摘要魚類在自然生長(zhǎng)或人工養(yǎng)殖過程中均可能出現(xiàn)不同程度的饑餓或營(yíng)養(yǎng)不良，在恢復(fù)正常的攝食或投喂后能出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。綜述了多種魚類在不同饑餓處理后產(chǎn)生的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果，可為實(shí)際生產(chǎn)中制定節(jié)約有效的投喂方法提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞魚類；饑餓方式；補(bǔ)償生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)S965文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）29-10162-03

作者簡(jiǎn)介盤文靜（1993- ），女，云南紅河人，本科生，專業(yè)：水產(chǎn)養(yǎng)殖。

補(bǔ)償生長(zhǎng)（Compensatory growth）是指動(dòng)物經(jīng)過一段時(shí)間的生長(zhǎng)抑制后，當(dāng)恢復(fù)有利的生長(zhǎng)條件時(shí)出現(xiàn)生長(zhǎng)加速的現(xiàn)象[1]。對(duì)于恢復(fù)投喂后出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象的原因，目前存在以下幾種觀點(diǎn)：通常認(rèn)為是食欲的增加（貪食）造成恢復(fù)投喂后體重的增加；補(bǔ)償生長(zhǎng)的出現(xiàn)簡(jiǎn)單而言只是因?yàn)樨澥?，而不是更高的飼料利用率；在恢?fù)投喂期有大量蛋白質(zhì)合成；恢復(fù)投喂對(duì)儲(chǔ)備能源的補(bǔ)給[2]。在實(shí)際的魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)中，減少飼料的投喂量作為一種投喂的策略，不僅可以節(jié)約飼料，降低生產(chǎn)成本，減少飼料投喂量估計(jì)的錯(cuò)誤，而且能降低因投飼過多而引起的水環(huán)境污染。相關(guān)的魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，恢復(fù)投喂后饑餓組魚體重能夠增加到甚至超過正常連續(xù)投喂的魚體重。因此，如果能夠利用饑餓再恢復(fù)喂食來補(bǔ)償損失掉的體重，那么根據(jù)補(bǔ)償生長(zhǎng)采取不同的投喂策略將有效降低生產(chǎn)成本，節(jié)約勞動(dòng)力，提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

1補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制及其分類

在饑餓的過程中，一方面，生長(zhǎng)激素（Growth hormone，GH）的產(chǎn)生和分泌增加，但GH受體減少，生長(zhǎng)激素結(jié)合蛋白的改變促使GH作用受阻，這個(gè)過程隨著類胰島素作用生長(zhǎng)因子1（IGF1）的分泌減少產(chǎn)生；另一方面，高水平的GH加強(qiáng)了脂肪酸的動(dòng)員，用于供能。因此，當(dāng)饑餓水平適當(dāng)時(shí)，機(jī)體中主要是進(jìn)行蛋白質(zhì)的積累，而脂肪幾乎不堆積。然則，嚴(yán)格的饑餓處理加強(qiáng)了代謝分解激素的釋放，也促進(jìn)了來自肌肉細(xì)胞中用于糖異生合成肝臟中糖原的氨基酸的釋放。在恢復(fù)飼喂階段，胰島素的分泌大幅度上升，血漿中的GH濃度仍很高。甲狀腺素和3，5，3′三碘甲狀腺氨酸可能與生長(zhǎng)有關(guān)。隨著恢復(fù)投喂階段同時(shí)出現(xiàn)的性成熟期，二者可在生長(zhǎng)時(shí)發(fā)揮協(xié)同作用。初期，補(bǔ)償生長(zhǎng)的特征是瘦體組織的積累，如同在饑餓處理階段所表現(xiàn)的，這種情況可持續(xù)一段時(shí)間。隨后，蛋白質(zhì)的增加和飼料攝入量的升高使脂肪開始堆積[3]。

