■潘訓(xùn)彬 冼健安 寇紅巖 王安利 苗玉濤

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生態(tài)與環(huán)境科學(xué)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510631）

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，配合飼料被廣泛應(yīng)用，但由于飼料或水產(chǎn)動(dòng)物自身等因素的影響，投喂的飼料往往不能被迅速攝食和吸收利用。為了提高水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)配合飼料的利用效率，不僅需要研究各種水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求配制適合的飼料，還需在飼料中添加能促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物攝食的誘食劑，改善水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料嗜好性，通過(guò)刺激水產(chǎn)動(dòng)物的視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)、觸覺(jué)等感覺(jué)器官，提高水產(chǎn)動(dòng)物的食欲并促進(jìn)其攝食進(jìn)程（王安利等，2002），從而提高飼料利用率，促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)，對(duì)更科學(xué)、更合理地進(jìn)行水產(chǎn)養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖效益，減少水環(huán)境污染具有重要的實(shí)際意義。美國(guó)、日本等國(guó)家早都已經(jīng)重視并開(kāi)展了魚類等水產(chǎn)動(dòng)物促攝食物質(zhì)的研究，中國(guó)于1999年由中國(guó)農(nóng)科院飼料所主持的“飼料誘食劑的研究”通過(guò)農(nóng)業(yè)部組織的專家鑒定。近15年來(lái)，作為世界第一養(yǎng)殖大國(guó)，中國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家極為關(guān)注和努力研究開(kāi)發(fā)誘食劑在配合飼料中的應(yīng)用，對(duì)魚、蝦、龜、鱉等水產(chǎn)動(dòng)物開(kāi)展了一系列有關(guān)研究，堅(jiān)持選擇有效、經(jīng)濟(jì)、安全、方便的誘食劑原則，篩選出風(fēng)味氨基酸、甜菜堿、DMPT、大蒜素等一系列具有強(qiáng)烈誘食功能的物質(zhì)，并正進(jìn)行進(jìn)一步深入的探討其最適添加量和誘食機(jī)制。

1 作用方式

水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑是以水產(chǎn)動(dòng)物的攝食生理為理論基礎(chǔ)，利用食物本身性狀的信息特征，通過(guò)化學(xué)信息和視覺(jué)線索直接刺激水產(chǎn)動(dòng)物的味覺(jué)、嗅覺(jué)和視覺(jué)等感覺(jué)器官，從而促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料的選擇攝食。

1.1 通過(guò)視覺(jué)

視覺(jué)是水產(chǎn)動(dòng)物覓食方式之一，其功能是尋找和發(fā)現(xiàn)餌料，辯認(rèn)和選擇餌料，攝食時(shí)調(diào)整方向和姿態(tài)（李大勇等，1995）。不同水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)不同顏色、不同形狀、不同大小、不同位置或不同活動(dòng)狀況等的食物產(chǎn)生刺激的反應(yīng)強(qiáng)弱不同。

視覺(jué)器官是魚類與攝食相關(guān)的發(fā)育最早的感覺(jué)器官，它在仔、稚、幼魚期的攝食中起著重要作用(樓允東，1981；王瑞霞，1988；王小平，1999)。鯽魚等底棲魚類對(duì)紅色、白色的飼料敏感，還有些魚類對(duì)熒光物質(zhì)敏感，差不多所有魚類均喜歡活動(dòng)的食物（李自金，2001）。不同動(dòng)物對(duì)視覺(jué)線索和化學(xué)線索刺激的反應(yīng)強(qiáng)弱程度不同，有的種類更偏向于視覺(jué)性攝食，如棱皮龜稚龜（Dermochelys coriacea L）在人造橡膠水母作為視覺(jué)線索和多種水母的混合勻漿液作為化學(xué)線索的刺激下，都表現(xiàn)出趨向性，但是當(dāng)接受兩者同時(shí)刺激時(shí)，更優(yōu)先趨向于視覺(jué)線索物質(zhì)（Maricela等，2003）。

對(duì)于視覺(jué)性誘食劑，目前研究開(kāi)發(fā)的極少。可能是基于大多水產(chǎn)動(dòng)物為近視動(dòng)物，加上某些種類在養(yǎng)殖環(huán)境下受到水體等的阻礙，在陰暗環(huán)境或者是夜晚活動(dòng)時(shí)光線不強(qiáng)，使其可視距離偏短，導(dǎo)致視覺(jué)誘食效果不強(qiáng)。推測(cè)對(duì)于較清水體、白天活動(dòng)、水面攝食或較小面積養(yǎng)殖的種類，視覺(jué)性誘食劑才能起到預(yù)期的作用。

