孫 穎， 馬翠青， 陳士惠， 卓麗環(huán)

(1. 東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040；2. 上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 上海 201600)

植物的結(jié)實(shí)和結(jié)籽特性不僅在植物生活史中占有重要地位，而且也是繁殖生物學(xué)研究的重要內(nèi)容[1-4]。結(jié)實(shí)特性與種子大小、質(zhì)量以及母本或子代的適合度緊密相關(guān)，能夠影響植物的資源效率、后代品質(zhì)以及種子散布效率[5]，特別是對(duì)種子生產(chǎn)和雜交育種以及新品種選育具有重要意義[6]。在種子植物的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局中，果實(shí)與種子敗育可分為隨機(jī)敗育和選擇性敗育兩大類，其中后者是植物學(xué)家研究的熱點(diǎn)[7-11]。選擇性敗育在種子植物中是比較普遍的現(xiàn)象之一[12]，通過(guò)選擇性敗育可以去除植物的不良基因型后代，從而提高母本及后代的適合度[13]。

大花百子蓮(Agapanthuspraecoxsubsp.orientalis‘Big Blue’)隸屬于百子蓮屬(AgapanthusLinn.)，是原產(chǎn)南非的一種優(yōu)良觀賞植物，因結(jié)籽量大而得名。百子蓮屬植物引入中國(guó)的時(shí)間并不長(zhǎng)，目前僅在上海、南寧、廣州、北京、南京和哈爾濱等地有栽培[14]。卓麗環(huán)等[15]研究發(fā)現(xiàn)：大花百子蓮在上海地區(qū)的結(jié)實(shí)率較低，種子質(zhì)量也不高?？梢?，大花百子蓮在引種地存在有性繁殖障礙，致使其雜交育種及新品種選育工作困難極大。

為了解大花百子蓮的結(jié)實(shí)和結(jié)籽特點(diǎn)，作者在群體、果序和單果3個(gè)水平上對(duì)大花百子蓮的結(jié)實(shí)及結(jié)籽格局進(jìn)行詳細(xì)觀測(cè)，并進(jìn)一步分析影響其結(jié)實(shí)和結(jié)籽的限制因素，以期為大花百子蓮在引種地的正常結(jié)實(shí)和結(jié)籽及其繁殖效率提升對(duì)策的制定提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)，并為培育大花百子蓮新品種提供前期種質(zhì)保障。

1 研究地自然概況和研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)設(shè)在上海市松江區(qū)上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院五厙實(shí)習(xí)基地內(nèi)，具體地理坐標(biāo)為北緯31°14′、東經(jīng)121°29′，基地大田共種植大花百子蓮2萬(wàn)余株。該基地海拔4 m，土壤主要為灰礪土；年均溫17.5 ℃，極端最高溫38.6 ℃，極端最低溫-4.7 ℃，年均有效積溫4 983 ℃；年均降雨量1 254.9 mm；年均日照時(shí)數(shù)1 778.3 h，年均太陽(yáng)總輻射量4.67×1010J·m-2；年均晴天日數(shù)134.6 d，年均陰天日數(shù)56.3 d。

1.2 方法

1.2.1 群體水平結(jié)實(shí)格局觀測(cè) 觀測(cè)時(shí)間為2007年及2008年的4月至10月。在大田中隨機(jī)選擇300株大花百子蓮植株，參照文獻(xiàn)[16]的方法，分別標(biāo)記群體中處于始花期(5%個(gè)體開花視為始花期)、盛花期(50%個(gè)體達(dá)到開花高峰視為盛花期)、末花期(少于10%個(gè)體開花視為末花期)的植株各50株，每株選取1個(gè)花序進(jìn)行跟蹤觀察直至果實(shí)成熟。果實(shí)成熟后，分別統(tǒng)計(jì)各花序的單花數(shù)、始花時(shí)間(第1朵花的開花時(shí)間)及座果數(shù)，并按公式“座果率=(每花序座果數(shù)/每花序單花數(shù))×100%”計(jì)算座果率。

1.2.2 果序水平結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局觀測(cè) 觀測(cè)時(shí)間為2007年及2008年的9月。從始花期開始，在大田中隨機(jī)選取30株大花百子蓮植株(每株選取1個(gè)花序)進(jìn)行跟蹤觀測(cè)直至果實(shí)成熟，觀察并統(tǒng)計(jì)果序上不同位置(基部、中部、頂端)的座果數(shù)、單花數(shù)、結(jié)籽總數(shù)及胚珠總數(shù)，并計(jì)算果序不同位置的座果率和結(jié)籽率。果序基部、中部和頂端的定義為：基部指果序中近軸端1/3的部位；頂端指果序中遠(yuǎn)軸端1/3的部位；中部指基部和頂端間的1/3部位。座果率和結(jié)籽率的計(jì)算公式如下：果序不同位置座果率=(每果序不同位置的座果數(shù)/每果序不同位置的單花數(shù))×100%；果序不同位置結(jié)籽率=(每果序不同位置的結(jié)籽總數(shù)/每果序不同位置的胚珠總數(shù))×100%。