謝小軍[4]根據(jù)魚類補(bǔ)償量將補(bǔ)償生長(zhǎng)分為4類：①超補(bǔ)償生長(zhǎng)（Overcompensatory growth），是指在回復(fù)喂食階段后試驗(yàn)組魚體重的增加量超過了相同時(shí)間內(nèi)正常喂食（對(duì)照組）魚類體重增加量。②完全補(bǔ)償生長(zhǎng)（Completely compensatory growth），指恢復(fù)投喂后試驗(yàn)組個(gè)體體重增加量達(dá)到或接近相同時(shí)間內(nèi)持續(xù)投喂組魚的體重增加量。③部分補(bǔ)償生長(zhǎng)（Partly compensatory growth），是指魚在饑餓后恢復(fù)喂食時(shí)能正常生長(zhǎng)甚至生長(zhǎng)速度在短期內(nèi)較對(duì)照組快，但是體重的增加量始終低于對(duì)照組。④不能補(bǔ)償生長(zhǎng)（Noncompensator growth），是指由于饑餓過度，即使恢復(fù)了投喂，魚在恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)期生長(zhǎng)速度和體重增加無法趕上對(duì)照組。

2不同因素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響

目前，對(duì)不同研究目的采取的饑餓處理方法主要包括：①限食階段各試驗(yàn)組飼料日投喂量（投喂量占魚體重的百分比）不同，限食及恢復(fù)投喂時(shí)間相同；②對(duì)饑餓組進(jìn)行“限食—飽食—再限食—再飽食……”的重復(fù)處理，可以是1個(gè)或多個(gè)“限食—飽食”循環(huán)，限食時(shí)間可以與飽食時(shí)間相同或不同，各組試驗(yàn)總時(shí)間相等，對(duì)照組正常喂食；③各組限食時(shí)間相同，恢復(fù)喂食時(shí)間不同，對(duì)照組持續(xù)喂食；④各組限食不同時(shí)間后恢復(fù)喂食，“恢復(fù)喂食時(shí)間+限食時(shí)間”為固定值，對(duì)照組持續(xù)喂食。近年來魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)研究的方案方法及結(jié)果見表1。

2.1不同限食或恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響一定的饑餓時(shí)間能夠有效激發(fā)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，并出現(xiàn)理想的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果。初始體重分別為4.34和23.05 g的奧尼羅非魚和虹鱒幼魚以相同的試驗(yàn)方法進(jìn)行饑餓處理1、2、4周，試驗(yàn)共持續(xù)進(jìn)行8周，均發(fā)現(xiàn)饑餓1周的試驗(yàn)組出現(xiàn)了完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，在恢復(fù)投喂階段飼料的利用率以及生長(zhǎng)率均顯著高于對(duì)照組[5，9]，而初始體重為52.5 g的金頭鯛幼魚饑餓1周后恢復(fù)投喂1個(gè)月只能部分補(bǔ)償損失的體重[10]。在一定范圍內(nèi)，部分魚類禁食時(shí)間越長(zhǎng)，其補(bǔ)償生長(zhǎng)能力越大，效果就越明顯。但是，并不是禁食時(shí)間越長(zhǎng)，表現(xiàn)出的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力越強(qiáng)，魚類對(duì)食物限制有一定的耐受范圍；若超過此范圍，則無法恢復(fù)體質(zhì)量，如初始體重為41 g的斑點(diǎn)叉尾鮰表1魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)研究的分類與分布

種類初始體重∥g試驗(yàn)方案總試驗(yàn)時(shí)間測(cè)量指標(biāo)分析結(jié)果文獻(xiàn)來源奧尼羅非魚4.34S1w，S2w，S4w8 w體重 、機(jī)體組分FCYan Wang等[5]三倍體雜交羅非魚118.50F7d + F5d S2d的模式循環(huán)105 d體重體重?zé)o顯著差異N. Byamungu等[6]尼羅羅非魚（♀34.10、♂34.40）S 12d，F(xiàn) 16 d體重♂體重顯著高于♀ R. E. Barreto等[7] 虹鱒（全雌）S0d，S2d，S4d，8d，S14d80 d體重組間體重?zé)o顯著差異Jyrki Nikki等[8] 虹鱒23.05S1w，S2w，S4w8 w體重、IGF1、IGF2等基因表達(dá)1w組為FCN. Montserrat等[9]金頭鯛52.50S1w，S3w，S4w30 d體長(zhǎng)、體重、血漿參數(shù)1w、3w為PCNúria Montserrat