1.2 通過(guò)味覺(jué)

水產(chǎn)動(dòng)物生活在水環(huán)境中，在水環(huán)境中化學(xué)信息的傳遞顯得特別重要，在隔光和流水條件下，化學(xué)溶出物的信息特點(diǎn)和水流刺激對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的趨向行為更為重要，味覺(jué)性誘食劑就是根據(jù)此特點(diǎn)對(duì)味覺(jué)化學(xué)感受器刺激使得水產(chǎn)動(dòng)物趨向食物源并完成吞咽動(dòng)作。

水產(chǎn)動(dòng)物的味覺(jué)化學(xué)感受器極其靈敏，水體中較小濃度的化學(xué)物質(zhì)即可被感受到。研究表明，濃度低至10-6M的L-脯氨酸或10-5M的甜菜堿就可以引起金槍魚(Thunnus orientalis)的味覺(jué)反應(yīng)(Kohbara等，2006)。味覺(jué)由一組細(xì)胞聚合而成的味蕾組成，目前在水產(chǎn)動(dòng)物中味蕾的研究主要對(duì)象是魚類。國(guó)外對(duì)魚類味蕾的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的研究主要集中于硬骨魚類，已分別對(duì)非洲鯰魚、肺魚、鱈魚等口腔、咽、鰓、皮膚等部位的味蕾分布，顯微和超微結(jié)構(gòu)、形態(tài)類型進(jìn)行了研究，指出了魚類味蕾的多類型及多態(tài)分布(Lombarte等,1997；Reutter等，2000；Harvey等，2002；Fishelson等，2004)。國(guó)內(nèi)也早已對(duì)鱖魚、鯉魚和鲇魚、草魚等的味蕾分布、結(jié)構(gòu)和形態(tài)等方面做了研究（楊秀平等，1996；黎會(huì)平等，1997；潘鴻春，1997；楊桂枝等，1998），后續(xù)也有關(guān)于黃顙魚口須味蕾分布（張根華等，2006）、中華鱘吻須部味蕾的早期發(fā)育（柴毅等，2007）、野生與養(yǎng)殖黃鰭鯛味蕾的組織結(jié)構(gòu)（王永翠等，2012）、達(dá)氏鱘感覺(jué)器官的早期發(fā)育（史玲玲，2013）等研究的報(bào)道。

關(guān)于味覺(jué)誘食劑的研究，目前已取得很大成效，由于其普遍起作用且誘食效果明顯，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于實(shí)際養(yǎng)殖。但由于不同水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)不同物質(zhì)的味覺(jué)反應(yīng)存在差異，對(duì)味覺(jué)誘食物質(zhì)進(jìn)行篩選還是必需的。

1.3 通過(guò)嗅覺(jué)

嗅覺(jué)能接受距離性化學(xué)信號(hào)的刺激，接受刺激的靈敏度高且范圍廣，能準(zhǔn)確嗅到水中甚至水體外有氣味的食物。嗅覺(jué)起關(guān)鍵作用的誘食劑是添加具有某特定氣味的物質(zhì)以誘集水產(chǎn)動(dòng)物攝食。

水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)器官比較復(fù)雜，如魚類是由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔內(nèi)的嗅囊構(gòu)成（邢迎春等，2007），外界水流經(jīng)由前鼻孔進(jìn)入嗅囊，使溶于水中的化學(xué)物質(zhì)刺激嗅板上皮內(nèi)的感覺(jué)細(xì)胞使其作出反應(yīng)，其水動(dòng)力機(jī)制有纖毛擺動(dòng)機(jī)制、泵機(jī)制和游動(dòng)機(jī)制三種（劉東等，2005）。水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)反應(yīng)極其靈敏，水體中濃度低至10-8.8M的半胱氨酸刺激即可引起河鯰（Ictalurus punctatus）嗅電圖產(chǎn)生變化(Caprio,1978)，濃度為10-7M丙氨酸就能開(kāi)始引起大西洋大比目魚(Hippoglossus hippoglossus)的嗅覺(jué)反應(yīng)(Yacoob等，2007)。

在陰暗條件下覓食的水產(chǎn)動(dòng)物如鰻鱺、鱔、鲇魚等其嗅覺(jué)發(fā)達(dá)，白天清水中攝食的水產(chǎn)動(dòng)物視覺(jué)較發(fā)達(dá)，視、嗅覺(jué)二者互補(bǔ)（李自金，2001），所以添加嗅覺(jué)性誘食劑一般均可以起作用，而對(duì)于某些特定種類如龜鱉等進(jìn)行水體外投食時(shí)，可嘗試嗅覺(jué)結(jié)合視覺(jué)的添加物進(jìn)行投喂。

