燕永彬　劉振生　滕麗微等

摘要嚙齒動(dòng)物消化器官長(zhǎng)度一直是研究嚙齒動(dòng)物差異的重要指標(biāo)之一?？偨Y(jié)了消化道的組成部分以及各部分功能，闡述了消化器官的測(cè)量方法，對(duì)消化器官長(zhǎng)度與食性、能量需求和季節(jié)變化的關(guān)系進(jìn)行了分析。

關(guān)鍵詞嚙齒動(dòng)物；消化器官；食性；能量需求；季節(jié)變化

中圖分類(lèi)號(hào)S865.3+1；Q958文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）12-03580-03

基金項(xiàng)目中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者簡(jiǎn)介 燕永彬（1989-），男，黑龍江肇東人，碩士研究生，研究方向：動(dòng)物生態(tài)學(xué)。* 通訊作者，副教授，碩士生導(dǎo)師，從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。

嚙齒類(lèi)動(dòng)物是哺乳動(dòng)物中種類(lèi)最多的一個(gè)類(lèi)群[1]，其分化能力強(qiáng)，分布區(qū)域廣泛，表現(xiàn)出其頑強(qiáng)的生命力[2]。造成這種情況最直接的原因就是其食物來(lái)源廣泛、消化道發(fā)達(dá)。消化道是動(dòng)物獲取能量的重要部位，在對(duì)所獲取的食物進(jìn)行加工吸收消化的過(guò)程中，起到非常重要的作用[3-7]。隨著對(duì)嚙齒動(dòng)物消化器官研究的不斷深入，對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的處理尤為重要。研究人員應(yīng)了解嚙齒動(dòng)物消化道的組成、消化器官的功能，熟知消化器官解剖學(xué)原理以及方法。筆者通過(guò)介紹消化器官組成及功能、消化道長(zhǎng)度及重量的測(cè)量方法，通過(guò)對(duì)嚙齒動(dòng)物消化器官的相關(guān)性研究的整理，主要對(duì)消化器官與食性、能量需求和季節(jié)變化關(guān)系的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 消化道

