，其含量的下降，會(huì)影響總?cè)~綠素的熒光水平[13]；而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含許多光合作用信息，它們的變化可反映出逆境對(duì)光合作用某些過程的影響。通過對(duì)不同水稻品種劍葉衰老過程中葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，揭示了水稻自然衰老過程葉片的“內(nèi)在”變化，研究結(jié)果表明，不同水稻品種葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在明顯差異，與在蘿卜、竹、綠豆、小麥上的研究結(jié)論[14-17]相一致，表明水稻劍葉的光合特性確實(shí)受到遺傳基因的影響。
參試雜交稻品種岡優(yōu)725、B6優(yōu)4761、B2優(yōu)768的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR在劍葉衰老過程中呈逐漸減小的趨勢(shì)，只在劍葉全展的前期和中期有小范圍的波動(dòng)，不同品種之間這些指標(biāo)的差異較為明顯。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除Fo外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與葉綠素含量變化均達(dá)到了顯著或極顯著正相關(guān)，說明水稻葉綠素?zé)晒夤饽芑钚缘母叩涂赡芘c葉綠素含量密切相關(guān)。
在熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值被公認(rèn)為是葉片光合效率的重要依據(jù)[18]。3個(gè)供試品種中，岡優(yōu)725的Fv/Fm、Fv/Fo、Yield和ETR值相對(duì)最高，維持的時(shí)間也相對(duì)較長(zhǎng)，表明岡優(yōu)725在劍葉衰老過程中葉片能保持較好的光合性能；B2優(yōu)768和B6優(yōu)4761隨著葉片的衰老，光合能力喪失較快。前人研究結(jié)果表明，ETR值越高，形成的活躍化學(xué)能就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量[19-20]。在劍葉衰老的前半程，岡優(yōu)725的ETR飽和點(diǎn)（ETR值為72.03）始終顯著高于其他2個(gè)品種，光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)最快，顯示出了其良好的光合生理性能及耐光抑制能力。
郭連旺等研究表明，F(xiàn)o與與葉綠素濃度有關(guān)，葉綠素含量下降，F(xiàn)o降低，PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，又使Fo升高，F(xiàn)o變化的方向取決于主要作用的因素[21]。本試驗(yàn)參試的水稻品種，劍葉衰老過程中Fo與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)不大，這可能與光合作用中光能吸收的復(fù)雜性有很大的關(guān)系，尚待進(jìn)一步研究。
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