摘要 對單子葉植物居間分生組織研究的主要內(nèi)容進行了回顧，并且對以后的工作進行了展望。

關(guān)鍵詞 單子葉植物； 居間分生組織； 進展

中圖分類號S184；Q944.6文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）29-10049-03

基金項目南京市建委資助項目“紫金山毛竹林復壯技術(shù)及生態(tài)培育模式研究”（No：200911）。

作者簡介劉江偉（1975- ），男，江蘇南京人，工程師，從事森林、園林管理工作。*通訊作者，高級工程師，從事森林資源管理工作。

收稿日期20140903居間生長在被子植物里是一種常見的生長方式。一般來說，居間生長可以由2種形式來完成：一種是沒有居間分生組織出現(xiàn)，而薄壁細胞普遍地進行居間生長，也有人把它叫做表面生長，例如葉的生長；另一種是有居間分生組織，細胞的生長以快慢不同的方式來完成居間生長[1]。在單子葉植物中，居間生長是植物生長的一個極其重要的因素，但對這方面的研究卻很少[2]。筆者對單子葉植物居間分生組織研究的主要內(nèi)容進行了回顧，希望能為該領(lǐng)域進一步深化研究提供參考。

1居間分生組織的定義

對于居間分生組織，不同的文獻中有不同的解釋。迄今為止，對于居間分生組織仍然沒有一個統(tǒng)一的定論。

居間分生組織從來源來說屬于初生分生組織；從位置來說，它屬于節(jié)間的分生組織[3]；從存在的方式來說，它是肋狀的分生組織。在該分生組織區(qū)內(nèi)，細胞由于進行橫向分裂形成了縱行的柱狀結(jié)構(gòu)[4]。居間分生組織穿插于莖、葉、子房柄、花序軸等器官中已分化的組織之間，在一定時間內(nèi)保持分生能力，特別是生長的能力，以后再分化成其他組織[1]。

Esau[5]把居間分生組織定義為“伸長節(jié)間的局部分生組織區(qū)域，是插入在或多或少已分化的組織區(qū)的分生組織。個別節(jié)間完成伸長生長以后，居間分生組織仍可長時期地保持生長的能力，例如禾草類倒伏后的重新向上生長”。她指出，由于分化的組織的存在，該分生組織區(qū)最終將轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織。她認為，居間分生組織和頂端分生組織以及側(cè)生分生組織并不是處于并列的位置，居間分生組織的分生活動并不是一個孤立的現(xiàn)象，而僅僅是初生生長的擴展了的固定區(qū)域的表達。

熊文愈等[6]對竹類植物的研究表明，居間分生組織不是插入到分化成熟組織之間的初生分生組織，而是分生組織被節(jié)分隔成居間。早在竹筍的芽期階段，籜（葉）原基已把頂端分生組織分為若干單元，節(jié)的出現(xiàn)進一步分化而為節(jié)間。

董麗娜[7]通過對毛毛竹稈莖高生長的研究，認為居間分生組織可定義為居間分生組織是由初生分生組織衍生而來一種“次生”的增高分生組織。居間分生組織并不固定于某一個特定區(qū)域，其分化成熟是向基性的，最初整個節(jié)間都是居間分生組織。由于節(jié)間的向基分化，居間分生組織區(qū)逐漸下移。當移向節(jié)間基部的時候，分生細胞即將失去分裂能力而轉(zhuǎn)變成成熟組織。在居間分生組織區(qū)內(nèi)，并不是所有的細胞都在分裂。短細胞是原始細胞，分散于居間分生組織區(qū)內(nèi)。

2單子葉植物居間分生組織的研究歷史

有關(guān)單子葉植物居間分生組織的研究，以稻、麥、玉米、高粱、甘蔗等植物研究較多[6]。Sharman等[4，8-14]分別對單子葉植物節(jié)間分生組織的起源、位置、類型、分生細胞的細胞分裂周期及細胞增殖率等方面進行了研究，然而對多年生的竹類植物研究很少。熊文愈等[6]對毛竹、早竹的稈莖和地下莖的居間分生組織的研究可以說是對這個方面的一個有益的補充。Evans等[12]對一種竹類植物居間分生組織的細胞長度的研究又使對竹類植物居間分生組織的研究更進了一步，但對竹類植物居間分生組織的具體的活動式樣缺乏精確的描述。何新強等[15]在2002年研究了竹子中長短2種薄壁細胞的功能。董麗娜[7]通過光鏡觀察和對細胞長度進行了測量分析，對毛毛竹稈莖高生長的進行了研究，對分生組織細胞的具體的活動式樣進行了分析。