1.2.3 單果水平結(jié)籽格局觀測(cè) 觀測(cè)時(shí)間為2007年及2008年的9月。每年分別選取果序基部單果100個(gè)、果序中部單果100個(gè)、果序頂端單果50個(gè)，觀察并統(tǒng)計(jì)單果不同部位(基部、中部和頂端)的胚珠數(shù)和敗育種子數(shù)，并按公式“種子敗育率=(單果不同部位的敗育種子數(shù)/單果不同部位的胚珠數(shù))×100%”計(jì)算單果不同部位的種子敗育率；同時(shí)稱量單粒種子質(zhì)量。果實(shí)不同部位的定義為：基部指單果花梗端1/3的部位；頂端指單果柱頭端1/3的部位；中部指基部和頂端間的1/3部位。

1.2.4 單株潛在種子產(chǎn)量的推算 于2008年種子成熟時(shí)隨機(jī)選取30株大花百子蓮植株，分別統(tǒng)計(jì)每花序單花數(shù)、單花胚珠數(shù)、單粒種子質(zhì)量及單株種子產(chǎn)量，并據(jù)此計(jì)算單株潛在種子產(chǎn)量，計(jì)算公式為：?jiǎn)沃隄撛诜N子產(chǎn)量=每花序單花數(shù)×單花胚珠數(shù)×單粒種子質(zhì)量。

1.2.5 補(bǔ)充授粉實(shí)驗(yàn) 于2008年植株開花前標(biāo)記30株長(zhǎng)勢(shì)和大小均基本一致的植株，每株隨機(jī)選擇20朵開放單花進(jìn)行補(bǔ)充授粉實(shí)驗(yàn)。其中，5朵進(jìn)行自花授粉、5朵進(jìn)行同株異花授粉、5朵進(jìn)行異株授粉(異株花粉來(lái)源于距被授粉植株2～3 m的植株)，另外5朵進(jìn)行自然授粉(作為對(duì)照)。授粉3 d后采集各授粉處理組的單花， 用FAA溶液固定。每處理隨機(jī)選取50朵花，檢測(cè)柱頭上的花粉數(shù)量；其余花朵用于座果總數(shù)、單花總數(shù)、結(jié)籽總數(shù)和胚珠總數(shù)的統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算座果率和結(jié)籽率，計(jì)算公式為：座果率=(座果總數(shù)/單花總數(shù))×100%；結(jié)籽率=(結(jié)籽總數(shù)/胚珠總數(shù))×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 11.5和EXCEL 2007統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，并采用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 大花百子蓮的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局分析

2.1.1 群體水平的結(jié)實(shí)格局分析 對(duì)大花百子蓮群體連續(xù)2年的跟蹤觀測(cè)結(jié)果(表1)表明：在不同花期大花百子蓮群體中，每花序單花數(shù)表現(xiàn)出一定的差異性。其中，始花期和盛花期開花的植株每花序單花數(shù)較多，均達(dá)到80～90朵，甚至高達(dá)100朵以上；而末花期開花的植株每花序單花數(shù)只有40～50朵，不到始花期和盛花期每花序單花數(shù)的一半，差異顯著(P<0.05)。

由表1還可以看出：大花百子蓮在不同年份間的座果率變化趨勢(shì)完全一致，即隨著花期進(jìn)程，越晚開花的植株其座果率越低且差異顯著(P<0.05)。其中，始花期開花的植株座果率最高，在2007年和2008年分別達(dá)到48.6%和34.6%；盛花期開花的植株座果率顯著降低，分別為8.7%和6.5%，僅為始花期座果率的17.9%～18.8%；末花期開花的植株則幾乎沒(méi)有成功座果。

表1 不同花期大花百子蓮每花序的單花數(shù)及座果率比較1)

相關(guān)分析結(jié)果表明：大花百子蓮每花序的始花時(shí)間與單花數(shù)和座果率間的相關(guān)系數(shù)分別為-0.278和-0.812，P值分別小于0.005和0.001，說(shuō)明其相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；而每花序的單花數(shù)與座果率間的相關(guān)系數(shù)為0.432，P值小于0.001，說(shuō)明其相關(guān)性也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)?？梢姡蠡ò僮由徝炕ㄐ虻膯位〝?shù)與群體中植株的花期有關(guān)，早開花的植株每花序的單花數(shù)比晚開花植株更多，座果率也更高。

