馮甜等

摘要在廣泛文獻(xiàn)檢索基礎(chǔ)上，對(duì)眼子菜屬植物的成分、藥理活性、應(yīng)用價(jià)值等方面進(jìn)行了概述，為深入研究和開(kāi)發(fā)利用眼子菜屬植物資源提供了科學(xué)資料。

關(guān)鍵詞眼子菜屬；成分；藥理；應(yīng)用價(jià)值

中圖分類(lèi)號(hào)S567文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2014）36-12898-03

Abstract On the extensive literature search， the composition， pharmacological activities， application value of Potamogeton L. was reviewed， so as to provide scientific data for further research & development.

Key words Potamogeton L.； Composition； Pharmacology； Application value

眼子菜屬為眼子菜科一年或多年生的水生草本，約100余種，分布全球，尤以北半球溫帶地區(qū)分布較多。我國(guó)約有30種，南北各省區(qū)均有分布，常見(jiàn)種類(lèi)為單果眼子菜（Potamogeton acutifolius Link）、鈍葉菹草（P.amblyophyllu C.A.Mey）、崇陽(yáng)眼子菜（P.Chongyangensis W.X.Wang）、菹草（P.crispus L.）、 雞冠眼子菜（P.cristatus）、眼子菜（P.distinctus A. Benn.）、絲葉眼子菜（P.filiformis）、泉生眼子菜（P.fontigenus Y. H. Guo et al.）、禾葉眼子菜（P.gramineus L.）、異葉眼子菜（P.heterophyllus Schreb.）、湖北眼子菜（P.hubeiensis W. X. Wang， X. Z. Sun & H. Q. Wang）、扭葉眼子菜（P.intortusifolius J. B. He， L. Y. Zhou & H. Q. Wang）、柔花眼子菜（P.leptanthus Y. D. Chen）、光葉眼子菜（P.lucens L.）、微齒眼子菜（P.maackianus . Benn.）、竹葉眼子菜（P.malaianus Miq.）、矮眼子菜（P.nanus）、浮葉眼子菜（P.natans L.）、小節(jié)眼子菜（P.nodosusPoir.）、鈍葉眼子菜（P.obtusifolius Mert. & W. D. J. Koch）、尖葉眼子菜（P.oxyphyllus Miq.）、帕米爾眼子菜（P.pamiricus Baagoe）、篦齒眼子菜（P.pectinatus L.）、穿葉眼子菜（P.perfoliatus L. ）、白莖眼子菜（P.praelongus Wulfen）、蓼葉眼子菜（P.polygonifolius Pourr.）、小眼子菜（P.pusillus L.）和長(zhǎng)鞘菹草（P.recurvatus Hagstrom）等。

菹草（P. crispus L.）為眼子菜屬代表種類(lèi)，為多年生沉水植物，別名有蝦藻、扎草等；其根狀莖細(xì)長(zhǎng)，略扁平，多分枝，側(cè)枝短，多和數(shù)種眼子菜、輪藻、角果藻及金魚(yú)藻等混生一處；在江河、湖泊、水庫(kù)、渠溝、池塘、沼澤地和低洼積水處常見(jiàn)；南北溫帶和亞熱帶均有其蹤跡[1-2]。

菹草以構(gòu)造較特殊的石芽進(jìn)行繁殖，一般在秋季發(fā)芽，冬春季生長(zhǎng)，翌年春夏之交生長(zhǎng)達(dá)到極盛期，夏季則大量衰敗死亡，生長(zhǎng)的季節(jié)性很強(qiáng)[3-4]。筆者在廣泛文獻(xiàn)檢索基礎(chǔ)上，對(duì)眼子菜屬植物的成分、藥理活性和應(yīng)用價(jià)值等方面進(jìn)行了概述。

1成分

1.1糖苷類(lèi)

