摘要 對林木組織內(nèi)生真菌的普遍性和生物多樣性進(jìn)行了歸納和概括，并且對內(nèi)生真菌生物學(xué)作用以及與林木組織的互作機(jī)制進(jìn)行綜述，總結(jié)了林木內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物研究、應(yīng)用進(jìn)展，為植物內(nèi)生真菌更加深入的開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 樹木；內(nèi)生真菌；互作機(jī)制；次生代謝

中圖分類號S718.81文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2014）29-10066-04

基金項(xiàng)目國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金（J1210053）；國家自然科學(xué)基金（31101171，31200428）。

作者簡介戰(zhàn)妍（1986-），女，內(nèi)蒙古牛爾河人，碩士研究生，研究方向：植物內(nèi)生真菌功能研究。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物次生代謝調(diào)控與細(xì)胞工程利用方面的研究。

植物內(nèi)生真菌是指寄生在植物組織內(nèi)部不引起寄主顯著病害癥狀的一類真菌，經(jīng)過長時(shí)間的進(jìn)化，內(nèi)生真菌與寄主植物構(gòu)成一種互利的合作關(guān)系，共同生存，并且靠吸收寄主的營養(yǎng)供自身使用，而宿主的生長發(fā)育或抵抗病蟲害則利用寄生真菌代謝產(chǎn)物來完成[1]。按照“內(nèi)共生理論”，林木內(nèi)生真菌可以產(chǎn)生與宿主相同或相似的代謝產(chǎn)物。從林木內(nèi)生真菌中提取有藥理活性的物質(zhì)，不僅可以解決許多藥用植物被大量采伐引起的資源和生態(tài)危機(jī)，而且為新藥的研發(fā)提供了新的途徑[2-5]。另外，我國林木資源豐富，藥用林木種類多，且基本為多年生，抗逆性遠(yuǎn)高于草本類植物，其內(nèi)生真菌的挖掘潛力更大。目前國內(nèi)對藥用林木內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物的研究已經(jīng)開展起來[6-10]。從內(nèi)生真菌中挖掘、篩選到有應(yīng)用前景的次生代謝產(chǎn)物越來越成為可能。筆者就樹木組織內(nèi)生菌的多樣性、生物學(xué)功能及次生代謝產(chǎn)物的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為林木內(nèi)生菌資源的開發(fā)、利用提供參考。

1林木內(nèi)生真菌的普遍性和生物多樣性

植物內(nèi)生真菌普遍存在于各類水中生長和陸地生長的植物中，從低級的苔癬植物、藻類植物、蕨類植物到高級的被子植物、裸子植物的多種植物組織中，遍及整個(gè)植物界[2，4，11]，具有種類多、分布廣的特點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，地球上約25萬種植物，而內(nèi)生真菌的總數(shù)就超出十萬種[12]。在不同種植物類型中，內(nèi)生真菌的分布種類、位置和數(shù)量都不同，主要分布在植物的皮、葉、根、莖、枝、種子等細(xì)胞間[4]。自20世紀(jì)80年代初期，在一部分重要的經(jīng)濟(jì)樹種如各類云杉、冷杉、松樹、柏樹、紫杉以及櫟、樺、桉樹等樹木的外皮以及葉中都發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生真菌，并且被廣泛的研究[5，13-14]。吳令上[15]從3個(gè)產(chǎn)地（江西井岡山、浙江景寧、重慶給云山）南方紅豆杉不同組織中共分離到2 000余株內(nèi)生真菌，共鑒定為145個(gè)分類單元，歸屬到真菌界3個(gè)門6個(gè)綱20個(gè)目66個(gè)屬，其中125個(gè)分類單元（占總數(shù)的86.2%）屬于子囊菌門，14個(gè)屬于擔(dān)子菌門，并且認(rèn)為紅豆杉枝條、樹皮內(nèi)生真菌更豐富。

2林木內(nèi)生真菌的生物學(xué)作用

2.1樹木內(nèi)生真菌對宿主植物生長發(fā)育的促進(jìn)作用內(nèi)生真菌對寄主植物的種子萌芽、幼苗發(fā)育、花的萌生和植物生物量積累等方面具有促進(jìn)作用。有些內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑。它可以促使植物吸收氮、磷和其他元素，以促進(jìn)植物生長[16-18]。植物內(nèi)生真菌能促進(jìn)植物的生長和發(fā)育的原理為：①調(diào)節(jié)和控制寄生植物內(nèi)部物質(zhì)的新陳代謝，控制碳源和氮源的有效代謝，將蔗糖轉(zhuǎn)化生成糖醇來阻止反饋抑制，增強(qiáng)植物的光合作用；②通過改變植物本身的激素代謝或產(chǎn)生生長素及其類似物，促進(jìn)植物生長發(fā)育[10]。