2.1.2 果序水平的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局分析 由統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)可知：在2007年和2008年，大花百子蓮果序的座果和結(jié)籽特點(diǎn)完全一致，果序不同位置間的座果率及結(jié)籽率差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，表明大花百子蓮的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局存在非隨機(jī)性分布規(guī)律。其中，大花百子蓮果序基部的座果率最高，達(dá)87%以上，并顯著高于果序中部和頂端；果序中部的座果率居中，約為40%，不到果序基部座果率的一半；果序頂端的座果率最低，尤其是在2008年，僅為4.03%。比較結(jié)果表明：大花百子蓮果序不同位置座果率由基部至頂端依次降低；并且果序同一位置的結(jié)籽率均明顯低于座果率，但果序不同位置結(jié)籽率的變化趨勢(shì)與座果率一致。

表2 大花百子蓮果序不同位置的座果率和結(jié)籽率比較1)

2.1.3 單果水平上的結(jié)籽格局分析 大花百子蓮種子具有非隨機(jī)性敗育特點(diǎn)，對(duì)果實(shí)內(nèi)種子敗育格局的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)顯示：位于大花百子蓮果序基部和中部的果實(shí)內(nèi)的種子敗育率不同，且果序基部果實(shí)內(nèi)各部位的種子敗育率均低于果序中部的果實(shí)。其中，位于果序基部的果實(shí)其中部和頂端的種子敗育率與位于果序中部的果實(shí)有顯著差異(P<0.05)，而二者的果實(shí)基部的種子敗育率則無(wú)顯著差異(P>0.05)。此外，位于果序頂端的果實(shí)內(nèi)各部位的種子敗育率最高，接近100%。

表3 大花百子蓮果序基部和中部的果實(shí)不同部位的種子敗育率及單粒種子質(zhì)量比較1)

由表3還可知：在大花百子蓮果序基部和中部，果實(shí)內(nèi)種子敗育率沿果實(shí)基部至頂端依次降低。其中，位于果序基部的果實(shí)內(nèi)頂端和中部的種子敗育率無(wú)顯著差異，但與果實(shí)內(nèi)基部的種子敗育率差異顯著。說(shuō)明自果實(shí)基部向上(從果柄端到柱頭端)，大花百子蓮果實(shí)內(nèi)的敗育種子比例逐漸減小，發(fā)育完全的種子比例逐漸增大。

由表3還可見：在大花百子蓮的果序基部和中部，果實(shí)內(nèi)不同部位的單粒種子質(zhì)量也有一定差別。其中，果實(shí)中部和頂端的單粒種子質(zhì)量差異不顯著，而果實(shí)基部的單粒種子質(zhì)量則顯著小于其中部和頂端。換言之，大花百子蓮果實(shí)內(nèi)單粒種子質(zhì)量的變化趨勢(shì)為從果實(shí)頂端至基部依次降低。

2.2 大花百子蓮潛在種子產(chǎn)量分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：種子成熟期大花百子蓮每花序單花數(shù)為90.2、單花胚珠數(shù)為32.9、單粒種子質(zhì)量為14.55 mg，據(jù)此計(jì)算出大花百子蓮的單株潛在種子產(chǎn)量約為43.18 g；然而，實(shí)測(cè)其單株種子實(shí)際產(chǎn)量約為2.87 g，僅為潛在種子產(chǎn)量的6.65%?？梢?，大花百子蓮種子的實(shí)際產(chǎn)量遠(yuǎn)低于其潛在產(chǎn)量，說(shuō)明大花百子蓮在引種地存在有性繁殖障礙。

2.3 不同授粉方式對(duì)大花百子蓮結(jié)實(shí)和結(jié)籽的影響

補(bǔ)充授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表4)表明：自然授粉狀態(tài)下大花百子蓮每柱頭花粉數(shù)為27.5粒，而通過(guò)自花授粉、同株異花授粉和異株授粉3種方式人工補(bǔ)充授粉后每柱頭的花粉數(shù)明顯增加，均超過(guò)100粒?？梢?，自然授粉條件下大花百子蓮每個(gè)柱頭接受的花粉數(shù)小于其胚珠數(shù)，據(jù)此可認(rèn)為花粉數(shù)量是限制大花百子蓮結(jié)實(shí)的因素之一。

由表4還可見：與自然授粉植株相比，大花百子蓮?fù)戤惢ㄊ诜奂白曰ㄊ诜壑仓甑淖事杂刑岣呋蛳陆档町惥伙@著，而異株授粉植株的座果率則顯著提高(P<0.05)。此外，異株授粉植株的結(jié)籽率也顯著高于其他3種授粉方式。由此判斷花粉來(lái)源也是限制大花百子蓮結(jié)實(shí)的因素之一。