Waridel等利用二氯甲烷從光葉眼菜子中萃取出一種已知的呋喃糖苷和2種新型糖苷及羥基化脂肪酸，它們均對(duì)月牙藻具有抑制作用；對(duì)比另外幾類(lèi)眼菜子屬植物的非極性萃取物，發(fā)現(xiàn)這類(lèi)糖苷在眼子菜屬植物中普遍存在[5]；還從龍須眼子菜中分離出4種新的糖苷二萜和2個(gè)已知的呋喃糖苷，分別為甲基-15，16-環(huán)氧-12（R）-乙酰氧基-8（17），13（16），14-糖苷-19-酸酯、15，16-環(huán)氧-12（R）-乙酰氧基-8（17），13（16），14-糖苷-19-羧酸、8（17），13-糖苷-15，16-內(nèi)酯-19-羧酸和16-羥基-8（17），13-糖苷-15，16-二內(nèi)酯-19-羧酸[6]。Cangiano等從菹草中分離出了4種內(nèi)酯二萜類(lèi)成分和2種半日花烷苷，并利用光譜法確定了3個(gè)新成分的結(jié)構(gòu)，分別為19-乙酰氧基-20-氧代-8（17），13-糖苷-15，16內(nèi)酯、8（17），13-糖苷-15，16，19，20雙內(nèi)酯和6-乙?；?19-吡喃葡萄糖苷-8（17），13-糖苷-15，16內(nèi)酯[7]。

1.2多糖類(lèi)

易道生等用熱水提取馬來(lái)眼子菜多糖（P. malaianus polysaccharide PMPS）， 經(jīng)乙醇沉淀、活性碳脫色、Sevage法去蛋白、DEAE-Cellulose離子交換、Sephadex G-25柱層析純化、電泳鑒定純度和紙層析分析等一系列操作，證明了馬來(lái)眼子菜多糖Ⅰ（PMPSⅠ）由D-果糖和D-木糖組成，而馬來(lái)眼子菜多糖Ⅱ（PMPSⅡ）由D-葡萄糖、D-果糖和另一未知單糖成分組成[8]。

1.3揮發(fā)油

Kurashov等第一次對(duì)小眼子菜的揮發(fā)油進(jìn)行了GCMS分析，共測(cè)出了133種組分，其中127種成分已被確定；其中主要的低分子揮發(fā)油有15個(gè)，分別是β紫羅蘭酮（0.6%～1.6%）、十五醛（0.7%～1.2%）、十四酸（約1.3%）、二丁基-鄰苯二甲酸鹽（1.4%～3.1%）、貝殼杉烯（0.8%～6.6%）、淚杉醇（44.0%～66.0%）、二十一烷（03%～1.4%）、甲基硬脂酸甲酯（1.0%～3.1%）、葉綠醇（08%～1.4%）和孕烷醇酮（0.3%～1.0%）等，它們均具一定的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)作用[9]。

1.4其他

菹草除含蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸、纖維素等常見(jiàn)成分外，還含有豐富的類(lèi)胡蘿卜素。葉淼等用硅膠、凝膠、MCI、HPLC等柱層析色譜方法對(duì)生長(zhǎng)在上海市市區(qū)麗娃河的菹草的石油醚相進(jìn)行了系統(tǒng)分離純化，從中得到包括半日花烷型二萜在內(nèi)的2個(gè)新成分和9個(gè)已知成分（6個(gè)脂肪酸甘油酯、1個(gè)腦苷、1個(gè)大柱烷型倍半萜以及1個(gè)甾體）[10]。任丹丹等對(duì)菹草總類(lèi)胡蘿卜素（CEPC）進(jìn)行分離純化，并采用色譜及波譜方法對(duì)其中主要的類(lèi)胡蘿卜素進(jìn)行了結(jié)構(gòu)鑒定及分類(lèi)；經(jīng)分析，CEPC中葉黃素類(lèi)占68.12%、胡蘿卜素占31.68%[11]。前人對(duì)菹草的非極性提取物和極性提取物進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示菹草的非極性提取物含有脂肪酸、木脂素，可能還含有二萜；極性提取物含有黃酮，也有可能含有二萜。

2藥理作用

2.1中藥藥理?yè)?jù)《本草綱目》記載，菹草味甘，性大寒，滑、無(wú)毒；主治去暴熱，熱痢、止渴，則搗葉服之；小兒赤白游疹、火眾熱瘡，則搗爛封之；有患熱腫毒并丹毒者，可切搗敷之，厚三分，干時(shí)換之，其效無(wú)比。另外，其全草還有清熱明目、滲濕利水的功效[1]。