2.2樹木內(nèi)生真菌能夠提高宿主植物的抗逆性樹木抗逆性的產(chǎn)生是樹木為適應(yīng)多種易變、復(fù)雜生長環(huán)境長期進(jìn)化的結(jié)果。樹木內(nèi)生真菌對宿主的抗逆性表現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面是非生物脅迫，另一方面是生物脅迫。它主要體現(xiàn)在提高宿主樹木對干旱、洪水、貧瘠土壤、高溫等不良環(huán)境的適應(yīng)性，調(diào)節(jié)植物的滲透能力，提高宿主在群落中的競爭力等。大量研究表明，內(nèi)生真菌-植物共生體可以增加宿主植物的應(yīng)急耐受性，甚至有些植物在沒有內(nèi)生真菌存在的情況下，因不能忍受所處極端環(huán)境的生物脅迫或非生物脅迫而無法生存[17]。同時(shí)，內(nèi)生菌可以協(xié)助植物體在環(huán)境相對貧瘠的狀況下成活[18-19]。當(dāng)植物體感染內(nèi)生真菌后，宿主對環(huán)境的應(yīng)急耐受性極大地增強(qiáng)，提高了宿主在惡劣環(huán)境下的生存能力。比如，一種不在高鹽環(huán)境下生長的植物感染鐮刀屬的一種真菌后，其對鹽的耐受性提高了，并且能在沿海地區(qū)生長。感染炭疽屬內(nèi)生真菌后的宿主有較強(qiáng)的耐熱能力[20]。

大量試驗(yàn)結(jié)果表明，植物的某些抗性特征與內(nèi)生真菌的存在有關(guān)。但是，內(nèi)生真菌如何協(xié)助植物適應(yīng)極端環(huán)境的機(jī)制還不太清楚。一些專家和研究人員在不同的方面進(jìn)行了探究，他們認(rèn)為受內(nèi)生真菌侵染的植物能夠通過脯氨酸的合成或激活抗氧化酶系統(tǒng)較快地清除活性氧的積累，以保護(hù)機(jī)體細(xì)胞；內(nèi)生真菌通過合成、分泌生長素或其他生物活性物質(zhì)來增強(qiáng)宿主的耐受性[21]；通過產(chǎn)生生物堿等毒性物質(zhì)使宿主免受咬食，并且抑制其他病原微生物的生長[22]；通過分泌蛋白酶活性抑制劑，抑制植物熱激蛋白HSP90的活性，提高植物的耐熱性[23]?？梢?，內(nèi)生真菌可以在不同的生理水平上對宿主植物體有協(xié)助作用，使得宿主更好地應(yīng)對極端惡劣的生長環(huán)境，以延續(xù)內(nèi)生真菌-植物共生體的生存。

2.3內(nèi)生真菌與林木組織的互作機(jī)制在2008年，研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)一種物質(zhì)可以通過限制內(nèi)生真菌印度梨形孢（Piriform osporaindica）的入侵而削弱宿主產(chǎn)生的防御反應(yīng)。這種物質(zhì)是β葡萄糖苷酶（PYK10），存在于擬南芥根部細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的內(nèi)部[24]。擔(dān)子菌P.Indica能分泌如吲哚乙酸的生長素，促進(jìn)植物的生長[25]。內(nèi)生鐮刀菌能夠增強(qiáng)植物生長活力，而抑制植物體內(nèi)乙烯信號途徑[26]。在石斛根與真菌長時(shí)間直接或間接的接觸中，與石斛根系建立互惠互利關(guān)系，在根部形成特定的功能性結(jié)構(gòu)，促進(jìn)石斛的生長發(fā)育和藥效成分積累。在這一過程中，真菌的某些分子機(jī)制發(fā)生變化，并且誘導(dǎo)石斛中的基因發(fā)生相應(yīng)的變化[27]。