3單子葉植物居間分生組織的起源研究

居間分生組織來源于莖的頂端分生組織。頂端分生組織在分化過程中產(chǎn)生了葉原基和居間分生組織[2]。Sharman等[8-9]對玉米（Zea mays L.）的發(fā)育解剖學進行了研究，1945年又對禾本科植物葉和芽的起源進行了研究。通過這2項研究，發(fā)現(xiàn)在禾本科植物中，葉的起源發(fā)生在非?？拷敹朔稚M織的位置。Kaufman等[10-11，14]后來的發(fā)現(xiàn)進一步證明了這個研究結(jié)果。它們還研究了水稻（Oryza sativa L.）莖的頂端發(fā)育模式。Evans等[14]研究了小麥（Triticum aestivum）的葉起源早期的組織發(fā)生過程以及半量的組織化學研究。他們在研究中發(fā)現(xiàn)，在水稻和小麥的頂端分生組織細胞分裂過程中，一些細胞進行平周分裂產(chǎn)生了葉原基，葉原基的發(fā)生位置在距離莖的頂端10～20個細胞的范圍內(nèi)。Sharman[9]研究發(fā)現(xiàn)，當頂端分生組織細胞分裂產(chǎn)生新葉（或節(jié)）時，在葉原基上方的原始細胞進行分裂產(chǎn)生了居間分生組織。Kaufman等[10-11]在對水稻、燕麥（Avena sativa.）的研究以及Fisher等[4]在對17科23種熱帶單子葉植物的研究中也有同樣的發(fā)現(xiàn)。Fisher等認為，居間分生組織可以解釋為節(jié)間的分生組織片段在位置上獨立的延伸，它是由頂端分生組織發(fā)育而來的；在亞頂端分生組織區(qū)，整個節(jié)間都是分生組織，隨著節(jié)間上部細胞的成熟和伸長，分生組織逐漸局限于節(jié)間的基部而成為居間分生組織。他們還指出，沒有證據(jù)能表明在較老的節(jié)間有類似Jacobs于1947年所描述的新產(chǎn)生的居間分生組織。居間分生組織產(chǎn)生以后，就能產(chǎn)生大量細胞，直到節(jié)間成熟[4，11]。

陳機等[1]研究小麥莖的居間生長時觀察到，當小麥莖初步分化成穗時，莖的頂端生長錐仍然是由一些等直徑的頂端分生細胞組成。在節(jié)與節(jié)間的形成與生長的過程中，由于頂端分生組織細胞的生長方式與分化方式的不同，出現(xiàn)了節(jié)與節(jié)間細胞在形態(tài)上的差異。節(jié)上中軸部分細胞以橫向伸長為主、以橫向分裂為輔的方式生長；節(jié)間中軸部分細胞以橫向分裂與縱向伸長并重的方式生長，由原來的二三層髓細胞經(jīng)過不斷的分裂，形成若干縱列成串的等直徑的細胞，節(jié)與節(jié)間中軸部分細胞通過上述不同方式的生長，不僅體積增大，形狀上發(fā)生差異，而且出現(xiàn)不同程度的液泡化過程，以后節(jié)間的延長——居間生長就以上述節(jié)間細胞為基礎(chǔ)，由節(jié)的上方和下方開始，同時向上向下進行細胞生長。但是，節(jié)間上部從分裂轉(zhuǎn)向生長的細胞數(shù)目遠遠超過節(jié)間下部，因此靠近節(jié)間基部，仍然保留一些以分裂機能為主的細胞，不斷增加節(jié)間細胞的數(shù)目，為節(jié)間的延長奠定基礎(chǔ)，這就是居間分生組織。 熊文愈等[6]在研究中認為，居間分生組織是頂端分生組織被節(jié)分隔成居間的結(jié)果。

4單子葉植物節(jié)間分生組織的位置和類型研究

禾草類節(jié)間的居間分生組織沒有固定的位置，由于節(jié)間的伸長而改變它們的部位[16]。首先，整個節(jié)間的居間分生組織都存在活性，但是在大多數(shù)禾草類植物有了空隙發(fā)育之后，由于存在大量氣體，這種活動就局限于節(jié)板上面周圍的基本組織，即結(jié)合區(qū)。