2.2菹草中的類(lèi)胡蘿卜素抗癌活性任丹丹等首次提出癌細(xì)胞凋亡機(jī)制可能與其改變細(xì)胞周期、降低線(xiàn)粒體跨膜電位、增加胞內(nèi)鈣離子濃度、增強(qiáng)iNOS活性和升高NO濃度等方面有關(guān)[12]。菹草類(lèi)胡蘿卜素成分具有明顯地抑制人肝癌細(xì)胞QGY7703增殖，誘導(dǎo)其凋亡功能的啟動(dòng)[13]。彭光華等研究指出菹草類(lèi)胡蘿卜素成分對(duì)乳腺癌細(xì)胞株MDA-MB-435S、MCF-7、S180腫瘤、前列腺癌LnCaP和胃癌細(xì)胞SGC-7901均有不同程度的抑制作用[14-15]。

2.3抗氧化活性任丹丹等分析發(fā)現(xiàn)菹草類(lèi)胡蘿卜素可以清除·OH，抑制·OH 所致丙二醛的產(chǎn)生，減少紅細(xì)胞溶血，減輕肝線(xiàn)粒體腫脹程度，顯示菹草類(lèi)胡蘿卜素具有明顯的抗氧化作用[16]。Ye等從菹草中萃取出一種新的異海松烷型二萜和8種其他已知成分，該新型二萜結(jié)構(gòu)為17-羥甲基-8aH-異海松烷-9（11），15-二烯；利用蛋白印跡法檢測(cè)各活性成分對(duì)NQO1的表達(dá)的影響，其中Crenulatoside A（100μM，24h）孵育人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞，可增強(qiáng)NAD（P）H：醌氧化還原酶1（NQO1）的表達(dá)，顯示一定的抗氧化活性[17]。

2.4抑菌抗炎活性Qais等從菹節(jié)瘤乙醇提取物中分離出一種新的呋喃二萜，結(jié)構(gòu)為15，16-環(huán)氧-12-氧代-8（17），13（16），14-苷-20，19-二內(nèi)酯，它對(duì)一些革蘭氏陽(yáng)性和革蘭氏陰性細(xì)菌均表現(xiàn)出了一定的抑制活性[18]。 Popov等從浮葉眼子菜的葉子和莖中利用偽膜超濾法提取分離出了分子量為300 kDa的果膠多聚糖PN300，利用角叉菜膠爪水腫試驗(yàn)測(cè)試PN300抗炎能力，在24 h內(nèi)給予試驗(yàn)小鼠不同劑量PN300，觀察小鼠爪子的腫脹程度，結(jié)果表明，PN300有明顯的抗炎止痛作用；此外，PN300可對(duì)抗致命劑量的LPS，提高其存活率；PN300還可通過(guò)降低體內(nèi)的TNFα和IL1β，并增加IL10的產(chǎn)生來(lái)實(shí)現(xiàn)抗內(nèi)毒素作用[19]。劉青等研究表明菹草鱗芽對(duì)水中弧菌及異養(yǎng)菌也具一定的抑制活性[20]。

2.5細(xì)胞因子誘導(dǎo)活性在體外試驗(yàn)中，穿葉眼子菜多糖可促進(jìn)大腸桿菌Ca53的噬菌活性，并增強(qiáng)小鼠巨噬細(xì)胞中髓過(guò)氧物酶的活性，它們均具有細(xì)胞因子誘導(dǎo)活性，中性多糖可刺激吞噬細(xì)胞產(chǎn)生IL1、TNFα和干擾素γ，而酸性多糖則刺激產(chǎn)生TNFα和IL6[21]。