3樹木內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物的研究進(jìn)展

3.1抗腫瘤活性物質(zhì)近年來，國內(nèi)外研究學(xué)者相繼發(fā)布有關(guān)植物內(nèi)生真菌能產(chǎn)生抗癌物質(zhì)的報(bào)道，為人類提供抗癌藥物開辟了一條新大陸。紫杉醇用于治療臨床上乳腺癌、子宮癌、卵巢癌有效的藥物。1993年Stierle等[28]從太平洋紅豆杉中分離出一株名叫安德烈紫杉菌的內(nèi)生真菌。利用該種內(nèi)生真菌生產(chǎn)抗癌新型藥物。該專利已經(jīng)成功轉(zhuǎn)讓。近年，我國在這方面也進(jìn)行了大量研究（表1）。郭俊柯[42]從曼地亞紅豆杉中分離得到6株能夠產(chǎn)生紫杉醇的曼地亞紅豆杉內(nèi)生真菌，分別為黑胞屬（Nigrospora sp.）、青霉屬（Penicillium sp.）、曲霉屬（Aspergillum sp.）、頭抱霉屬（Cephalosporium sp.）、枝抱屬（Cladosporium sp.）、擬莖點(diǎn)霉屬（Phomopsis sp.），產(chǎn)量最高的是枝抱屬，為34.28 μg/L。陳賢興等[43]從喜樹（Camptotheca acuminata Decne.）果實(shí)中分離到一株產(chǎn)喜樹堿衍生物的內(nèi)生真菌。胡淑媛等[7]研究發(fā)現(xiàn)，DMMP是石楠擬盤多毛孢（Pestalotiopsis photiniae）的次生代謝產(chǎn)物，能有效地抑制人宮頸癌HeLa細(xì)胞的增殖。張德武[8]研究發(fā)現(xiàn)，從番茄枝內(nèi)生真菌Periconia sp.F31中分離出的2種化合物P1和P2，它們對3種腫瘤細(xì)胞株具有良好的抑制活性。吳運(yùn)帷等[10]將一株具有抗腫瘤活性成分的內(nèi)生真菌從楸樹體內(nèi)分離出來。宋萍等[22]從雷公藤植物中分離出2株內(nèi)生真菌，對人體的乳腺癌細(xì)胞MCF7和U937有較強(qiáng)的抑制作用。目前已分離、鑒定的紅樹林真菌超過200種，成為海洋真菌的第二大類群。紅樹林內(nèi)生真菌次級代謝產(chǎn)物中具有抑制腫瘤細(xì)胞活性的物質(zhì)，主要包括生物堿、黃酮、苯丙吠喃（毗喃）酮、有機(jī)酸、蒽醌、環(huán)二肽、萜類、聚酮和香豆素類等[20，29]。表1部分樹木組織內(nèi)生真菌分離及次生產(chǎn)物作用[29-41]

名稱

（含拉丁文）分離菌株

數(shù)量∥株次生代謝

產(chǎn)物類型藥用價(jià)值三尖杉（Cephalotaxus fortunei）61生物堿類、萜烯類抑菌作用黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）81多糖類、

萜類抑菌作用馬藺（Iris lactea）32生物堿類抑菌作用牛鼻栓（Fortunearia sinensis）1 436生物堿類抗氧化作用人參（Panax ginseng C. A. Mey.）28三萜皂苷類抗腫瘤作用核桃（Juglans regia）72生物堿類抑菌作用紅樹林（Mangrove）50生物堿類抑菌作用天山花楸（Sorbus tianschanica Rupr.）17生物堿類抗菌作用無瓣海桑（Sonneratia apetala）25生物堿類、萜烯類抗菌、抗氧化、抗腫瘤作用海馬齒（Sesuvium portulacastrum）秋茄（Kandelia candel）南方紅豆杉（Taxus chinensis （Pilger） Rehd.）22生物堿類、萜類抗腫瘤作用交讓木（Daphniphyllum macropodum Miq.）8生物堿類抗菌作用木果楝屬（Xylocarpus Koenig）24生物堿類抗腫瘤作用杜仲（Eucommia ulmoides）119生物堿類、黃酮類抗菌、抗腫瘤

