樊艷榮,陳雙林,楊清平,李迎春,郭子武,陳 珊
(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,富陽(yáng) 311400)
群落外貌、種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)既是群落生態(tài)環(huán)境的反映,也是植物生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特征的表現(xiàn),通過(guò)研究植物群落結(jié)構(gòu)特征,可以為人工群落生境確定、物種選擇與搭配等提供依據(jù)和參考[1]。而空間分布格局是種群的重要結(jié)構(gòu)特征,能反映個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)[2],有助于理解和認(rèn)識(shí)種群生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境的關(guān)系[3]。毛竹(Phyllostachys edulis)純林群落結(jié)構(gòu)比較單一,又由于毛竹屬于一次開(kāi)花植物,遺傳育種難度大,提高單產(chǎn)主要依賴(lài)林分結(jié)構(gòu)調(diào)控和土壤管理,集約經(jīng)營(yíng)毛竹林進(jìn)一步提高竹材和竹筍產(chǎn)量的潛力空間已越來(lái)越小,而且面臨著地力衰退,農(nóng)村勞動(dòng)力、農(nóng)資成本不斷上升,經(jīng)濟(jì)效益下滑等問(wèn)題。利用植物種間生態(tài)位互補(bǔ),可以實(shí)行竹林復(fù)合經(jīng)營(yíng)來(lái)解決地力衰退和經(jīng)濟(jì)效益難以進(jìn)一步提高的問(wèn)題。目前,已開(kāi)展了一些竹林復(fù)合經(jīng)營(yíng)的研究與實(shí)踐,主要集中在毛竹與杉木(Cunninghamia lanceolata)[4-8]、馬尾松(Pinus massoniana)[9-10]和闊葉樹(shù)[11-12]等的混交經(jīng)營(yíng)。結(jié)果表明,實(shí)行竹木混交經(jīng)營(yíng),可以充分利用生態(tài)位,改善土壤養(yǎng)分狀況[8],提高林地生產(chǎn)力[3]和竹林產(chǎn)品質(zhì)量[4],有利于毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。而毛竹與藥用植物復(fù)合經(jīng)營(yíng)研究則少有涉及。據(jù)調(diào)查,在貴州省赤水市山地黃壤的毛竹林中就有藥用植物106種,竹農(nóng)每年從竹林中采集大量的藥用植物,獲得了相當(dāng)可觀的經(jīng)濟(jì)收入[13],說(shuō)明一些藥用植物與竹子互利共生,可以建成多目標(biāo)培育的生態(tài)系統(tǒng)。也有研究表明林藥間作時(shí)林木為藥材植物提供蔽蔭條件,以防夏季高溫傷害,而林藥間作經(jīng)營(yíng)措施有利于改良林地土壤理化性質(zhì),增加肥力[14]。
多花黃精(Polygonatum cyrtonema)隸屬百合科(Liliaceae)黃精屬,分布于河南、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、貴州等地,是藥食同源的多年生草本植物,為中國(guó)傳統(tǒng)大宗藥材,利用部分為橫生、肥厚的地下塊莖,具有補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾、潤(rùn)肺、益腎等功效,是工廠化生產(chǎn)藥品、保健品等的原料,市場(chǎng)需求量日漸增長(zhǎng)。因多花黃精良好的藥用和食用價(jià)值,近年來(lái)陸續(xù)開(kāi)展了地下塊莖化學(xué)成分提取和活性鑒定[15-16]及形態(tài)指標(biāo)觀測(cè)[17-19]等研究,而對(duì)于多花黃精林下復(fù)合栽培研究尚無(wú)涉及。多花黃精喜溫暖濕潤(rùn)環(huán)境,稍耐寒,常生于山地林下、灌叢或山坡的半蔭處,是人工粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林中的常見(jiàn)種。根據(jù)多花黃精的藥用、食用價(jià)值和市場(chǎng)需求及基本的適生環(huán)境條件要求,可以實(shí)行毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營(yíng)。
本研究以人工粗放經(jīng)營(yíng)的毛竹材用純林為對(duì)象,調(diào)查毛竹林下植物物種組成和外貌特征,通過(guò)對(duì)多花黃精及主要植物種種群分布格局,林下植物多樣性指標(biāo)與多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系等研究,試圖明確毛竹林下多花黃精的分布特征及與其生長(zhǎng)密切相關(guān)的林下植物主要指標(biāo),找出毛竹林下多花黃精能夠良好生長(zhǎng)的林下植物主要指標(biāo)閾值,為毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營(yíng)提供理論支持。