Fisher等[4]對17科23種熱帶單子葉植物的節(jié)間分生組織進行了研究，首次通過對節(jié)間的分裂細胞的測定（有絲分裂指數(shù)、細胞長度、組織分化等）來確定分生組織的位置，進而根據(jù)分生組織的位置確定了分生組織的類型，并且糾正了以前研究中的籠統(tǒng)的說法。他們發(fā)現(xiàn)，在這些熱帶單子葉植物的正在發(fā)育的節(jié)間存在2種不同類型的分生組織——不間斷的分生組織（Uninterrupted miristems，簡稱UM）和基部的居間分生組織（Basal intercalary meristem 簡稱IM）。在Fisher等所研究的23種植物中，IM主要存在于Commelinaceae，Cyperaceae，F(xiàn)lagellariaceae，Poaceae，Restionaceae，Marantaceae；UM主要存在于Costaceae，Dioscoreaceae，Philesiaceae，Smilacaeae，Agavaceae，Araceae，Arecaceae，Liliaceae，Pandanaceae，Zingiberaceae；在Orchidaceae的不同種中，既有IM，又有UM。而在此之前，植物學家往往把居間分生組織位于節(jié)間基部作為單子葉植物的一個普遍特征。造成這種籠統(tǒng)的說法的一個主要原因是，以往的研究對象絕大多數(shù)植物都是生長于溫帶的禾本科植物，而對于大多數(shù)生長在熱帶的單子葉植物其他種群則缺乏相應(yīng)的研究資料。

熊文愈等[6]認為，在竹筍幼嫩時，節(jié)密而節(jié)間短，整個節(jié)間都是居間分生組織，都能進行細胞分裂，筍齡增加，節(jié)間伸長，上部細胞逐漸停止分裂，居間分生組織范圍逐漸縮小而限于節(jié)間下部，最后亦停止分裂而老化成熟。

董麗娜[7]研究表明，毛毛竹節(jié)間的分生組織區(qū)域隨著節(jié)間的伸長而逐漸縮小，分裂能力逐漸減弱，當節(jié)間的分生組織區(qū)域局限于節(jié)間基部的時候，此時分生區(qū)的細胞將失去分裂能力，而并不象Kaufman等[10]所認為的“分生組織逐漸局限于節(jié)間基部而成為居間分生組織，居間分生組織產(chǎn)生以后細胞進行著旺盛的分裂活動，不斷產(chǎn)生新的細胞，是節(jié)間生長的主要動力”。因此，如果把居間分生組織定義為在節(jié)間基部產(chǎn)生的分生組織，并且認為居間分生組織是居間生長的主要原因，那么對于竹類植物，在竹類植物節(jié)間的基部不存在這樣的居間分生組織[7]。

5單子葉植物居間分生組織細胞的分裂周期及細胞增殖率的研究

Fisher等[4]在對17科23種熱帶單子葉植物居間分生組織的研究中觀察了細胞的長度和有絲分裂指數(shù)，發(fā)現(xiàn)在同一種植物中，細胞的長度和有絲分裂指數(shù)呈反相關(guān)的關(guān)系。他們同時強調(diào)，有絲分裂指數(shù)僅是作為定性的確定分生組織位置的一種方式，而不能定量地確定細胞增殖率。因為細胞不同，有絲分裂的持續(xù)時間不同。Green等認為，如果沿著莖軸的伸長方向，所有的細胞都以同樣的速度分裂，那么所有的細胞都應(yīng)該是同樣的長度；如果分裂細胞停止增殖，其長度應(yīng)為沿莖軸的伸長方向同一位置的仍在分裂的細胞的2倍長。這些理論是基于這種觀察所得，即植物的細胞不會滑到鄰近的細胞中。Sinnott等于1939年、Brumfield于1942年發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。Webster等主張，如果所有的增殖細胞都在分裂，那么在下一個周期的G1開始時候的細胞數(shù)目應(yīng)該是上一個周期G2結(jié)束時的細胞數(shù)目的2倍，那么細胞的數(shù)目應(yīng)該呈指數(shù)增長規(guī)律。Abele提出了一個臨界細胞長度的概念，即在分生組織中進行有絲分裂的細胞有一個最大的細胞長度。Brumfield也證明了這個研究結(jié)果。Ivanov在研究玉米的根部細胞的有絲分裂時指出，進入有絲分裂的所有細胞都能達到臨界細胞長度[12]。

基于以上的理論基礎(chǔ)，Evans等[17-18]在研究根部頂端分生組織細胞長度的多樣性時把不同長度的細胞的作為細胞周期持續(xù)時間的替代物。他認為，根據(jù)以上的理論，細胞的長度和細胞的周期相關(guān)，細胞越長，細胞的周期也越長。有證據(jù)表明，在根部的分生組織中，細胞一旦出現(xiàn)較長的分裂周期，那這個細胞很可能不久以后就會停止增殖。這樣一來，細胞的長度就可以作為衡量細胞周期的一個指標。由于在分生組織中發(fā)現(xiàn)有絲分裂的細胞的百分率很低[19-20]，即使在快速增長的節(jié)間也是如此[13]，因此Evans等認為這個方法似乎應(yīng)該是研究居間分生組織中細胞周期的唯一的方法。他們于2004年用這種方法來確定了4種禾本科植物竹子（Bambusa sp）、蘆葦（Phragmites australis）、小麥、玉米居間分生組織中增殖細胞的分布。