2.6其他藥理作用菹草類(lèi)胡蘿卜素在免疫調(diào)節(jié)、預(yù)防夜盲病和心血管疾病等方面均具一定活性[22-23]。

3應(yīng)用價(jià)值

3.1生態(tài)價(jià)值

3.1.1菹草對(duì)氮、磷元素的吸收和水體凈化作用。菹草對(duì)污染河道氮、磷有凈化吸收作用，可以充分調(diào)動(dòng)河道的底質(zhì)肥力、加速氮磷循環(huán)、豐富水中營(yíng)養(yǎng)鹽、提高水體生產(chǎn)力，對(duì)治理污染河道水體有重大意義[24-25]。菹草對(duì)水域富營(yíng)養(yǎng)化有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在污染較嚴(yán)重的水體中亦能茂密生長(zhǎng)，具有凈化水體的作用，是冬季至初夏期間凈化水質(zhì)的主要水生植物[26]。

3.1.2菹草對(duì)重金屬元素的富集消除作用。菹草對(duì)重金屬有著不同的吸收富集作用，對(duì)重金屬Cd、Mn、Ni具有超富集作用，尤其是Mn。不同部位重金屬的累積量也大不相同。菹草莖葉部對(duì)Cd單位富集能力很強(qiáng)，菹草新葉中Mn、Cr、Cu、Zn、Ni單位含量高于老葉、根部和莖部[27-28]。所以，菹草在防治重金屬污染上也有突出作用。另外，要注意菹草進(jìn)入衰亡期后，體內(nèi)釋放出營(yíng)養(yǎng)鹽，造成二次污染，應(yīng)在5月初菹草產(chǎn)生芽殖體后，對(duì)菹草進(jìn)行收割，收割的菹草具有廣闊的資源化利用空間[29]。

3.1.3對(duì)沉積物中有機(jī)污染物去除作用。有機(jī)污染物的特點(diǎn)是種類(lèi)繁多、降解困難且毒性很大，我國(guó)各大河流有機(jī)污染種類(lèi)均非常多。沉水植物微齒眼子菜在菲脅迫下有持續(xù)忍受菲的能力，具有較好的抗逆性，可考慮將其用于水體有機(jī)污染的植物修復(fù)[30]。菹草對(duì)苯有消除作用，在冬春季節(jié)可以對(duì)含苯污染水體有良好的修復(fù)作用[31]。酞酸酯是一類(lèi)典型的內(nèi)分泌干擾物，在我國(guó)城區(qū)河湖中污染超標(biāo)相對(duì)較為嚴(yán)重。遲杰等分析指出沉水植物菹草能夠通過(guò)根際作用促進(jìn)根際微生物生長(zhǎng)，改變微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高對(duì)河道有機(jī)物的降解能力，可以有效去除沉積物中酞酸酯類(lèi)成分[32]。

3.1.4抑藻作用。在一定的藻密度范圍內(nèi)，菹草可有效抑制銅綠微囊藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)，但始終是對(duì)銅綠微囊藻的抑制效果明顯好于斜生柵藻，這為利用高等水生植物化感作用治理藍(lán)藻水華奠定了良好的基礎(chǔ)[33]。微齒眼子菜是我國(guó)主要沉水植物，它的抑藻化感活性已被證實(shí)，但它的抑藻物質(zhì)基礎(chǔ)目前還不清楚。Zhang等對(duì)微齒眼子菜的乙醇提取物進(jìn)行分餾分離，并利用藻類(lèi)生物測(cè)試探討了它的抑藻物質(zhì)；通過(guò)柱層析、薄層色譜、質(zhì)譜以及核磁共振（NMR）光譜確定了抑澡活性成分的結(jié)構(gòu)；pk1pk6分別被鑒定為甾醇（PK1）、對(duì)羥基苯甲酸（PK2）、6羥基α紫羅酮（PK3）、（E）4（4羥基3，3，8三甲基色氨酸9雙環(huán)氧雜[6.1.0]壬烷4基）丁3烯2酮 （PK4）、1H吲哚3甲醛（PK5）和木脂素（+）-松脂醇（PK6），這6個(gè)成分均是第一次從微齒眼子菜中分離得到的，其中PK3是第一次從自然界植物中分離出來(lái)，PK4是一種新的成分；生物測(cè)定結(jié)果表明，這6個(gè)成分在濃度為 20 mg/L時(shí)對(duì)藻類(lèi)的生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用，其抑澡活性大小為PK3>PK4>PK6>PK5>PK2>PK1；PK3和PK4可完全抑制羊角月芽藻的生長(zhǎng)，而豆甾醇（30.4%）的抑制活性則不如PK1[34]。