等[10]金頭鯛155.80日投喂量分別為體重的1.8%、1.4%、0.5%、060 d體重最佳生長(zhǎng)水平的投喂量為體重的1.06%Lav Bavcˇevic'等[2]金頭鯛58.00S1w，S2w10 w體重、機(jī)體組分各組體重?zé)o顯著差異Helena Peres等[11]中華長(zhǎng)吻鮠13.14S1w，2w7 w體重、機(jī)體組分FCXiaoming Zhu等[12]異育銀鯽13.38S1w，2w7 w體重與對(duì)照組無顯著差異Xiaoming Zhu等[13]斑點(diǎn)叉尾鮰41.00S3w，6w，9w18 w體重、脂肪含量S3w出現(xiàn)FC；S6、9w出現(xiàn)PCMyung K. Kim等[14]雜交翻車魚7.40～7.50饑餓-飽食循環(huán)64 d體重PCRobert S. Hayward

等[15]鯰魚幼魚2.00日頭投喂量分別為體重的4%、6%、8%、10%、12%6 w體重8%組出現(xiàn)最佳生長(zhǎng)率Wirat Jiwyam[16]大比目魚195.70A：s11f20s14f22s11f21；B：s16f28s16f39；C：s32f67時(shí)間單位均為天99 d體重、機(jī)體組分PC；適當(dāng)延長(zhǎng)恢復(fù)投喂時(shí)期，可能出現(xiàn)OVCAndreas Heide等[17]注：PC為部分補(bǔ)償生長(zhǎng)，F(xiàn)C為完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，OVC為超補(bǔ)償生長(zhǎng)；S為饑餓處理，F(xiàn)為喂食。

分別饑餓3、6、9周，試驗(yàn)共持續(xù)進(jìn)行18周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)饑餓3周的魚體重與對(duì)照組差異不顯著，為完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，但饑餓6、9周的魚體重均低于對(duì)照組，出現(xiàn)生長(zhǎng)遲緩[14]。異育銀鯽與金頭鯛饑餓1、2周后分別恢復(fù)投喂至第7、10周，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)各組魚的體重均無顯著差異，因?yàn)榛謴?fù)投喂時(shí)間不足以使受到限食的魚增重增至可達(dá)到的最大體重[11，13]。試驗(yàn)周期長(zhǎng)達(dá)99 d的對(duì)比目魚進(jìn)行循環(huán)“限食—飽食”投喂的試驗(yàn)中，盡管在最后1 d限食組的生長(zhǎng)率仍高于對(duì)照組，但恢復(fù)投喂期的長(zhǎng)度不足以使魚體重趕上對(duì)照組，試驗(yàn)在魚體仍處于補(bǔ)償生長(zhǎng)的階段就已結(jié)束[17]。為了最大限度發(fā)揮魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)潛力，在恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)率高于對(duì)照組的前提下，設(shè)置限食的時(shí)間，在限食處理后在恢復(fù)生長(zhǎng)階段攝食率不再明顯高于對(duì)照組的前提下設(shè)定恢復(fù)投喂的時(shí)間。在單獨(dú)飼養(yǎng)虹鱒的試驗(yàn)中，將所有雌魚分別饑餓0、2、4、8、14 d，然后恢復(fù)投喂，直至它們中任意一組的相對(duì)攝食率與對(duì)照組的差異小于10%或者恢復(fù)投喂的時(shí)間是限食時(shí)間的4倍為止，但短期饑餓對(duì)虹鱒的生長(zhǎng)沒有顯著影響，恢復(fù)投喂期的飼料利用率也沒有得到改善[8]。因此，為了達(dá)到更好的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果，不僅要有合適的饑餓時(shí)間，更需要合理確定恢復(fù)生長(zhǎng)所需的時(shí)間范圍。