1.1消化道的組成及各部分的功能 消化道由口腔（Oral cavity）、咽（Pharynx）、食管（Oesophagus）、胃（Stomach）、小腸（Small intestine）、盲腸（Caecum）及大腸（Large intestine）（包括結(jié)腸和直腸）構(gòu)成[1-2]，其起始部分為口腔（Oral cavity），由口唇、頰、腭、牙、舌和口腔腺組成。當(dāng)食物刺激口腔時(shí)，口腔內(nèi)的腺體開(kāi)始分泌唾液，經(jīng)過(guò)咀嚼的食物與唾液相互混合，唾液潤(rùn)滑食道，使食物通過(guò)食道。動(dòng)物在進(jìn)行攝食、攪拌、吞咽等動(dòng)作時(shí)均是借助于舌頭的活動(dòng)才得以完成的，口腔內(nèi)上腭的棱起部分在動(dòng)物取食的過(guò)程中可以避免食物滑落[8]。咽部（Pharynx）類(lèi)似漏斗狀，韌性極好，位于口腔的后下方，向上和動(dòng)物的口腔以及鼻腔相互交通，向下連接食管和氣管。呼吸道和消化道通過(guò)咽部交叉在一起，起到連接樞紐的作用[9]。食管（Oesophagus）在消化道內(nèi)起到運(yùn)送食物進(jìn)入胃中的作用，同時(shí)還阻止動(dòng)物在呼吸過(guò)程中空氣被吸入和胃中的內(nèi)容物倒流。食管的位置處于氣管的后面，其伸展機(jī)能發(fā)達(dá)。食管作為細(xì)長(zhǎng)的肌性管道，穿過(guò)膈肌讓胸腔和腹腔相通，起始部位在胃小彎的中部[10]。不同嚙齒動(dòng)物類(lèi)群的食管長(zhǎng)度不同。胃（Stomach）是儲(chǔ)存、分泌和消化功能的囊狀器官。嚙齒動(dòng)物的胃屬于單室胃，包括前胃部和腺胃部，將食管和十二指腸相連，觀察外部形態(tài)可見(jiàn)明顯的分界線(xiàn)，其組織結(jié)構(gòu)包括最里層的粘膜和粘膜下層以及最外層的漿膜和中間的肌層4個(gè)部分組成[11]。嚙齒動(dòng)物的胃收縮性強(qiáng)，是食物消化的主要場(chǎng)所，容積大，有的胃分為膜袋狀胃和肌袋狀胃[9]。小腸（Small intestine）在消化器官中的長(zhǎng)度最長(zhǎng)，起著非常重要的消化和吸收的作用，分為十二指腸、空腸、回腸3個(gè)部分，從外向內(nèi)由漿膜、肌層、粘膜下層和粘膜層構(gòu)成。小腸中管徑最粗的是空腸，其次是十二指腸（近頭端較細(xì)），最細(xì)的是回腸段。十二指腸管壁顏色為粉紅色，其他2段顏色較淺。十二指腸與空腸交界處有一個(gè)明顯的折曲作為標(biāo)記，而空腸和回腸間界限不明顯。由于形態(tài)較小，在小腸長(zhǎng)度測(cè)量時(shí)不區(qū)分這3個(gè)部分，只測(cè)量總長(zhǎng)度。大腸（Large intestine）包括盲腸、結(jié)腸和直腸，各類(lèi)嚙齒動(dòng)物差異較大。盲腸（Cecum）處于小腸和結(jié)腸之間，其形呈錐體狀的大盲口，近端較粗，借回腸系膜與回腸后端相通，遠(yuǎn)端狹窄細(xì)長(zhǎng)，借結(jié)腸系膜與結(jié)腸前端相通。盲腸內(nèi)由于經(jīng)常充滿(mǎn)內(nèi)容物，使其腸壁變薄，透過(guò)較薄的腸壁能夠清楚看到里面的內(nèi)容物，使盲腸呈現(xiàn)暗綠色。盲腸雖然屬于大腸的一部分，由于其機(jī)構(gòu)的特殊性很容易分辨清楚并且在消化吸收過(guò)程中地位十分重要，因此在嚙齒動(dòng)物長(zhǎng)度測(cè)量中經(jīng)常單獨(dú)記錄比較。結(jié)腸（Colon）分為近端的大結(jié)腸和遠(yuǎn)端小結(jié)腸，大結(jié)腸粗短，與盲腸相連；小結(jié)腸細(xì)長(zhǎng)，下接直腸，呈暗紅色，結(jié)腸由粗變細(xì)處有折曲，較難分離。直腸（Rectum）內(nèi)具肌肉形成的縱壁，腸徑較小，腸壁較厚，消化過(guò)的內(nèi)容物經(jīng)小結(jié)腸進(jìn)入直腸后，直腸開(kāi)始蠕動(dòng)收縮，將內(nèi)容物排出體外。因?yàn)橹蹦c內(nèi)有消化完全的內(nèi)容物，所以很容易識(shí)別。在嚙齒動(dòng)物長(zhǎng)度測(cè)量中，將結(jié)腸和直腸合并測(cè)量為大腸的長(zhǎng)度。廣義上的消化道包括以上這些部分，然而在真正消化吸收的過(guò)程中，起主要作用的是胃、小腸、盲腸和大腸這4個(gè)部位，即狹義的消化道[11]。

1.2消化道結(jié)構(gòu)的重要性 消化道結(jié)構(gòu)的不同導(dǎo)致動(dòng)物獲得能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的效率不同。Wunder[12]提出野生小型哺乳類(lèi)動(dòng)物的能量壓力水平可以通過(guò)消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出來(lái)。一般而言，動(dòng)物消化器官的結(jié)構(gòu)與機(jī)能是相適應(yīng)的，同時(shí)結(jié)構(gòu)機(jī)能又是與其食性相適應(yīng)的。因此，消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)在動(dòng)物消化吸收過(guò)程中起著關(guān)鍵效用。

1.3嚙齒動(dòng)物的外部形態(tài)及消化道長(zhǎng)度和重量測(cè)量方法嚙齒動(dòng)物個(gè)體測(cè)量一般選擇成年個(gè)體，外部形態(tài)測(cè)量包括體重、體長(zhǎng)、后足長(zhǎng)及耳長(zhǎng)，去除內(nèi)臟后還應(yīng)測(cè)量胴體重。消化道長(zhǎng)度測(cè)量中一般選擇胃、小腸、大腸部分的盲腸和其余部分。大腸其余部分因不同個(gè)體大小不同，其結(jié)腸和直腸部分分辨不清，故合并測(cè)量即可。具體測(cè)量步驟如下：先將消化器官完全取出，剔除腸系膜及其他組織，平展胃、小腸、大腸及盲腸直至最大長(zhǎng)度，不要拉伸，然后進(jìn)行各部分長(zhǎng)度測(cè)量。使用分析天平稱(chēng)量各器官的重量。用濾紙干燥各器官，稱(chēng)量含有內(nèi)容物胃、小腸、大腸及盲腸的重量（即為鮮重）；然后剪開(kāi)各器官去除內(nèi)容物，用生理鹽水洗凈、濾紙干燥后，稱(chēng)量各器官重量（即凈鮮重）；最后將各器官放在烘干箱內(nèi)（60 ℃）一段時(shí)間后，取出稱(chēng)量其干重[13-14]。