作用無花果（Ficus carica Linn.）

3.2抗菌活性物質(zhì)近年，對內(nèi)生真菌抗菌活性物質(zhì)的研究也有許多的報(bào)道。這種物質(zhì)不僅在醫(yī)藥行業(yè)中有非常重要的作用，在農(nóng)業(yè)、食品工業(yè)等方面也有相當(dāng)大的開發(fā)潛力?？咕钚晕镔|(zhì)的種類包括類固醇、苯丙烷類、酚、醇、萜類、黃酮類、醌類、生物堿、有機(jī)酸、醚和酯。2008年，Rukachaisirikul等[44]最先發(fā)現(xiàn)一種新型對稱的酰胺二聚體生物堿（phomoenamide），是從來自植物Garcinia的一株內(nèi)生真菌發(fā)酵物中得到的。試驗(yàn)結(jié)果表明，該化合物對結(jié)核菌分枝桿菌有抑制作用，6.25 μg/ml為最低抑制濃度。Zhao等[45]從大葉冬青（Ilex latifolia）中分離得到內(nèi)生真菌Bacillus vallismortis ZZ185，發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵液和正丁醇提取物對植物病原菌有較強(qiáng)的抑制活性，如禾谷鐮孢菌、鏈格孢菌、稻紋枯病菌、栗疫病菌、疫霉菌等。同年，Mitchell等[46]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌Muscodo rcrispans會產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)物。這些物質(zhì)能夠抑制和殺滅人和植物的致病菌，并且對結(jié)核分枝桿菌等3株耐藥菌有活性作用。一個(gè)名叫zjqy610的內(nèi)生真菌被汪瀅等[47]從多花黃精中分離出來。它不但具有抗菌活性，而且其發(fā)酵液能夠抑制4種病原真菌的活性。Ding等[48]從一株紅樹林來源的Streptomyces sp.中分離得到4個(gè)結(jié)構(gòu)新穎的divergolides化合物。這4個(gè)化合物具有相似的生源合成途徑，并且有不同程度的抗菌和細(xì)胞毒活性。張弘弛[30]從2種藥用植物無花果和杜仲分離篩選出4種具有高抗菌生物活性的內(nèi)生真菌，分別為ER12、EL09、FR02、FL10，為抗菌活性物質(zhì)的生產(chǎn)提供備選菌種。陳昭華等[20]從紅樹林植物的根、莖、葉中分離出的25株內(nèi)生真菌，占76%的菌株使不少于一種指示菌不生長。它們是研究抗菌活性化合物的重要來源。

3.3抗HIV病毒活性物質(zhì)研究表明，櫟樹內(nèi)生真菌（Cytonaema sp.F32027）產(chǎn)生2種具有抗HIV病毒活性物質(zhì)，即新三縮酚酸A、B[49]。2004年，來自日本的科研人員從甘遂中獲得巨大戟烷型二萜酯，并且對其結(jié)構(gòu)進(jìn)行不斷的改變和完善，最終得到一系列抗艾滋病病毒的活性物質(zhì)[50]。從Pestalotiopsisfici的發(fā)酵物中內(nèi)生真菌分離出5種新的環(huán)丙烷衍生物，其中3種在C8166細(xì)胞中有抑制HIV1復(fù)制的能力[51]。Liu等[52]從植物內(nèi)生真菌Pestalotiopsis fici W1061的發(fā)酵物中分離到5個(gè)環(huán)己酮pestalofonesAE。生物活性測試表明，pestalofonesA，B，E能抑制HIVl在細(xì)胞株C8166中的復(fù)制，其EC50值分別為90.4、64.0和93.7 μmol/L。楊志鈞等[53]從牛膝植物內(nèi)生真菌HCCB03519的代謝產(chǎn)物中分離獲得2種新型化合物。它們對HIV1的活性有很強(qiáng)的抑制作用，其生活周期的整合步驟被抑制，很有可能成為新的抗艾滋病病毒藥物的先導(dǎo)化合物。

3.4殺蟲類活性物質(zhì)有機(jī)胺類、吡咯里西啶類、吲哚二萜衍生物類等生物堿類物質(zhì)是由植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生的。它們具有多種生物活性，如抗線蟲、抗病原菌等[54]。2004年，Michael等[55]對500株內(nèi)生真菌發(fā)酵液提取物進(jìn)行研究。它們是從不同地區(qū)的植物中分離出來的，有17株具備殺線蟲活性，其中3羥基丙酸（3Hydroxypropionicacid）被確定為活性最強(qiáng)的成分。盧亮等[56]分離得到126株內(nèi)生真菌。這些內(nèi)生真菌來自于砂地（Sabinavulgaris An.t）的不同組織，經(jīng)反復(fù)選擇得到一株內(nèi)生真菌SC13。它的代謝活性物質(zhì)可以對醫(yī)療藥物和殺蟲方面產(chǎn)生重要作用。Athman等[57]得到一株非致病性的內(nèi)生尖孢鐮刀菌。它是從健康的香蕉內(nèi)部分離出來的，能抑制香蕉穿孔線蟲（Radopholus similis）的生殖力，從而起到防治線蟲的作用。Vega等[58]研究表明，咖啡內(nèi)生真菌中的巴西安白僵菌（Beauveria.bassiana）和粉紅螺旋聚孢霉（Clonostachys.Rosea）對咖啡最主要的害蟲咖啡漿果蛀蟲有致病作用。Qin等[59]從銀杏內(nèi)生真菌Chaetomium globosum的次級代謝產(chǎn)物中分離得到4個(gè)對蝦幼蟲有很強(qiáng)殺傷作用的化合物，即Chaetomugilin A和D，Chaetoglobosins A、和D。殺蟲活性顯示，10 μg/ml化合物對蝦幼蟲的死亡率分別為75.2%、78.3%、53.4%和75.3%。Sumarah等[60]從云杉（Picea rubens）葉中分離得到150株內(nèi)生真菌。通過對其毒素的生物活性分析試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其中3株內(nèi)生真菌的發(fā)酵產(chǎn)物中含有殺滅云杉卷葉蛾（Choristoneura fumiferana）的化學(xué)活性物質(zhì)。

