石金鑫，白鳳翎，呂欣然，杜靜芳，勵(lì)建榮

（渤海大學(xué)化學(xué)化工與食品安全學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，“食品貯藏加工及質(zhì)量安全控制工程技術(shù)研究中心”遼寧省高校重大科技平臺(tái)，遼寧錦州 121013）

世界范圍內(nèi)，食源性致病菌是引起食品安全事件的主要風(fēng)險(xiǎn)因素之一。2010年8月，美國(guó)發(fā)生腸炎沙門氏菌雞蛋感染事件，導(dǎo)致各州共1600余人染病，召回5.5億枚可能污染沙門氏菌的雞蛋[1]。2011年5月，德國(guó)因“毒芽菜”爆發(fā)大腸桿菌O104∶H4疫情，共感染4125人，造成48人死亡[2]。據(jù)流行病學(xué)調(diào)查估計(jì)，2010年美國(guó)感染大腸桿菌O157∶H7的總?cè)藬?shù)達(dá)3268人，其中住院率和死亡率分別為46.2%和0.5%[3]。據(jù)世衛(wèi)組織專家估計(jì)，發(fā)展中國(guó)家食源性疾病狀況可能更嚴(yán)重，每年由食源性致病菌引起的細(xì)菌性腹瀉大約導(dǎo)致180萬(wàn)兒童死亡[4]。因此，控制食品中致病菌對(duì)于保障食品安全具有重要的意義。食品中致病菌的控制方法包括物理法、化學(xué)法和生物法。物理法主要采取低溫、干燥、加熱和輻照等方式，這些方法往往會(huì)改變食品的性質(zhì)和感官品質(zhì)?；瘜W(xué)防腐劑不僅會(huì)在食品中產(chǎn)生藥物殘留，同時(shí)也會(huì)使致病菌產(chǎn)生耐藥性[5]。相比而言，生物控制技術(shù)具有安全、高效以及對(duì)食品損傷小的特點(diǎn)，如乳酸菌素Nisin、ε-多聚賴氨酸、茶多酚等生物防腐劑在食品領(lǐng)域廣泛應(yīng)用并取得良好的效果。乳酸菌是傳統(tǒng)發(fā)酵食品中重要的微生物類群，在發(fā)酵過(guò)程中形成酸性代謝產(chǎn)物和低pH環(huán)境限制了微生物的生長(zhǎng)，不僅賦予產(chǎn)品特殊的品質(zhì)，而且使產(chǎn)品更具有安全性。以乳酸菌及其代謝活性物質(zhì)作為生物保護(hù)劑（bio-protective agent）控制食品中腐敗微生物和致病菌在食品領(lǐng)域已廣泛應(yīng)用[6]。本文對(duì)乳酸菌生物保護(hù)劑的拮抗作用機(jī)制，對(duì)食源性致病菌的控制作用及在食品領(lǐng)域中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，為挖掘乳酸菌生物資源、利用乳酸菌生物制劑控制食源性致病菌研究與應(yīng)用提供借鑒和參考。

1 乳酸菌生物保護(hù)劑

1.1 乳酸菌的抗菌作用

乳酸菌發(fā)酵食品之所以能夠保持良好的產(chǎn)品品質(zhì)和較長(zhǎng)的保藏期，是因?yàn)槿樗峋捌浒l(fā)酵產(chǎn)物具有較強(qiáng)的抑菌作用。乳酸菌拮抗他種微生物生長(zhǎng)的機(jī)制主要通過(guò)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)、酸性環(huán)境和拮抗代謝產(chǎn)物等方式。首先，乳酸菌以其特殊的生態(tài)位率先利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，占據(jù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)地位，抑制他種微生物的生長(zhǎng)[7]；其次，乳酸菌發(fā)酵形成大量乳酸、乙酸、丙酸等酸性物質(zhì)形成酸性環(huán)境，限制了大多數(shù)微生物的生長(zhǎng)繁殖；第三，乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生各種抗菌產(chǎn)物，如乳酸菌素、羅伊氏菌素、環(huán)二肽、過(guò)氧化氫、雙乙酰、二氧化碳等，以及苯乳酸、羥基苯乳酸、羥基脂肪酸等抗真菌代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)對(duì)細(xì)菌、霉菌和酵母具有較強(qiáng)的拮抗作用[8-9]。

1.2 乳酸菌生物保護(hù)劑的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)

乳酸菌廣泛地存在于自然界中，相對(duì)于其他的生物保護(hù)劑，具有以下的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)：一是乳酸菌廣泛存在于發(fā)酵食品中，被美國(guó)FDA認(rèn)證為GRAS（generally recognized as safe）生物制劑，具有安全性特點(diǎn)[10]；二是乳酸菌對(duì)細(xì)菌、真菌都具有抑制作用，具有抗菌譜廣的優(yōu)勢(shì)[11]；第三，相對(duì)其他防腐方法，乳酸菌及其制劑還具有無(wú)損食品感官品質(zhì)、無(wú)殘留等特點(diǎn)[12-13]。因此，乳酸菌生物保護(hù)劑在食品中具有廣闊的應(yīng)用前景。