2消化器官與食性的關(guān)系

嚙齒類(lèi)動(dòng)物消化道作為食物消化吸收的場(chǎng)所，具有很好的可塑性。Perrin和Curtis[15]通過(guò)對(duì)比南非19種嚙齒類(lèi)動(dòng)物消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性的關(guān)系，從進(jìn)化論的角度闡明因食性差異引發(fā)物種間消化器官的形態(tài)不同。Schieck和Millar[16]研究了35種小型哺乳動(dòng)物的消化器官與食性的關(guān)系，結(jié)果表明草食性動(dòng)物的消化道總長(zhǎng)度和重量明顯大于雜食性和肉食性動(dòng)物。Korn[17]對(duì)南非熱帶草原15種嚙齒動(dòng)物和食蟲(chóng)類(lèi)消化道長(zhǎng)度進(jìn)行比較，結(jié)果表明食性不同導(dǎo)致消化道長(zhǎng)度的差異。同時(shí)，雜食動(dòng)物的腸道比食種子的動(dòng)物更長(zhǎng)。在一定程度上，食蟲(chóng)目消化腸道總長(zhǎng)度最短。草食性是帶有擴(kuò)張性前胃的葉食性哺乳動(dòng)物。此種嚙齒動(dòng)物的胃部含有70%的消化物，主要扮演著儲(chǔ)存和消化植物性食物的角色，其食草性根據(jù)以下特點(diǎn)確定：擴(kuò)張的壺腹十二指腸、小尺寸幽門(mén)部、膽囊的消失、結(jié)腸螺旋循環(huán)的出現(xiàn)、成熟的胃部淋巴組織、腸重量占整個(gè)體重的25%～27%[18]。對(duì)小型哺乳類(lèi)動(dòng)物而言，果實(shí)、種子和根等是最豐富的食物類(lèi)別，代表著主要的首選食物種類(lèi)。果實(shí)和根是碳水化合物的主要來(lái)源，大部分會(huì)被草食性動(dòng)物所食。節(jié)肢動(dòng)物與種子與蛋白質(zhì)消耗相關(guān)。動(dòng)物類(lèi)別不作為首選，但是最終會(huì)被食種子者和食蟲(chóng)者所選擇，并作為重要的蛋白質(zhì)供應(yīng)體。研究表明，脂質(zhì)消耗與小腸及盲腸的長(zhǎng)度相關(guān)[19]。雜食性物種所屬不同的食物類(lèi)別，介于草食性和食蟲(chóng)者之間，即使那些不認(rèn)為是首選的食物最終也都成為其營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)重要的來(lái)源。杜衛(wèi)國(guó)等[20]從研究不同生境下鼠科動(dòng)物的食性變化中證實(shí)了Schieck和Millar[16]的結(jié)論，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)與消化道重量相比，消化道長(zhǎng)度的種間差異性更加顯著。李俊生等[21]分析了荒漠地帶嚙齒動(dòng)物消化道長(zhǎng)度對(duì)食物種類(lèi)組成的適應(yīng)性變化，驗(yàn)證了“種間利用食物資源的功能可以通過(guò)生活在同一生境物種的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異做出判斷”這一假說(shuō)。雍仲禹等[22]通過(guò)調(diào)查黑線(xiàn)姬鼠（Apodemus agraius）的食性組成，發(fā)現(xiàn)嚙齒動(dòng)物的食性會(huì)隨著在生境中可獲得性資源的不同而有所改變。

3消化道長(zhǎng)度的變化與能量需求的關(guān)系

消化道是哺乳動(dòng)物消化吸收的主要器官，也是機(jī)體與外界環(huán)境直接接觸的器官，研究野生小型哺乳動(dòng)物的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與能量需求的關(guān)系主要集中于消化道長(zhǎng)度、重量和容積的變化等方面。