綜上所述，主要于白天進(jìn)行攝食活動(dòng)的水產(chǎn)動(dòng)物類，其視覺(jué)是重要的感覺(jué)器官，而對(duì)于陰暗環(huán)境或是傍晚和夜間活動(dòng)攝食的水產(chǎn)動(dòng)物，由于其視覺(jué)功能較弱，可以優(yōu)先考慮味覺(jué)或嗅覺(jué)性誘食劑，目前對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑研究較多的還是有關(guān)嗅覺(jué)和味覺(jué)方面的，兩者都是依靠化學(xué)信號(hào)對(duì)感受器官進(jìn)行刺激，但兩者分工不同，味覺(jué)是接觸性的，而嗅覺(jué)則主要負(fù)責(zé)接受距離性的化學(xué)信號(hào)。但有些水產(chǎn)動(dòng)物有特化了的視覺(jué)，還有些魚類其觸覺(jué)、電生理、側(cè)線等在攝食過(guò)程中都起重要作用（李自金，2001）。總之，對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑的研究，應(yīng)該根據(jù)養(yǎng)殖對(duì)象的攝食習(xí)性、養(yǎng)殖環(huán)境和投喂時(shí)間等實(shí)際條件來(lái)選擇最佳誘食效果的方式。

2 主要誘食劑

2.1 風(fēng)味氨基酸

L-氨基酸已被公認(rèn)為是引誘魚類、甲殼類等水產(chǎn)動(dòng)物最有效的化合物之一。其中甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、谷氨酸、蛋氨酸和天冬氨酸等具有一定特殊的味道，能改善飼料的風(fēng)味，稱為風(fēng)味氨基酸。目前對(duì)于氨基酸類誘食劑的研究主要集中在風(fēng)味氨基酸上。

多種L-氨基酸中對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)和味覺(jué)都具有極強(qiáng)的刺激作用，且很低濃度時(shí)就可以同時(shí)刺激嗅覺(jué)和味覺(jué)器官使其產(chǎn)生反應(yīng)。濃度為10-7M的丙氨酸、10-6M的精氨酸、10-4M的蛋氨酸和谷氨酸的刺激就能使大比目魚嗅覺(jué)產(chǎn)生反應(yīng)，而濃度為10-5M的脯氨酸則能開(kāi)始引起其味覺(jué)反應(yīng)（Yacoob等，2007）。不同氨基酸對(duì)于不同水產(chǎn)動(dòng)物誘食活性存在差異，在濃度同為0.05 mol/l時(shí)，丙氨酸對(duì)泥鰍誘食效果強(qiáng)于DMPT、甘氨酸，但丙氨酸對(duì)金魚的攝食卻有抑制作用（馬江耀，2008），對(duì)南美白對(duì)蝦誘食效果也不明顯（張紅梅等，2005），而對(duì)中華鱉則有明顯的誘食作用（潘訓(xùn)彬等，2008），對(duì)真鯛的誘食效果也極其明顯（胡水鑫等，2011）。

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的成本主要在于飼料，氨基酸類誘食劑即能改善低魚粉配合飼料的風(fēng)味，又可調(diào)節(jié)低魚粉飼料的氨基酸平衡，還能解決魚粉緊缺問(wèn)題，大大降低養(yǎng)殖成本。此類實(shí)驗(yàn)研究工作可為水產(chǎn)動(dòng)物高效低蛋白少魚粉配合飼料的研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)，目前，這方面的研究工作已取得可喜的成果，并已開(kāi)始應(yīng)用于魚、蝦、鱉等各類水產(chǎn)動(dòng)物的養(yǎng)殖實(shí)踐且反映良好。由于特定水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)特定的風(fēng)味有所偏好，對(duì)于風(fēng)味氨基酸作為誘食劑的篩選研究目前仍然是必需的。

2.2 甜菜堿

甜菜堿是典型的生物堿類誘食劑，它是利用離子工藝由甜菜糖蜜提取的甘氨酸甲基內(nèi)酯，為白色結(jié)晶體，具有甜味和水產(chǎn)動(dòng)物敏感的鮮味及適合水產(chǎn)動(dòng)物嗅覺(jué)感受器的化學(xué)結(jié)構(gòu)，是理想的誘食劑。