2 乳酸菌對(duì)食品中致病菌的拮抗作用

2.1 革蘭氏陽(yáng)性致病菌

通過(guò)食品引起人類食源性疾病的革蘭氏陽(yáng)性菌主要包括單增李斯特菌、金黃色葡萄球菌、蠟樣芽孢桿菌、肉毒梭菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌等[14]，這些細(xì)菌通過(guò)污染肉禽蛋類、海產(chǎn)品、乳制品和蔬菜類食品從而導(dǎo)致嚴(yán)重的食物中毒等食源性疾病。

2.1.1 單增李斯特菌 李斯特菌在自然界分布廣泛，腐爛植物、土壤、動(dòng)物糞便、青貯飼料和水中都可被發(fā)現(xiàn)，它們能夠在很寬的溫度（1～45℃）和pH（4.1～9.6）范圍生長(zhǎng)。其中，單增李斯特菌可污染原料乳、奶酪、冷凍肉類和家禽，海產(chǎn)品以及水果蔬菜等引起人類的食源性疾病[15]。研究表明乳酸菌對(duì)單增李斯特菌具有較強(qiáng)的拮抗活性，Koo等將Lactobacillus animalisLa51、Lb.amylovorusM35和Pediococcus acidilacticiD3三株乳酸菌按照1∶1∶2比例混合制成109CFU/g的生物制劑Lactiguard?，以Lactiguard?對(duì)發(fā)酵香腸中的單增李斯特菌進(jìn)行拮抗作用研究，接種8周后煙熏香腸中的單增李斯特菌的數(shù)量減少了2～3個(gè)數(shù)量級(jí)，其中發(fā)揮主要作用的為乳酸菌無(wú)細(xì)胞上清液[16]。

2.1.2 金黃色葡萄球菌 金黃色葡萄球菌污染豬肉、牛肉、雞肉、雞蛋和焙烤食品等產(chǎn)生腸毒素引起人類的食物中毒。由于葡萄球菌代謝的特點(diǎn)，在食品中不能與正常的微生物群落進(jìn)行有效地競(jìng)爭(zhēng)，因此，可引入乳酸菌控制食品中金黃色葡萄球菌生長(zhǎng)。Drosinos等在希臘南部自然發(fā)酵香腸中分離到300株乳酸菌和4株葡萄球菌，其中Lb.plantarum、Lb.cheese和Lb.rhamnoses是優(yōu)勢(shì)乳酸菌群，葡萄球菌分別是Staphylococcus simulans、Stap.xylosus、Stap.gallinarum和Stap.cohnii。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在香腸發(fā)酵的后期已經(jīng)檢測(cè)不到葡萄球菌，說(shuō)明乳酸菌在發(fā)酵過(guò)程中完全控制了葡萄球菌生長(zhǎng)[17]。Raccach等應(yīng)用Lb.plantarum和Ped.cerevisiae在15℃下對(duì)煮制機(jī)械脫骨雞肉中金黃色葡萄球菌進(jìn)行控制研究，發(fā)現(xiàn)7d后金黃色葡萄球菌由對(duì)照組的107CFU/g降低到103CFU/g數(shù)量級(jí)，抑制效果顯著[18]。Karska-Wysocki等利用Lb.acidophilusCL1285?和Lb.caseiLBC80R混合菌液對(duì)耐甲氧西林金黃色葡萄球菌菌株ATCC 4330進(jìn)行瓊擴(kuò)實(shí)驗(yàn)，在37℃下24h后99%菌株ATCC 4330的生長(zhǎng)受到抑制，表明乳酸菌對(duì)產(chǎn)生耐藥性金黃色葡萄球菌也有較強(qiáng)的拮抗作用[19]。

2.1.3 蠟樣芽孢桿菌 蠟樣芽孢桿菌廣泛地分布于土壤、水以及動(dòng)物腸道等自然環(huán)境中，一般通過(guò)米飯等淀粉質(zhì)食品引起人類食物中毒，細(xì)菌產(chǎn)生腸毒素，中毒者癥狀為腹痛、嘔吐、腹瀉[20]。Yang等將103CFU/mL蠟樣芽孢桿菌YSP-A3-2添加至含有8.0×105CFU/mL乳酸菌的發(fā)酵米粉中，72h后YSP-A3-2的數(shù)量從103CFU/mL降至102CFU/mL，而乳酸菌數(shù)量卻從8.0×105CFU/mL升至4.0×108CFU/mL，表明乳酸菌生長(zhǎng)發(fā)酵的同時(shí)，顯著地限制了蠟樣芽孢桿菌的生長(zhǎng)[21]。