消化道長(zhǎng)度的變化與能量需求關(guān)系密切，表現(xiàn)在動(dòng)物適應(yīng)能量消耗或食物質(zhì)量等方面增加和降低[23]。Hansson[24]在比較歐洲棕背鼠平（Clethrionmys glareolus）消化道的變化中，發(fā)現(xiàn)攝食低能食物較多的動(dòng)物具有較大的消化道。鮑毅新等[25]和杜衛(wèi)國(guó)等[26]的研究認(rèn)為棲息于野外的社鼠（Rattus niviventer confucianus）有較大的消化道和較高的消化率，其消化器官（除小腸外）的長(zhǎng)度和重量都比褐家鼠（Rattus norvegicus）高，這是為了應(yīng)對(duì)野外較差的食物條件。小型哺乳動(dòng)物在能量需求升高或食物質(zhì)量下降的情況下，改變消化器官的形態(tài)來(lái)增加消化道容積，以此滿(mǎn)足代謝需要。Derting和Noakes[27]的試驗(yàn)表明某些嚙齒動(dòng)物由于食物質(zhì)量和能量需求的變化而出現(xiàn)了消化道容積的變化。Naya等[7]研究表明高能量需求主要是由小腸水平的變化所導(dǎo)致的，而飲食中不可消化的內(nèi)容物數(shù)量的變化引起胃腸的變化。腸長(zhǎng)度的變化可能與食物保存時(shí)間的減少有關(guān)（例如在食物稀釋期間），而腸重量的變化似乎與較高的特定吸收率相關(guān)（例如高需求時(shí)期）。能量需求的特點(diǎn)（例如其相對(duì)強(qiáng)烈程度）不是簡(jiǎn)單的出現(xiàn)或消失，而是能夠影響消化的靈活性。因此，能量代謝與消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)變化之間相互影響。

Derting和Bogue[23]對(duì)小型食草類(lèi)動(dòng)物腸道與能量需求關(guān)系的研究表明，消化道內(nèi)能量的增長(zhǎng)分階段產(chǎn)生代償性反應(yīng)，首先通過(guò)增加攝食量來(lái)應(yīng)對(duì)能量需求；然后提高腸道粘膜上的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率，增加消化腸道組織的重量和吸收面積；最終引起消化器官（尤其是小腸及盲腸）的尺寸和重量增加。但是，不是所有的能量需求都會(huì)引發(fā)消化道的變化。徐金會(huì)等[28]研究表明哺乳期棕色田鼠（Mirotus mandarinus）的消化道器官并沒(méi)有發(fā)生明顯的長(zhǎng)度變化，說(shuō)明小型哺乳類(lèi)動(dòng)物在能量需求不是十分緊張的情況下沒(méi)必要消耗過(guò)多的能量去增加自身消化器官的長(zhǎng)度。

4 消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與季節(jié)變化的關(guān)系

在自然界，動(dòng)物會(huì)在冬夏季表型交替變化的過(guò)程中調(diào)節(jié)自身機(jī)理以適應(yīng)周?chē)h(huán)境的季節(jié)性變化[29]。隨著季節(jié)的變化，小型哺乳類(lèi)動(dòng)物對(duì)生境的選擇和偏好會(huì)有所差異[30-31]。不同季節(jié)消化道長(zhǎng)度對(duì)季節(jié)性食物資源和能量需求的適應(yīng)性存在差異[32]。因此，物種為適應(yīng)季節(jié)性變化會(huì)引起消化形態(tài)上的種內(nèi)變異[33]，其作用機(jī)理為：不同種群消耗的植物中纖維及氮的含量有所不同，并且隨著季節(jié)的變化而變化；干燥季節(jié)食物纖維含量高，潮濕季節(jié)氮含量高。在低溫食物匱乏的情況下動(dòng)物器官的形態(tài)和結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化。其中，盲腸與纖維素發(fā)酵最密切相關(guān)的器官，明顯比較大，其他器官也會(huì)因生殖狀況及水需求量的不同發(fā)生變化。

研究野生小型哺乳類(lèi)動(dòng)物消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)其長(zhǎng)度和重量隨季節(jié)的變化而有所改變。同時(shí)，對(duì)于不同的嚙齒類(lèi)動(dòng)物，其變化情況不盡相同。Gebcynska和Gebczyski[34]從根田鼠（Microtus oeconomus）的消化形態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)夏季長(zhǎng)度大于冬季，且春季長(zhǎng)度最短。Bozinovic等[35]的研究表明在冬季具有較大的消化道。Hammond[36]對(duì)草原田鼠（Microtus ochrogaster）的研究表明，小腸和盲腸是變化最大的2個(gè)器官。Derting和Noakes[27]比較白足鼠（Peramyscus leucopus）和草甸田鼠（Microtus pennsylvanicus）消化道形態(tài)的季節(jié)變化，結(jié)果表明冬季長(zhǎng)度和重量顯著高于夏季。季節(jié)性變化導(dǎo)致消化道結(jié)構(gòu)不同程度的變化被認(rèn)為是溫度以及食物供應(yīng)量不同作用的結(jié)果。Gross等[3]在實(shí)驗(yàn)室中的試驗(yàn)表明較低溫度和含纖維量高的食物二者同時(shí)作用時(shí)，嚙齒動(dòng)物消化道的總長(zhǎng)度和干重會(huì)增加。王德華等[13，37]、杜衛(wèi)國(guó)等[20，26]、李俊生等[21]、汪曉琳等[38] 、張美文等[39]、張志強(qiáng)等[40]、朱萬(wàn)龍等[41]、謝振麗等[42]分別從不同的嚙齒動(dòng)物研究中證實(shí)了消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)存在季節(jié)性變化，在寒冷的季節(jié)食物匱乏會(huì)導(dǎo)致消化道長(zhǎng)度和重量的增加，其中小腸和盲腸的增加量較多，這與上述結(jié)論相同。