試驗(yàn)地位于浙江省江山市(118°30'20″—118°30'30″E,28°22'10″—28°22'30″N)保安鄉(xiāng),處于浙閩、贛三省交界處。氣候溫暖濕潤(rùn),四季分明,雨水充沛,年降水量1650—2200 mm,相對(duì)濕度85%—95%,年均氣溫17.1℃,年均日照時(shí)數(shù)2063.3 h,年均無(wú)霜期253 d,土壤主要為紅壤。毛竹林資源豐富,面積800多hm2,是江山市毛竹主要產(chǎn)出鄉(xiāng)鎮(zhèn)。但竹林經(jīng)營(yíng)粗放,毛竹林多為純林,以材用林經(jīng)營(yíng)為主,實(shí)行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹,不使用化學(xué)除草劑,未采取過(guò)林地墾復(fù)和施肥等措施,每年的夏秋季進(jìn)行人工劈山除草。
根據(jù)多花黃精生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征,2011年8—9月選擇具有代表性的半陰坡下坡位粗放經(jīng)營(yíng)毛竹材用純林為研究對(duì)象。海拔500—510 m,坡度30—34度,坡長(zhǎng)110 m。立竹密度1875 ind/hm2,胸徑7.97 cm,枝下高3.6 m,全高20.3 m,年齡結(jié)構(gòu)1度∶2 度∶3 度為 3.5∶2.7∶1。由于每年的季節(jié)性劈山除草,林內(nèi)喬灌木種類(lèi)頗豐,但都是幼苗或萌條,植株矮小。在毛竹林中隨機(jī)設(shè)置27個(gè)2 m×2 m的林下植物調(diào)查樣方,記錄樣方內(nèi)所有的喬木、灌木、草本和藤本植物的物種名、株數(shù)(多度)、高度和蓋度等。
用擴(kuò)散系數(shù)(DI)測(cè)定毛竹林下植物格局類(lèi)型,用t值檢驗(yàn)判斷分布格局的顯著性。應(yīng)用負(fù)二項(xiàng)分布(K)、叢生指標(biāo)(CI)、聚塊性指標(biāo)(PAI)、Green指數(shù)(GI)和 Cassie指標(biāo)(CA)[20-22]等測(cè)定物種聚集強(qiáng)度,分析毛竹林下主要植物種群空間分布格局。采用基于重要值的α多樣性指數(shù),包括豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)(I)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和Pielou均勻度指數(shù)(J)[23]測(cè)定毛竹林下的植物多樣性。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2010統(tǒng)計(jì)軟件和Origin 8.5制圖軟件中進(jìn)行整理和圖表制作,在SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)與林下植物結(jié)構(gòu)因子相關(guān)性分析和主成分分析,得出影響多花黃精生長(zhǎng)的主要指標(biāo),構(gòu)建回歸方程,求出相關(guān)指標(biāo)的閾值。
由表1可知,試驗(yàn)毛竹林下植物豐富,有34種,隸屬27科32屬。其中,喬木9科9屬9種,重要值0.2—7.8,重要值1.0以上的種為樟科山蒼子和榆科山油麻,優(yōu)勢(shì)種為山蒼子。楓香、鹽膚木和野鴨椿重要值最小;灌木8科9屬10種,重要值0.2—5.8,優(yōu)勢(shì)種為薔薇科懸鉤子。重要值1.0以上的種還有紫珠(2.8)和菝葜(1.8)。東方古柯、空心泡和香花崖豆藤重要值最小;草本 7科11屬11種,重要值0.2—27.5。其中禾本科植物3科3屬3種,顯子草和五節(jié)芒為優(yōu)勢(shì)種,重要值顯子草最高(27.5),五節(jié)芒10.4。蕨類(lèi)植物2科3屬3種,芒萁為優(yōu)勢(shì)種,重要值19.6。多花黃精也是優(yōu)勢(shì)種,重要值5.9,密度1.70株/m2,平均高度0.4 m,蓋度5.1%。樓梯草和萱草重要值最小;藤本3科3屬4種,代表種為野山藥,重要值1.3。毛竹林下草本植物發(fā)達(dá),高度0.3—1.4 m,總蓋度67.5%,生長(zhǎng)密集,而喬灌木樹(shù)種不明顯,均為幼苗或萌條,植株矮小,高度0.2—1.3 m。
表1 試驗(yàn)毛竹林下植物物種組成及特征Table 1 Species composition and characteristics of the understory plants in Ph.edulis forest
續(xù)表