3.2經(jīng)濟(jì)價(jià)值

3.2.1食用。在《陸磯詩(shī)疏》、《毛晉詩(shī)疏廣要》、《爾雅》、《救荒本草》以及《本草綱目》等古籍中均有關(guān)于菹草食用的記載，如“米麥摻蒸為茹”、“和米煮粥”、“油鹽調(diào)食”、“嘉美揚(yáng)州”、“人饑荒可以當(dāng)谷食”等。從以上記載可知，早在兩千多年前的揚(yáng)州（包括現(xiàn)在的江蘇、浙江、安徽等地），古人對(duì)菹草的美味已很稱(chēng)贊了，只是現(xiàn)代人知其可食而食之者甚少[35]。

3.2.2飼用。菹草主要營(yíng)養(yǎng)成分與稻谷相一致，氨基酸與玉米相近，還含有一些生理活性成分和微量元素，可提高動(dòng)物免疫力和肌肉品質(zhì)，因其野生能力較強(qiáng)、資源豐富、容易采集，是家畜、家禽和草食性魚(yú)類(lèi)喜食的青綠飼料[36-37]。菹草顆粒作為紅心蛋鴨飼料時(shí)，能提高蛋黃色度和蛋品中類(lèi)胡蘿卜素含量，有很高的保健價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益[38-39]。

王艷立對(duì)龍須眼子菜（簡(jiǎn)稱(chēng)水草）的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，烏梁素海沉水水草粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、無(wú)氮浸出物、鈣和氟含量5～10月份的平均值分別為11.18%、36.57%、29.22%、37.04%、6.39%、167.33 mg/kg，8月份粗蛋白含量最高，中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量最低，氟含量最高；水草中微量元素鐵、錳、碘、硒含量分別為985、315、118、1.22 mg/kg； 綿羊日糧中添加20%菹草能顯著地提高干物質(zhì)（DM）、有機(jī)物（OM）、粗蛋白（CP）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、磷（P）的消化率以及氮沉積率（P<0.05）；添加30%、40%水草除提高 NDF、ADF消化率外對(duì)其他養(yǎng)分消化率無(wú)顯著影響（P>0.05）；添加30%、40%水草的試驗(yàn)組綿羊日糧氟吸收率顯著低于未加水草的對(duì)照組（P<0.05），20%、30%、40%水草組的氟沉積率和鈣吸收率均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）[40]。

3.3其他價(jià)值除以上所述各項(xiàng)外，菹草還有其他一些用途，如作綠肥，將菹草采出碎斷，耕入泥中，令其腐爛（最好去除根莖），如其自行死亡腐爛，肥效相同。

菹草是湖泊、池沼、小水景中的良好綠化材料，作觀賞之用，其莖葉舒展，招人喜愛(ài)；再加魚(yú)游在其中，可使人賞心悅目，陶冶情趣。

另外，菹草可增大濕地容積，延長(zhǎng)污染物的滯留時(shí)間，提高濕地承載的負(fù)荷力，還可增加水體溶氧量，提供魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)，對(duì)調(diào)節(jié)水體溫度等均有積極意義[41]。

4小結(jié)與展望

隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，畜禽養(yǎng)殖對(duì)飼料多樣化和低成本高效率的需求顯得尤為迫切。對(duì)菹草資源實(shí)行多目標(biāo)、多途徑的開(kāi)發(fā)，提高菹草的綜合利用效率，以獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，將成為菹草資源開(kāi)發(fā)利用的發(fā)展新趨勢(shì)。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者正積極尋找具有抗癌活性的有效藥物，菹草極有可能作為保健品或新藥材的原料來(lái)開(kāi)發(fā)利用，前景較為廣闊。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2014年

參考文獻(xiàn)

[1]

邵留，沈盎綠.菹草的生物學(xué)特征和應(yīng)用價(jià)值[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，2004（4）：124.