以上的研究表明乳酸菌對(duì)革蘭氏陽(yáng)性致病菌具有顯著的抑制作用，其中乳桿菌、片球菌、乳球菌和腸膜明串珠菌等對(duì)單增李斯特菌的作用效果較好，乳桿菌和片球菌等對(duì)金黃色葡萄球菌有抑制作用，來(lái)自發(fā)酵米粉的乳酸菌可有效控制蠟樣芽孢桿菌的生長(zhǎng)。

2.2 革蘭氏陰性致病菌

食品中的革蘭氏陰性致病菌主要包括埃希氏大腸桿菌、沙門氏菌、志賀氏菌、空腸彎曲桿菌、副溶血弧菌等，它們存在于自然環(huán)境中，通過(guò)污染肉類、蛋類、乳類、果蔬、水產(chǎn)品引起人類的食源性疾病。

2.2.1 腸道致病菌 腸道致病菌主要包括沙門氏菌、埃希氏大腸桿菌、志賀氏菌和結(jié)腸炎耶爾森氏菌等，可通過(guò)人和動(dòng)物糞便、肥料、灌溉用水污染農(nóng)產(chǎn)品，也可在加工過(guò)程中污染各類食品引起人類的食源性疾病。其中，沙門氏菌和大腸桿菌O157∶H7引起的食物中毒占有較高的發(fā)病率和致死率。Cálix-Lara等將108CFU/g的乳酸菌制劑LactiGuardTM噴霧接種到含有102CFU/g 大腸桿菌O157∶H7和104CFU/g腸炎沙門氏菌的菠菜葉表面，在7℃12d后大腸桿菌O157∶H7和腸炎沙門氏菌的數(shù)量分別減少了101.6CFU/g和101.9CFU/g，表明LactiGuardTM可抑制兩種腸道致病菌的生長(zhǎng)[22]。Mufandaedza等將從津巴布韋傳統(tǒng)發(fā)酵酸奶分離的乳酸菌Lc.lactisC1和酵母Candida kefyr23制成混合制劑C1/23，分別添加發(fā)酵乳CH-N 22中對(duì)Escherichia coli和Salmonella enteritidis進(jìn)行抑制研究，發(fā)酵48h后，添加C1和C1/23的E.coli3339數(shù)量從107CFU/mL減少到103CFU/mL，沒(méi)有檢測(cè)出Sal.enteritidis949575，表明菌株C1/23的混合制劑對(duì)兩種細(xì)菌皆有顯著的抑制作用[23]。

2.2.2 空腸彎曲桿菌 空腸彎曲桿菌主要來(lái)自于畜禽糞便和宰后胴體中，以產(chǎn)生熱敏型腸毒素引起人類結(jié)腸炎、腹瀉等疾病。Messaoudi等從雞腸道中分離獲得，Lb.salivariusSMXD51對(duì)空腸彎曲桿菌進(jìn)行拮抗作用研究，結(jié)果表明菌株SMXD51對(duì)4株空腸彎曲桿菌生長(zhǎng)都具有較強(qiáng)的抑制作用，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)拮抗物質(zhì)是乳酸菌形成的細(xì)菌素salivaricin SMXD51[24]。Thomas等將不同濃度空腸彎曲桿菌菌液添加到乳酸菌發(fā)酵香腸中，當(dāng)添加濃度為102CFU/g時(shí)，12～24h內(nèi)可以檢測(cè)到空腸彎曲桿菌；當(dāng)濃度提高到104CFU/g和106CFU/g時(shí)，48h內(nèi)空腸彎曲桿菌數(shù)量不增加。相反，8d后乳酸菌數(shù)量從開始的105.49CFU/g上升至109.45CFU/g，說(shuō)明發(fā)酵過(guò)程中乳酸菌可抑制空腸彎曲桿菌的生長(zhǎng)[25]。