由表2可知,試驗(yàn)毛竹林下多花黃精種群的擴(kuò)散系數(shù)(DI)為0.4971< 1(t=-1.8133<t0.01),負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)=-13.5503<0,聚集指數(shù)(CI)=-0.5029<0,Green 指數(shù)(GI)= -0.0193<0,聚塊性指數(shù)(PAI)=0.9262<1,Cassie指標(biāo)(CA)=-0.0738<0,說(shuō)明多花黃精呈均勻分布。喬木山蒼子和山油麻,灌木懸鉤子、紫珠和菝葜的 DI> 1(t>t0.01),CI>0、GI>0、PAI>1 和 CA>0,K 值均小于 1.7,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于 8,可見(jiàn)這些種均呈強(qiáng)烈聚集分布。草本中的顯子草、芒萁、五節(jié)芒、淡竹葉的 DI>1,根據(jù) t值和 CI、GI、PAI和CA大小可以判定這些種均為聚集分布,而且K值均小于1.2,說(shuō)明這些種均呈強(qiáng)烈聚集分布。
綜上所述,毛竹林下優(yōu)勢(shì)物種除多花黃精為均勻分布外,其他種群山蒼子、懸鉤子、顯子草、芒萁和五節(jié)芒均為強(qiáng)烈聚集分布,K值大小順序?yàn)閼毅^子>山蒼子>顯子草>芒萁>五節(jié)芒,五節(jié)芒的聚集強(qiáng)度最大,最小為懸鉤子。從擴(kuò)散系數(shù)和K值分析,草本中的顯子草、芒萁的聚集強(qiáng)度相對(duì)較低,對(duì)空間的侵占程度較高,種群處于擴(kuò)張階段。試驗(yàn)毛竹林下聚集分布的物種占物種總數(shù)的70.6%,也即粗放經(jīng)營(yíng)毛竹材用純林下植物大部分為聚集分布。
表2 毛竹林下植物物種分布格局Table 2 Distribution patterns of the understory plant species in Ph.edulis forest
續(xù)表
由表3可知,樣方中植物絕對(duì)多度229—1229株/m2;蓋度80%—100%,個(gè)別樣方低于80%;高度50—110 cm,個(gè)別樣方低于 50 cm;豐富度 6—13,Simpson多樣性指數(shù) 0.1051—0.6811,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0.2924—1.3306,包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)2.8439—12.9055,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.3200—0.8950,Pielou 均勻度指數(shù) 0.1503—0.5706。多花黃精株高與毛竹林下植物高度、Simpson優(yōu)勢(shì)度呈顯著正相關(guān),與包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),與Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。多花黃精地徑、種群密度與毛竹林下植物多度呈顯著正相關(guān),種群密度與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈極顯著正相關(guān),與Simpson多樣性指數(shù)、包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(表4)。說(shuō)明多花黃精的生長(zhǎng)與毛竹林下植物絕對(duì)多度、高度和多樣性指數(shù)有著密切的關(guān)系。
表3 毛竹林下植物主要結(jié)構(gòu)因子Table 3 Structure factors of the understory plants in Ph.edulis forest
表4 毛竹林下植物主要結(jié)構(gòu)因子與多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between main structure factors of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest
對(duì)影響多花黃精生長(zhǎng)的毛竹林下植物主要結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行主成分分析,得到主成分的特征值和貢獻(xiàn)率(表5)。其中,前3個(gè)主成分包含了林下植物主要結(jié)構(gòu)因子的絕大部分信息,因此提取前3個(gè)主成分作為描述影響多花黃精生長(zhǎng)的毛竹林下植物主要結(jié)構(gòu)因子的綜合指標(biāo)。
根據(jù)特征值可求出各主成分的特征向量,進(jìn)而求出主成分方程。前3個(gè)公因子方程為:
式中,y代表公因子,x1—x9依次代表絕對(duì)多度、蓋度、高度、豐富度、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。