5展望

綜上所述，嚙齒動(dòng)物消化器官的研究不僅可以描述嚙齒動(dòng)物消化器官與環(huán)境之間的關(guān)系，同時(shí)了解各類(lèi)嚙齒動(dòng)物消化道長(zhǎng)度不同的變化原因，更有助于全面闡述嚙齒動(dòng)物消化器官的各類(lèi)研究。對(duì)于季節(jié)性變化導(dǎo)致小型哺乳類(lèi)動(dòng)物食性和能量需求的變化進(jìn)而導(dǎo)致其消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變這個(gè)理論，國(guó)內(nèi)外已對(duì)部分相關(guān)動(dòng)物進(jìn)行了大量的研究，但由于嚙齒動(dòng)物分布廣泛，樣本量大以及對(duì)嚙齒動(dòng)物消化道的代謝和生理生態(tài)學(xué)知識(shí)的不足，使嚙齒動(dòng)物消化道長(zhǎng)度研究還存有很多的不足，很多荒漠半荒漠地區(qū)地域的嚙齒動(dòng)物因捕捉困難和數(shù)量稀少并未進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查以及消化器官的變化分析。因而，針對(duì)這些地區(qū)還應(yīng)進(jìn)行大量的研究工作，以期獲得更多的數(shù)據(jù)支持。

參考文獻(xiàn)

[1] 施大釗，王登，高靈旺.嚙齒動(dòng)物生物學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2008.

[2] 鄭智民.嚙齒動(dòng)物學(xué)[M].上海：上海交通大學(xué)出版社，2008.

[3] GROSS J E，ZUWANG W，WUNDER B A.Effects of food quality and energy needs：changes in gut morphology and capacity of Microtus ochrogaster[J].Journal of Mammalogy，1985，66（4）：661-667.

[4] HAMMOND K A，WUNDER B A.The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore Microtus ochrogaster[J].Physiological Zoology，1991，64（2）：541-567.

[5] 王德華，孫儒泳.根田鼠消化道長(zhǎng)度和重量的變化及其適應(yīng)意義[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，1995，15（1）：53-59.

[6] LANGER P.The digestive tract and life history of small mammals[J].Mammal Review，2002，32（2）：107-131.

[7] NAYA D E，BACIGALUPE L D，BUSTAMANTE D M，et al.Dynamic digestive responses to increased energy demands in the leafeared mouse （Phyllotis darwini）[J].Journal of Comparative Physiology B，2005，175（1）：31-36.

[8] 鄭光美，劉凌云.普通動(dòng)物學(xué)[M].3版.北京：高等教育出版社，1997：561-568.

[9] 吳永杰，袁興勤，胡錦矗，等.灰麝鼩與黑線(xiàn)姬鼠消化道解剖初步比較[J].西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，29（1）：15-19.

[10] 徐金會(huì)，安書(shū)成.棕色田鼠消化系統(tǒng)形態(tài)的初步研究[J].曲阜師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，29（3）：81-84.

[11] 楊佐娟.甘肅鼢鼠胃腸道適應(yīng)性變化的初步研究[D].西安：陜西師范大學(xué)，2007.

[12] WUNDER B A.Morphophysiological indicators of the energy state of small mammals[M]//TOMASI T E，WUNDER T.Mammalian energetics：interdisciplinary views of metabolism and reproduction.Assoc：Comstock Pub，1992：86-104.

[13] 王德華，王祖望.高寒地區(qū)高原鼢鼠消化道形態(tài)的季節(jié)變化[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2000，20（4）：270-276.

[14] 朱萬(wàn)龍，賈婷，王睿，等.大絨鼠消化道形態(tài)的季節(jié)變化[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2009，44（2）：121-126.