表4 不同授粉方式對(duì)大花百子蓮結(jié)實(shí)和結(jié)籽的影響1)

3 討論和結(jié)論

引種植物能否在引種地采用其固有的繁殖方式進(jìn)行正常繁殖是判斷植物引種馴化是否成功的標(biāo)準(zhǔn)之一[17-18]。本研究結(jié)果表明：在群體水平、果序水平及單果水平上，大花百子蓮的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局都存在非隨機(jī)性分布規(guī)律。群體內(nèi)始花期開花的植株座果率顯著高于盛花期和末花期開花的植株；果序的座果率和結(jié)籽率則從果序基部至頂端逐漸減小且差異顯著；果實(shí)的種子敗育率沿果實(shí)基部向頂端逐漸降低，即發(fā)育完好種子的比例逐漸增大，并且單粒種子質(zhì)量逐漸增大。經(jīng)估算，大花百子蓮單株實(shí)際種子產(chǎn)量只占潛在種子產(chǎn)量的6.65%，種子的實(shí)際產(chǎn)量遠(yuǎn)低于其潛在產(chǎn)量，說(shuō)明大花百子蓮在引種地的自然繁殖受到一定的制約。

花期不同階段的結(jié)實(shí)情況能夠反映群體種子產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)過(guò)程。隨著大花百子蓮開花過(guò)程的推進(jìn)，開花越晚的植株座果率越低。一般情況下，開花晚的植株較細(xì)弱、花序小且花序頂端的單花常不能順利開放，這可能是由于苗期養(yǎng)分積累不足導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)緩慢，而在花期又存在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，因此生殖器官很難獲得充足的資源分配，最終導(dǎo)致其座果率降低。作者前期的研究結(jié)果[19]表明：大花百子蓮為蟲媒傳粉植物，傳粉者的訪花行為與其種群內(nèi)植株的開花時(shí)間關(guān)系密切；種群中早期開花的植株接受的平均昆蟲訪花頻率明顯高于中期和末期開花的植株，因此，早開花的植株能獲得較多的花粉，從而保證其座果率維持在較高水平。由此可見，傳粉昆蟲的訪花行為是導(dǎo)致大花百子蓮花期不同階段座果率出現(xiàn)顯著差異的另一個(gè)重要原因?？傊?，植株的養(yǎng)分積累和授粉狀況是影響大花百子蓮種子產(chǎn)量的重要制約因素。

大花百子蓮果序的結(jié)實(shí)格局是從果序基部到頂端果實(shí)產(chǎn)量逐漸減小，一般來(lái)說(shuō)這種結(jié)實(shí)格局與發(fā)育果實(shí)的資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)[7,20-23]。一方面，大花百子蓮單花開放順序從花序基部開始逐漸向上，最早開放的花在資源吸收和利用上占有主動(dòng)權(quán)，能夠獲得更多的母體資源，因此果序基部果實(shí)成熟的可能性最高；而花序頂端的單花開花較晚，花、果發(fā)育受到資源競(jìng)爭(zhēng)的制約，頂部的有些單花甚至出現(xiàn)萎蔫、無(wú)法正常開放的現(xiàn)象。另一方面，當(dāng)用于繁殖的資源量有限時(shí)，植株上距離光合產(chǎn)物源和營(yíng)養(yǎng)源最近的果實(shí)(即果序基部的果實(shí))擁有對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的空間優(yōu)勢(shì)[9]。因此，時(shí)間與空間的雙重優(yōu)勢(shì)使得大花百子蓮在引種地形成了果序基部結(jié)籽率最高、而頂端結(jié)籽率幾乎為零的結(jié)實(shí)格局。

補(bǔ)充授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：經(jīng)過(guò)人工異株授粉后大花百子蓮植株的座果率和結(jié)籽率均顯著高于自然授粉的植株，說(shuō)明柱頭上的花粉量對(duì)大花百子蓮植株的結(jié)實(shí)和結(jié)籽格局有較大影響。當(dāng)柱頭上的花粉數(shù)量較多時(shí)，植株會(huì)選擇具有較高活力的花粉完成受精，因此能夠產(chǎn)生出具有更高活力的后代[24-25]，并在果實(shí)成熟前選擇性地?cái)∮切┗蛐洼^差的果實(shí)[26]。然而，經(jīng)過(guò)人工自花授粉和同株異花授粉的大花百子蓮植株的座果率并沒(méi)有顯著提高，說(shuō)明花粉源差異對(duì)大花百子蓮的受精作用有較大影響。從遺傳角度來(lái)看，異花受精的果實(shí)或種子含有優(yōu)良的親本基因型，并且這些果實(shí)或種子更容易成熟[27]，本研究結(jié)果也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。

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