6單子葉植物居間分生組織中增殖細胞的位置研究

對于單子葉植物居間分生組織位置的研究相對較多，但是對于居間分生組織中增殖細胞分布的研究較少[13，19]。Fisher等[10，13，19]曾對此做過研究，他們發(fā)現(xiàn)較低的節(jié)間的伸長細胞和其上的居間分生組織中的第一群短細胞的區(qū)別非常清楚，當居間分生組織中的第一群短細胞被確定以后，測量第一群短細胞的長度以及沿縱軸方向的連續(xù)的細胞長度，只有那些細胞長度同第一群短細胞的長度相當?shù)募毎艑儆谠鲋臣毎姆懂牐@樣就可以界定增殖細胞細胞和非增殖細胞。在這里，F(xiàn)isher等認為居間分生組織位于節(jié)間基部。

2004年，Evans等[12]在2000年研究根部分生組織的基礎(chǔ)上又研究了4種禾本科植物居間分生組織區(qū)域的細胞長度，通過居間分生組織中細胞大小的分布規(guī)律，得出在禾本科植物中并不是所有的居間分生組織中的薄壁細胞都在迅速增殖，潛在的增殖細胞不一定固定于某一個特定區(qū)域 ，而更多的是分散在整個節(jié)的區(qū)域，居間分生組織不局限于一個特定的區(qū)域。他們的研究對象是3種草本植物和1種竹類植物。組織取樣時間都是在它們增長最快的時間，在研究中把短細胞作為增殖細胞。在3種草本植物中，居間分生組織中的短細胞數(shù)目較多，同迅速增長相關(guān)；而竹類植物僅有一行短細胞，同迅速增長不相關(guān)。Evans等提出，在該領(lǐng)域更進一步的研究應(yīng)該是有較高的細胞增殖率的居間分生組織。然而，目前對于居間分生組織中細胞增殖率如何確定，仍沒有一個切實可行的方法。他們進行該項研究的理論基礎(chǔ)是居間分生組織位于節(jié)部，研究對象是位于節(jié)部的細胞。

熊文愈等[6]在1980年的研究中認為，居間分生組織位于節(jié)間，隨著節(jié)間細胞的向基分化，居間分生組織逐漸縮小而局限于節(jié)間基部。

董麗娜[7]認為，在竹子的節(jié)間始終保留著一些原始細胞，這些原始細胞由初生分生組織衍生而來，在節(jié)間伸長過程中保持長時間的分裂能力。竹子節(jié)間的短細胞即是分裂的原始細胞，也就是Evans等所說的增殖細胞，而長細胞是衍生細胞，細胞越長，分裂能力越差。節(jié)間基本分生組織細胞的分裂式樣為短細胞沿縱軸方向進行向上或向下的衍生，衍生細胞分裂伸長，并且很快停止分裂，而短細胞始終保持短細胞狀態(tài)。由于衍生細胞嚴格沿縱軸排列，短細胞被衍生細胞隔開，在節(jié)間的縱軸上分散分布。也就是說， 短細胞是分散在整個節(jié)間的。節(jié)間上部的短細胞首先失去分裂能力，其分化是向基性的，因此節(jié)間的分生組織區(qū)域隨著節(jié)間的伸長逐漸縮小。

何新強等[15]在2002年研究了竹子中長短2種薄壁細胞的功能。通過分析2種細胞所含物質(zhì)的不同，發(fā)現(xiàn)高生長結(jié)束后的短細胞的細胞壁仍然保持分生細胞的特點，同時認為在筍的某一時期，所有的薄壁細胞都是短細胞，后來隨著稈莖的發(fā)育，大多數(shù)薄壁細胞開始伸長，但是不知什么原因，一些薄壁細胞沒有伸長仍然保持原始細胞長度，而且細胞壁的化學成分也沒有改變。這個研究結(jié)果可進一步證明，短細胞能保持較長時間的分裂能力，是分裂的原始細胞。

7展望

在單子葉植物居間分生組織的研究中，目前對竹類植物的研究非常少。竹子具有重要的經(jīng)濟價值，了解竹類植物的生長發(fā)育規(guī)律對竹類植物的開發(fā)與應(yīng)用具有重要的意義。因此，結(jié)合已有的解剖學研究，采用分子生物學等方法，進一步研究竹類植物高生長的原因，不僅可以提高竹類產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟效益，而且可以推動理論研究的發(fā)展。

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