2.2不同投喂水平和方式對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響在實(shí)際的水產(chǎn)品養(yǎng)殖生產(chǎn)中，達(dá)到飽食的平均日投喂量約為體重的3%～5%。J.L.Hornick等在為期16周的鯰魚幼魚補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)中，限食階段將飼料的日投喂量分別設(shè)置為初始體重的4%、6%、8%、10%、12%，試驗(yàn)開始后8周恢復(fù)正常投喂。結(jié)果表明，日投喂量為體重8%的試驗(yàn)組出現(xiàn)最佳的生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)化率[16]。不同種類的魚類對(duì)飼料的利用率存在差異。將飼料日投喂量分別設(shè)置為魚體重的1.8%、1.4%、0.5%、0，對(duì)460尾平均體重155.8 g的金頭鯛幼魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)進(jìn)行研究，30 d后各組恢復(fù)投喂至飽食，飽食階段與限食階段時(shí)間相同。恢復(fù)投喂階段部分補(bǔ)償了損失的體重，且各組間體重存在顯著差異，而體長(zhǎng)卻沒有明顯差異；完全饑餓組則無法補(bǔ)償體重與體長(zhǎng)。估算了金頭鯛幼魚的日體增重約為體重的0.3%，基于特定生長(zhǎng)率的最佳日投喂量為體重的1.06%[2]。

完全補(bǔ)償生長(zhǎng)和超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象已經(jīng)在魚類研究中被逐漸發(fā)現(xiàn)，但超補(bǔ)償生長(zhǎng)僅在限食-飽食的循環(huán)投喂模式中被證實(shí)[1]。對(duì)比目魚的短期饑餓采用循環(huán)投喂方法，對(duì)照組正常飼喂99 d；A組：s11f20s14f22s11f21，即饑餓11 d，投喂20 d，饑餓14 d，飼喂22 d，饑餓11 d，飼喂21 d；B組：s16f28s16f39；C組：s32f67[17]。試驗(yàn)結(jié)果均出現(xiàn)了部分補(bǔ)償生長(zhǎng)，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)處理組仍有高于對(duì)照組的生長(zhǎng)率，但是恢復(fù)時(shí)期的長(zhǎng)度不足以讓饑餓的魚體重趕上對(duì)照組。這說明繼續(xù)延長(zhǎng)恢復(fù)時(shí)期可能出現(xiàn)完全或者超補(bǔ)償生長(zhǎng)。

2.3不同養(yǎng)殖模式對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響完全或部分食物剝奪引起的生長(zhǎng)停滯在單獨(dú)飼養(yǎng)和群體飼養(yǎng)的補(bǔ)償生長(zhǎng)已被證實(shí)。單獨(dú)飼養(yǎng)魚的試驗(yàn)表明，補(bǔ)償生長(zhǎng)部分歸因于貪食，試驗(yàn)魚飼料消耗率顯著高于沒有處于生長(zhǎng)抑制狀態(tài)的魚。生長(zhǎng)抑制的程度增加了貪食周期的長(zhǎng)度，而不是最大日攝食率[1]。對(duì)雜交翻車魚的群體飼養(yǎng)和單獨(dú)飼養(yǎng)的試驗(yàn)中，進(jìn)行“饑餓-飽食”循環(huán)，饑餓時(shí)間固定為2 d，飽食至平均日消耗率不再超過對(duì)照組為止。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)飼養(yǎng)的魚體重超過對(duì)照組，出現(xiàn)超補(bǔ)償生長(zhǎng)，而群體飼養(yǎng)組魚體重低于對(duì)照組。這說明群體飼養(yǎng)阻礙了魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)潛力的完全發(fā)揮，主要的阻礙因素是群體間的交流對(duì)攝食量和生長(zhǎng)速率產(chǎn)生了負(fù)影響[15]。單獨(dú)飼養(yǎng)并在循環(huán)投喂模式下饑餓8 d并恢復(fù)投喂至攝食率和對(duì)照組相差小于10%時(shí)的虹鱒幼魚雌魚體重不及對(duì)照組[8]，而在群體飼養(yǎng)條件下饑餓1周并恢復(fù)投喂7周后結(jié)束試驗(yàn)的虹鱒出現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng)[9]。

3魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)研究存在的問題及應(yīng)用前景

迄今為止，研究人員已在此領(lǐng)域積累了一定的研究資料，涉及魚類、貝類及甲殼類52種[18]。但是一些具體的試驗(yàn)設(shè)計(jì)以及研究中遺留的問題仍有待深入研究。在補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制的研究中，有力的證據(jù)表明補(bǔ)償生長(zhǎng)反應(yīng)了體細(xì)胞生長(zhǎng)軌跡的恢復(fù)和脂肪的水平，食物匱乏的時(shí)期導(dǎo)致了儲(chǔ)存能源的變動(dòng)，尤其是脂肪。盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一些神經(jīng)肽（包括神經(jīng)肽Y）很有可能與食欲的控制有關(guān)，但它們以及其他激素[生長(zhǎng)激素（GH）和胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF）]在與飲食過量有關(guān)的補(bǔ)償生長(zhǎng)中的作用尚不清楚。有關(guān)硬骨魚類GH分泌調(diào)控機(jī)制目前較少報(bào)道，Matthew E.Picha等通過研究對(duì)雜交鱸魚實(shí)施不同的投喂策略來確定IGF1體循環(huán)和肝臟IGF1基因的表達(dá)是否伴隨著補(bǔ)償生長(zhǎng)出現(xiàn)，結(jié)果表明在雜交鱸魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)過程中存在充分的分解代謝狀態(tài)，系統(tǒng)的IGF1可能作為加速生長(zhǎng)速率的重要的媒介[19]。盡管研究已經(jīng)確定IGF1的作用，但是關(guān)于血漿中的IGF1在補(bǔ)償生長(zhǎng)階段的具體應(yīng)用也還不清楚。

在對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果的解釋中，傳統(tǒng)調(diào)查方法常側(cè)重于魚的體重，而忽略了體長(zhǎng)的研究，盡管多數(shù)試驗(yàn)進(jìn)行了體長(zhǎng)的測(cè)定。在分析補(bǔ)償生長(zhǎng)的特征時(shí)，除了體重以外，還要考慮到體長(zhǎng)。對(duì)比部分試驗(yàn)研究方法，筆者發(fā)現(xiàn)對(duì)于各個(gè)種類的魚類采用的實(shí)驗(yàn)方法大致相同，且結(jié)果也趨于一致。采用循環(huán)饑餓-飽食的投喂方法的研究較少，盡管試驗(yàn)的結(jié)果通常更可能獲得超補(bǔ)償生長(zhǎng)。

盡管現(xiàn)有的研究表明，可能利用補(bǔ)償生長(zhǎng)原理來改善魚類養(yǎng)殖技術(shù)與環(huán)境，例如“饑餓-飽食”的循環(huán)喂養(yǎng)模式可以避免因?yàn)殚L(zhǎng)期饑餓導(dǎo)致的魚體無法完全補(bǔ)償損失的體重且能夠有較好的補(bǔ)償生長(zhǎng)效果；根據(jù)生長(zhǎng)率和食物轉(zhuǎn)化率的變化規(guī)律制定的合理的投喂方法，可以節(jié)約飼料和勞動(dòng)等養(yǎng)殖成本，增加養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益；改善魚的生長(zhǎng)性能，縮短養(yǎng)殖周期；減少不合理投喂對(duì)水體造成的污染，保證水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。但是，在實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)當(dāng)中，由于對(duì)其產(chǎn)生的機(jī)制還不能夠完全解釋，因此利用補(bǔ)償生長(zhǎng)原理進(jìn)行有效改善投喂策略的實(shí)例還未見報(bào)道。因此，需要制定出一套有針對(duì)性和操作性的投喂方案，還需要對(duì)已有的試驗(yàn)方案進(jìn)行總結(jié)與改進(jìn)，并深入了解補(bǔ)償生長(zhǎng)產(chǎn)生的機(jī)制。

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