3.5其他活性物質(zhì)植物內(nèi)生真菌除能產(chǎn)生抗腫瘤、抗菌、抗病毒以及殺蟲類活性物質(zhì)，還能夠產(chǎn)生其他類型的活性物質(zhì)，如植物生長調(diào)節(jié)劑類、抗炎癥類、酶抑制類、抗氧化類、抗血栓類、抗重金屬類、抗病類物質(zhì)等。黑團(tuán)孢霉（Periconia sp.）OBW15被Kim等[61]從東北紅豆杉（Taxus cuspidata）小枝中分離出來，還從其中分離到2個(gè)新的二萜類抗生素Periconi Cins A和Perieonieins B。Periconicins A、B碳骨架與一類植物生長調(diào)節(jié)劑殼梭孢素（fusicoccins）的碳骨架是完全一致的。謝輝等[62]研究了內(nèi)生真菌Chaetomiumg lobosum發(fā)酵液提取物的抗氧化活性，發(fā)現(xiàn)其抗氧化能力與VC基本相當(dāng)，清除超氧陰離子的能力優(yōu)于蘆丁。Wen等[63]在秋茄樹（Kandelia candel）樹皮的內(nèi)生真菌Sporothrix sp.的代謝產(chǎn)物中分離到得Sporothrin A，可以抑制乙酰膽堿酯酶，IC50值為1.05 μmol/L。Piyanun等[64]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌Periconia sp.能產(chǎn)生耐熱的β葡萄糖苷酶，通過對該酶進(jìn)行高溫、堿化處理，發(fā)現(xiàn)在70 ℃、pH 5、pH 6等條件下反應(yīng)都表現(xiàn)最高活性，在70 ℃下培養(yǎng)1.5 h酶活為原來的60%，在pH≥8的堿性環(huán)境中培養(yǎng)2 h酶活幾乎和原來一樣。Wu等[65]對1 075株內(nèi)生真菌的抗血栓活性進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌CPCC480097具有最強(qiáng)的抗血栓活性。南垚等[66]研究表明，楸樹中含有充足的環(huán)烯醚萜類化合物。它具有利尿、降血糖的作用。Soleimani等[67]研究發(fā)現(xiàn)，被內(nèi)生真菌（Festuca arundinacea）感染后葦狀羊茅的抵抗重金屬鎘的能力明顯加強(qiáng)。Wang等[68]從Lysidicer hodostegia葉部的內(nèi)生真菌Epicoccum nigrum的代謝產(chǎn)物中分離到具有抗炎活性的三種化合物entepicoccin G、epicoccin M、epicoccin S，IC50值分別為3.07、4.16、4.95 μmol/L，與陽性對照ginkgolide B的抗炎活性相當(dāng)。Chen等[69]對杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）內(nèi)生真菌的發(fā)酵產(chǎn)物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其中一株內(nèi)生真菌（Sordariomycete sp.）的發(fā)酵產(chǎn)物中含有一種咖啡酸酯——綠原酸（chlorogenic acid），具有抗細(xì)菌、抗真菌、抗氧化和抗癌等多種生物活性作用。

4存在問題與展望

盡管人們在林木內(nèi)生真菌的分布、種類、次生代謝產(chǎn)物等方面做了一些工作，但對于林木組織內(nèi)生真菌的研究仍不夠系統(tǒng)和深入。截至目前，已研究過的樹木種類有限，還有大量的樹木內(nèi)生真菌資源需進(jìn)一步挖掘、開發(fā)。而關(guān)于內(nèi)生真菌的植物內(nèi)生真菌的多樣性、分子檢測和形態(tài)學(xué)鑒定、植物內(nèi)生真菌與寄主植物間專一性機(jī)理和分布等生態(tài)學(xué)問題、植物內(nèi)生真菌在寄主中的種群組成和相互關(guān)系、植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生與寄主相同或相似的生物活性物質(zhì)的遺傳機(jī)制以及植物內(nèi)生真菌的具有工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與醫(yī)藥價(jià)值的次生代謝產(chǎn)物的開發(fā)和利用等領(lǐng)域可能將是樹木內(nèi)生真菌研究的主要課題，其開展具有重要的理論、生態(tài)及社會意義。

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