第1公因子代表了52%以上的信息,在全部變量中處于最重要的地位。其中,Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)等指標(biāo)的特征向量系數(shù)較大,因此可以將第1公因子看作是表征影響多花黃精生長(zhǎng)的綜合指標(biāo)。第一公因子中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)特征向量系數(shù)最大,分別為0.986和0.976。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)綜合反映了豐富度和均勻度,而絕對(duì)多度能夠更全面地反映生物多樣性的現(xiàn)狀[21]。因此,將 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)作為影響多花黃精生長(zhǎng)的主要指標(biāo)。
第2公因子代表了全部構(gòu)件因子近20%的信息。其中,蓋度、高度的特征向量系數(shù)較大,因此可將第2公因子看作表征樣方內(nèi)物種高度和覆蓋程度。第3公因子代表了全部構(gòu)件因子近12%的信息。其中,絕對(duì)多度、豐富度的特征向量系數(shù)較大,因此可將第3公因子看作表征樣方內(nèi)物種種類(lèi)及數(shù)量。
表5 各公因子特征值和方差貢獻(xiàn)率Table 5 Principal Components'eigenvalue and variance contribution
通過(guò)擬合多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)株高、密度與毛竹林下植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)之間的關(guān)系(圖1),得到各回歸方程和 y1/2極大值<y<y極大值時(shí)的 x閾值(表 6)。綜合回歸方程的多樣性指數(shù)閾值范圍,根據(jù)實(shí)際可知當(dāng)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0.2924—1.2049,包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)2.8439—8.8099,即物種多度閾值159—843 ind/m2時(shí)多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)株高、密度數(shù)值為理想范圍。
表6 多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)與毛竹林下植物多樣性指標(biāo)回歸方程Table 6 Regression equation between diversity indexes of the understory plants and growth indexes of P.cyrtonema in Ph.edulis forest
試驗(yàn)地粗放經(jīng)營(yíng)毛竹材用純林林下植物組成有喬木、灌木、草本和藤本植物,物種數(shù)34種,隸屬27科32屬。由于每年的季節(jié)性劈山除草,林內(nèi)喬木、灌木種類(lèi)雖然數(shù)量不少,但都是幼苗或萌條,高度并不高。優(yōu)勢(shì)種喬木為山蒼子,灌木為懸鉤子,草本為顯子草、芒萁、五節(jié)芒和多花黃精,其中顯子草重要值最大,蓋度最高,其次為芒萁和五節(jié)芒,三者重要值、蓋度之和分別達(dá)57.5、52.4%,說(shuō)明試驗(yàn)毛竹林下植物群落主要被多年生草本顯子草、五節(jié)芒和芒萁占據(jù)。
圖1 多花黃精株高、密度與毛竹林下植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)的線性擬合Fig.1 Linear regression of plant height,density of P.cyrtonema with diversity index H,I of the understory plants in Ph.edulis forest
種群分布格局一方面決定于物種的生態(tài)學(xué)生物學(xué)特性和種間競(jìng)爭(zhēng)等生態(tài)過(guò)程,另一方面與群落環(huán)境密切相關(guān),如養(yǎng)分和水分資源空間分布的斑塊性等[24]。采用擴(kuò)散系數(shù)、負(fù)二項(xiàng)分布、叢生指標(biāo)等6種格局指標(biāo)分析表明,除多花黃精呈均勻分布外,試驗(yàn)毛竹林下其他優(yōu)勢(shì)種山蒼子、懸鉤子、顯子草、芒萁和五節(jié)芒均呈強(qiáng)烈聚集分布,聚集強(qiáng)度大小順序?yàn)槲骞?jié)芒>芒萁>顯子草>山蒼子>懸鉤子。較高的聚集程度表明種群處在侵入擴(kuò)散階段,而當(dāng)種群定居成功并不斷繁殖使種群增長(zhǎng),完成對(duì)大部分空間的侵占以后,種群的聚集程度就會(huì)下降[25]。可見(jiàn),試驗(yàn)毛竹林下植物顯子草、芒萁對(duì)空間的侵占程度較高,能長(zhǎng)期保持種群穩(wěn)定,而五節(jié)芒處于種群的侵占和擴(kuò)散階段。