[2]王斌，周莉蘋(píng)，李偉.不同水質(zhì)條件下菹草的凈化作用及其生理反應(yīng)初步研究[J].武漢植物學(xué)研究，2002，20（2）：150-152.

[3]任文君，吳亦紅，田在鋒，等.白洋淀菹草不同生長(zhǎng)期生物量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值變化動(dòng)態(tài)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（1）：24-33.

[4]楊文斌，王國(guó)祥，鄭海洋，等.菹草石芽萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)光、溫因子的響應(yīng)[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，25（1）：96-100，105.

[5]WARIDEL PATRICE，WOLFENDER JEAN-LUC，LACHAVANNE JEAN-BERNARD，et al. Ent-Labdane glycosides from the aquatic plant Potamogeton lucens and analytical evaluation of the lipophilic extract constituents of various Potamogeton species[J].Phytochemistry，2004，65（7）：945-954.

[6]WARIDEL PATRICE，WOLFENDER JEAN-LUC， LACHAVANNE JEAN-BERNARD， et al. Ent-Labdane diterpenes from the aquatic plant Potamogeton pectinatus[J]. Phytochemistry，2003，64（7）： 1309-1317.

[7]CANGIANO T，DELLA GRECA M， FIORENTINO A， et al. Lactone diterpenes from the aquatic plant Potamogeton natans[J].Phytochemistry， 2001， 56（5）：469-473.

[8] 易道生，吳國(guó)清.馬來(lái)眼子菜多糖的提取純化及組成性質(zhì)[J].天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2008， 20（4）： 713-716.

[9] KURASHOV Y A，KRYLOVA YU V，MITRUKOVA G G，et al.Dynamics of essential oil composition in Potamogeton pusillus（potamogetonaceae） shoots during vegetation[J]. Rastitel'nye Resursy，2013，49（1）： 85-103.

[10] 葉淼，劉書(shū)婷，翟文珠，等.麗娃河菹草化學(xué)成分的研究[C].中國(guó)化學(xué)會(huì)第八屆天然有機(jī)化學(xué)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.中國(guó)化學(xué)會(huì)，2010.

[11] 任丹丹，王海濱，張民，等.菹草類(lèi)胡蘿卜素提取條件的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（5）：566-569.

[12] 任丹丹，彭光華，黃紅霞，等.菹草類(lèi)胡蘿卜素抗癌作用與機(jī)理的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（2）：199-202.

[13] 王海濱，張民，黃進(jìn)，等.菹草類(lèi)胡蘿卜素提取物對(duì)人肝癌細(xì)胞QGY-7703凋亡的影響[J].實(shí)驗(yàn)生物學(xué)報(bào)，2005，38（11）：67-74.

[14] 彭光華，李忠，戚向陽(yáng)，等.類(lèi)胡蘿卜素對(duì)乳腺癌細(xì)胞株MDA-MB-435S中DNA損傷作用的影響[J].營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2003，24（9）：124-127.

[15] 彭光華，李忠，劉良忠，等.類(lèi)胡蘿卜素對(duì)乳腺癌細(xì)胞株MCF-7細(xì)胞DNA的損傷作用的影響[J].營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2003，25（3）：279-281.

[16] 任丹丹，彭光華，王海濱，等.菹草類(lèi)胡蘿卜素體外抗氧化活性的研究[J].食品科學(xué)，2005，26（3）：228-231.

[17] YE M，MA J Z，XIONG J，et al.Chemical constituents from the submerged plant Potamogeton crispus and their effects on NAD（P）H： quinone oxidoreductase 1[J].Chinese Chemical Letter， 2012， 23（10）：1157-1160.

[18] QAIS N，MANDAL M R，RASHID M A，et al. A furanoid labdane diterpene from Potamogeton nodosus[J].Journal of Natural Products，1998，61（1）： 156-157.

[19] POPOV SERGEY V， POPOVA GALINA YU， PADERIN NIKITA M， et al. Preventative antiinflammatory effect of potamogetonan， a pectin from the common pondweed Potamogeton natans L.[J]. Phytotherapy Research， 2007，21（7）：609-614.