甜菜堿對(duì)多種魚蝦類有誘食效果和促生長(zhǎng)作用（劉煥亮，2000），在自然水域中甜菜堿對(duì)龜、鰻、鱔、蟹、蛙、娃娃魚等水產(chǎn)動(dòng)物誘食效果更加突出（熊譜成，2000）。甜菜堿是動(dòng)物味覺(jué)強(qiáng)烈的刺激物之一，飼料中添加很低濃度的甜菜堿即可以引起魚類的味覺(jué)反應(yīng)，在濃度為10-5M時(shí)就能引起金槍魚的味覺(jué)反應(yīng)，在濃度為10-2M時(shí)與同濃度的L-脯氨酸有同樣的刺激效果(Kohbara等，2006)。植物性蛋白基礎(chǔ)飼料中添加1.5%的甜菜堿能夠明顯促進(jìn)虹鱒魚的攝食量并明顯提高體重增加量（Tirul等，2008）；但在某些特定條件下，如在極端鹽度下，甜菜堿對(duì)南美白對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的攝食、存活率和生長(zhǎng)則沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用(Saoud等，2005)。甜菜堿對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物起誘導(dǎo)作用的濃度不同，在濃度為0.1%時(shí)對(duì)尼羅羅非魚誘導(dǎo)效果不明顯（閻希柱等，1998）；同濃度時(shí)對(duì)鯽魚則有明顯誘導(dǎo)作用，但當(dāng)濃度增至0.3%～0.7%時(shí)卻沒(méi)有明顯的反應(yīng)（李志紅等，2001）。甜菜堿亦可與風(fēng)味氨基酸等其它物質(zhì)聯(lián)合作用，達(dá)到對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的誘食效果。研究表明，在飼料中添加0.4%甜菜堿與0.3%丙氨酸及0.3%甘氨酸對(duì)暗紋東方鲀魚種有極顯著的誘食作用（秦巍侖等，2013）。

甜菜堿是水產(chǎn)動(dòng)物的理想誘食劑之一，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用前景廣闊，應(yīng)該加強(qiáng)研究力度，探討其對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物的作用效果與其適宜添加量并將其推廣應(yīng)用。

2.3DMPT

DMPT即二甲基-β-丙酸噻亭(dimethyl-β-propiothetin)，是廣泛存在于海洋生物中的活性物質(zhì)，是典型的含硫有機(jī)物類誘食劑，并能對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)代謝起促進(jìn)作用。

通過(guò)研究幾種魚對(duì)一系列含硫化合物的攝食反應(yīng)，表明DMPT為誘食效果最強(qiáng)的含硫化合物（中島謙二，1992）。DMPT具有海洋氣味，在藻類和較高等的植物中形成，推測(cè)魚類在其味覺(jué)和嗅覺(jué)器官內(nèi)可能具有特殊的DMPT感受器（汪海峰等，2003）。商業(yè)飼料中添加DMPT物質(zhì)能夠改善魚蝦及甲殼類動(dòng)物的餌料效率（劉玉林等，2006）。飼料中0.05%左右的DMPT含量對(duì)提高動(dòng)物的攝食有比較明顯的效果（劉興旺等，2007），0.04%DMPT對(duì)施氏鱘消化酶活性有促進(jìn)作用（暢雅萍等，2010）。對(duì)于某些種類的水產(chǎn)動(dòng)物其效果甚至強(qiáng)于同濃度的風(fēng)味氨基酸，如在濃度為0.05 mol/l時(shí)，DMPT對(duì)淡水石斑魚有顯著誘食效果，強(qiáng)于甘氨酸、L-丙氨酸（馬江耀，2008）。在湘云鯽的研究中甚至還有低濃度（0.05%）的DMPT誘食效果高于較高濃度（0.2%）的甜菜堿、?；撬岷蚅-丙氨酸的報(bào)道（馬江耀，2008）。

DMPT作為誘食劑具有高效、安全、綠色、方便等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的攝食、生長(zhǎng)、抗逆性及消化酶活性等都有不同程度的促進(jìn)作用，還是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)代謝所需甲基的來(lái)源，能改善養(yǎng)殖水產(chǎn)品的肉質(zhì)風(fēng)味。其使用效果已經(jīng)得到了比較廣泛的肯定。但是其合成方法及在飼料中的最適添加量仍需進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