試驗(yàn)毛竹林下植物大部分為聚集分布,與聚集分布是絕大多數(shù)植物自然種群的穩(wěn)定分布格局[20]的結(jié)論一致,分析認(rèn)為由于種群分布的偶然性、空間距離等因素,使得某一種群在某一空間范圍內(nèi)的侵入定居過(guò)程是非均勻、非同步和點(diǎn)狀或斑塊狀的,造成了種群分布的空間異質(zhì)性,這是種群聚集分布形成的原因之一[26]。而且試驗(yàn)毛竹林屬陡坡地,由于地表徑流及重力作用,加劇了土壤、水分的空間分異[25],進(jìn)一步誘導(dǎo)了群落生態(tài)過(guò)程的空間非同步性,促進(jìn)了種群聚集分布的形成及種間共存[27],從而允許群落容納更多的物種,增加物種豐富度和多樣性。同時(shí)聚集分布加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度而減弱了種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加強(qiáng)有利于維持種群的健康和對(duì)物理環(huán)境的適應(yīng),使種群在種間競(jìng)爭(zhēng)中更易成功[28]。試驗(yàn)毛竹林下植物分布格局為聚集分布的種相對(duì)于均勻分布的多花黃精更容易維持種群的存活,有著更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),說(shuō)明要達(dá)到多花黃精良好生長(zhǎng)的目的,需要對(duì)毛竹林下植物進(jìn)行適度的人工干擾。
試驗(yàn)毛竹林下植物多樣性指數(shù)越高,群落均勻度指數(shù)越高,而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度越低,這與物種多樣性指數(shù)與物種均勻度呈正相關(guān),與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈負(fù)相關(guān)[29]的研究結(jié)論一致。各樣方中物種多度和多樣性指數(shù)存在一定的差異,生境差異是引起群落植物多樣性不同的主要原因之一[30]。對(duì)影響多花黃精生長(zhǎng)的毛竹林下植物多樣性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析表明多花黃精的生長(zhǎng)與植物多度、高度和多樣性指數(shù)關(guān)系密切,其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)可作為影響多花黃精種群競(jìng)爭(zhēng)力的主要指標(biāo)。通過(guò)構(gòu)建與多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)株高、密度的回歸方程,可知當(dāng)毛竹林下植物物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0.2924—1.2049,包含絕對(duì)多度多樣性指數(shù)2.8439—8.8099,即毛竹林下的植物數(shù)量(多度)為159—843株/m2時(shí),多花黃精的生長(zhǎng)指標(biāo)株高、密度最為理想。由于毛竹林下顯子草、五節(jié)芒和芒萁等優(yōu)勢(shì)種對(duì)空間侵占程度高,密集叢生,因此為使多花黃精生長(zhǎng)良好,在實(shí)踐生產(chǎn)中,需通過(guò)人工干擾措施來(lái)控制毛竹林下植物的多度閾值。從多花黃精藥食同源器官地下塊莖的質(zhì)量安全出發(fā),毛竹林下植物控制應(yīng)禁止使用化學(xué)除草劑,而應(yīng)采用季節(jié)性人工劈山除草方法,并根據(jù)多花黃精地上部分生長(zhǎng)期為3—9月份的特點(diǎn),為不影響多花黃精生長(zhǎng),9—10月份實(shí)施人工劈山除草。
當(dāng)然,毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營(yíng)應(yīng)同時(shí)考慮多花黃精、毛竹的生長(zhǎng)狀況和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出。本文研究了林下植被結(jié)構(gòu)對(duì)多花黃精生長(zhǎng)的影響,而未考慮對(duì)毛竹生長(zhǎng)的影響,因此需進(jìn)一步開(kāi)展毛竹材用林(毛竹筍用林、筍材兩用林經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度較高,不適合與多花黃精復(fù)合經(jīng)營(yíng))豐產(chǎn)林分結(jié)構(gòu)條件下的毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營(yíng)林下植被結(jié)構(gòu)的優(yōu)化試驗(yàn)研究。而且不僅僅表現(xiàn)在植物多樣性指標(biāo)上,還需深入研究毛竹林下植被物種組成、分布格局和個(gè)體特性等對(duì)多花黃精種群生長(zhǎng)的影響。
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