[20] 劉青，喬娟娟，張東升，等.菹草鱗芽對(duì)水體中弧菌和異養(yǎng)菌的抑制作用[C]//中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)，2010.

[21] FOMINA A A，KONNOVA S A，F(xiàn)UCHEDZHI O A，et al.Influence of the polysaccharides of potamogeton perfoliatus （Potamogetonaceae） on the activity of factors of natural cellular resistance in vitro[J]. Rastitel'nye Resursy，2010， 46（1）： 118-125.

[22] 王業(yè)勤，李勤生.天然類(lèi)胡蘿卜素研究進(jìn)展、生產(chǎn)、應(yīng)用[M].北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，1997.

[23] NISHINO H，TOKUDA H， SATOMI Y，et al. Cancer prevention by carotenoids[J]. Pure And Applied Chemistry， 1999， 71（12）：2273-2278.

[24] 任文君，田在鋒， 胡曉波， 等.白洋淀菹草不同生長(zhǎng)期生物量與水質(zhì)指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（4）：21-28.

[25] 郭長(zhǎng)城，喻國(guó)華，王國(guó)祥，等.菹草對(duì)污染河道水質(zhì)的改善作用[J].水科學(xué)與工程技術(shù)，2006（5）：18-19.

[26] 金送笛，李永函，倪彩虹，等.菹草對(duì)水中氮、磷的吸收及若干影響因素[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，14（2）：168-173.

[27] 王君，徐勤松，韋淑麗，等.Zn2+在菹草葉片中的積累及其植物毒理學(xué)效應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2009，26（1）：129-130.

[28] 崔晨.小型圍隔下不同水生植物對(duì)水體氮磷及重金屬凈化能力的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[29] 侯春燕， 郭貴良， 孫曉麗.菹草的作用、危害及預(yù)防措施[J].吉林農(nóng)業(yè)，2011（7）：229.

[30] 慕君玲， 薛禎禎， 郭紅巖，等.微齒眼子菜對(duì)菲的去除及其對(duì)菲暴露的生理效應(yīng)[J].南京大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，43（2）：171-177.

[31] 于方磊.三種水生植物對(duì)苯的凈化作用研究[D].太原：山西大學(xué)，2012.

[32] 遲杰，郝雪龍.菹草（Potamogeton crispus L.）對(duì)酞酸酯污染沉積物的凈化作用[J].湖泊科學(xué)，2013，25（2）：271-276.

[33] 李源.菹草的抑藻效應(yīng)及其對(duì)富營(yíng)養(yǎng)鹽脅迫的抗性機(jī)制[D].蕪湖：安徽師范大學(xué)，2013.

[34] ZHANG S H，CHENG S P，SUN P S，et al.Isolation and identification of antialgal compounds from Potamogeton maackianus by activity-guided fractionation[J]. Allelopathy Journal， 2011，28（1）：95-104.

[35] 楊富億.菹草的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及其栽培與養(yǎng)魚(yú)技術(shù)[J].資源開(kāi)發(fā)與市場(chǎng)，1996，12（5）：195-197.

[36] 婁玉杰，楊連玉，張慶華.菹草的生物學(xué)特性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[J].中國(guó)飼料，2000（18）：143.

[37] 王維新，白燕，蘇暢，等.菹草在刺參飼料中的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值初步研究[J].飼料研究，2013（8）：71-73.

[38] 王海濱，彭光華，劉良忠，等.菹草類(lèi)胡蘿卜素的研究——菹草與紅心鴨蛋類(lèi)胡蘿卜素特性的初步比較[J].食品科學(xué)，2003，24（11）：41-45.

[39] 王海濱，張生華.菹草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、飼料開(kāi)發(fā)及功能特性研究進(jìn)展[J]，飼料資源開(kāi)發(fā)與利用，2005（7）：33.

[40] 王艷立.烏梁素海沉水水草龍須眼子菜營(yíng)養(yǎng)價(jià)值研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001.

[41] 王斌.菹草的生物學(xué)特征及其漁業(yè)利用和防治[J].當(dāng)代生態(tài)農(nóng)業(yè)，2005（Z1）：105-107.