2.4 其它種類

其它種類作為水產(chǎn)誘食劑的研究，包括各類動(dòng)植物及其提取物、有機(jī)化合物等，已有很多物質(zhì)都具有誘食效果的報(bào)道。

研究證實(shí)，陳皮、大蒜、松針、山萘、丁香、八角、肉桂等中草藥(吉紅等，2008；季延濱等，2013)，西瓜、蘋果、柿子、獼猴桃等水果，海帶、海藻、螺旋藻等藻類，蚯蚓、牛肝、蠶蛹肝、魷魚內(nèi)臟和魚干等動(dòng)物及其提取物，能通過(guò)視覺(jué)和嗅覺(jué)來(lái)刺激水產(chǎn)動(dòng)物達(dá)到誘食效果。應(yīng)用較多的還有大蒜素，它具有強(qiáng)烈的蒜香味，對(duì)多數(shù)的水產(chǎn)動(dòng)物嗅覺(jué)有刺激作用，并能改善飼料適口性，促進(jìn)食欲、促進(jìn)生長(zhǎng)、改善肉的風(fēng)味等，且在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)無(wú)積存、無(wú)耐藥性，沒(méi)有致畸、致癌、致突變等副作用，還能有效地防止飼料的霉變，已在配合飼料中廣泛應(yīng)用；但同時(shí)，大蒜素也具有不穩(wěn)定、易分解、有強(qiáng)烈的蒜臭味等缺點(diǎn)，需要進(jìn)一步的改進(jìn)其使用方式（張國(guó)輝等，2004；周燕俠，2000；許國(guó)煥等，2000）。另外，也有報(bào)道核苷酸、脂肪、?；撬?、磷脂、氧化三甲胺、溴化羧甲基二甲基硫、合成香料、檸檬酸、熒光色素等均具有一定的促攝食作用。另外?；撬釋?duì)金魚有明顯誘食效果（馬江耀，2008），酵母水解物可明顯加快中華鱉成鱉對(duì)餌料的采食速度并促進(jìn)采食量（陳昌福等，2007），蚯蚓粉、BGB破壁酵母粉對(duì)中華絨螯蟹均具較好的誘食效果（趙朝陽(yáng)等，2009）。

對(duì)多種不同物質(zhì)進(jìn)行誘食活性的研究，有助于尋找新的有效誘食劑種類。另外，在加強(qiáng)誘食劑種類廣度探究的同時(shí)也應(yīng)進(jìn)行深度的研究，包括具體作用成分、作用機(jī)制、最適添加量及提取制作工藝等。

3 研究展望

誘食物質(zhì)濃度不同，誘食效果不同，大多呈先上升后下降的趨勢(shì)，濃度過(guò)低和過(guò)高都會(huì)降低甚至喪失誘食作用。水產(chǎn)動(dòng)物種間、種內(nèi)對(duì)接受誘食物質(zhì)的刺激具有差異性；生長(zhǎng)階段不同，誘食作用也可能不同。同時(shí)水質(zhì)理化條件對(duì)誘食效果也具有一定的影響，一般水溫越高，誘食劑用量也越大；在一定的水溫下，水的硬度越大，誘食劑的用量也就越大，所以在實(shí)際養(yǎng)殖條件下所用誘食劑的濃度應(yīng)比試驗(yàn)時(shí)使用的濃度略高（王春江等，2006）。應(yīng)針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物不同種類、不同生長(zhǎng)階段以及實(shí)地養(yǎng)殖條件等各種實(shí)際因素進(jìn)行綜合考慮，加強(qiáng)適宜誘食劑種類和添加量研究的同時(shí)還需加強(qiáng)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物攝食生理及攝食感受器生化機(jī)制的研究，力求從本質(zhì)上揭示產(chǎn)生差異的原因。

目前研究誘食劑有向復(fù)合型誘食劑發(fā)展的趨勢(shì)，旨在通過(guò)不同方式、不同誘食物質(zhì)結(jié)合對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物進(jìn)行聯(lián)合刺激，進(jìn)一步提高誘食效果并降低誘食劑成本。

誘食劑雖為非營(yíng)養(yǎng)性添加劑，但在水產(chǎn)飼料中適量添加能提高飼料的適口性，有助于水產(chǎn)動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)或患病情況下仍能維持高攝食量，保證水產(chǎn)動(dòng)物有足量的營(yíng)養(yǎng)攝入，從而提高機(jī)體抵抗力，減少患病幾率或減輕某些病害，為健康養(yǎng)殖提供保障。此外，面對(duì)如今魚粉短缺的情況，誘食劑的開(kāi)發(fā)利用能夠改善低魚粉或無(wú)魚粉飼料的風(fēng)味，緩解動(dòng)物性蛋白源緊缺問(wèn)題，為新型飼料資源的開(kāi)發(fā)利用提供新思路。