2.2.3 副溶血弧菌 弧菌廣泛分布在海水和海洋生物體內(nèi)，其中副溶血弧菌污染海產(chǎn)品后，可引起人類的食物中毒，O3：K6型副溶血弧菌在我國(guó)海域海產(chǎn)品中最為常見(jiàn)[26]。楊紅玲等從斜帶石斑魚仔魚體內(nèi)分離獲得3株乳酸菌EA-1、Y1B-3和Y4-2，分別對(duì)致病性哈維氏弧菌和溶藻性弧菌進(jìn)行抑菌實(shí)驗(yàn)研究，結(jié)果顯示3株乳酸菌對(duì)哈維氏弧菌和溶藻弧菌的抑菌直徑均在10mm以上，拮抗作用具有熱穩(wěn)定性且不受乳酸的影響[27]。Kongnum等從對(duì)蝦消化道中分離獲得202株乳酸菌，從中篩選出菌株Lb.plantarumMRO3.12，對(duì)哈維氏弧菌的抑菌效果較強(qiáng)。進(jìn)一步將乳酸菌MRO3.12添加到餌料中，喂養(yǎng)南美白對(duì)蝦，6周后乳酸菌喂養(yǎng)組的存活率是98.89%，而對(duì)照組的存活率只有68.89%[28]。乳酸菌能夠與副溶血弧菌產(chǎn)生良好的拮抗作用，通過(guò)破壞細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)抑制其生長(zhǎng)。Ma等將副溶血弧菌經(jīng)乳酸桿菌JK-8和JK-11的無(wú)細(xì)胞上清液處理0.5～3h后，在掃描電子顯微鏡下，副溶血弧菌的細(xì)胞膜明顯破裂，同時(shí)表面出現(xiàn)了不規(guī)則的褶皺。說(shuō)明了乳酸菌能夠破壞副溶血弧菌的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而抑制其生長(zhǎng)[29]。

從以上的乳酸菌對(duì)革蘭氏陰性致病菌的抑制作用來(lái)看，乳桿菌和乳球菌對(duì)腸道致病菌具有拮抗活性，其作用依靠乳酸菌素。此外，乳桿菌對(duì)海洋弧菌的拮抗作用依靠代謝產(chǎn)物，具體物質(zhì)尚不清楚。

3 乳酸菌拮抗食源性致病菌在食品領(lǐng)域的應(yīng)用

乳酸菌作為拮抗生物制劑已在乳制品、肉制品、水產(chǎn)品以及一些果蔬制品中廣泛應(yīng)用，主要針對(duì)產(chǎn)品中的單增李斯特菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌等致病菌。

3.1 乳制品

Settanni等應(yīng)用乳酸菌混合制劑（3株Lb.paracasei、1株Lb.rhamnosus和2株Streptococcus macedonicus）與多種致病菌一同添加到原料乳中制作奶酪，發(fā)酵6d后Lb.paracasei和St.macedonicus的數(shù)量分別上升了103.04CFU/g和101.21CFU/g。相反，大腸桿菌O157∶H7和金黃色葡萄球菌分別下降了101.83CFU/g和102.22CFU/g，沒(méi)有檢測(cè)出單增李斯特菌，表明乳酸菌制劑對(duì)多種致病菌具有較強(qiáng)的控制作用[30]。Bastos等將104.36CFU/mL大腸桿菌O157∶H7與酸奶發(fā)酵劑一同添加到原料乳中，發(fā)酵30d后，St.thermophilus和Lb.delbrueckii維持在108CFU/mL和109CFU/mL水平之間。第5d時(shí)已檢測(cè)不到大腸桿菌O157∶H7，表明在發(fā)酵過(guò)程中St.thermophilus和Lb.delbrueckii可有效控制大腸桿菌O157∶H7生長(zhǎng)[31]。

3.2 肉制品

Olusegun等將106CFU/gPed.pentosaceusLIV 01和Ped.acidilacticiFLE 01菌懸液添加到經(jīng)無(wú)菌葡萄糖溶液浸泡10min后的新鮮牛肉片上，然后將106CFU/g單增李斯特菌和鼠傷寒沙門氏菌接種到肉表面。在30℃下，單增李斯特菌1d后的數(shù)量減少到105CFU/g，第2d數(shù)量低于檢測(cè)極限值（＜102CFU/g）。第2d時(shí)，鼠傷寒沙門氏菌數(shù)量也減少了102CFU/g，產(chǎn)品的貨架期延長(zhǎng)到7d[32]。Maragkoudakis等把107CFU/gEnterococcus faeciumPCD71添加到含有105CFU/g單增李斯特菌的雞肉中，第7d時(shí)單增李斯特菌與對(duì)照組相比減少了100.7CFU/g。又將107CFU/gLb.fermentumACA-DC179添加到含有105CFU/g腸炎沙門氏菌PT4的雞肉中，在第2、4、7d后，腸炎沙門氏菌與對(duì)照組相比分別減少了100.5、101.3、101.2CFU/g。乳酸菌制劑不僅降低了雞肉表面的致病菌數(shù)量，而且對(duì)產(chǎn)品的感官品質(zhì)沒(méi)有影響[33]。Senne等將Lb.delbrueckiiRM2-5直接添加在牛排表面進(jìn)行控制腸道致病菌研究，結(jié)果表明大腸桿菌O157∶H7在牛排表面生長(zhǎng)緩慢，而對(duì)照組生長(zhǎng)迅速。同時(shí)，將菌株RM2-5的添加在新鮮屠宰的牛和豬胴體表面，在5℃下6d后，大腸桿菌O157∶H7和鼠傷寒沙門氏菌的數(shù)量顯著性降低[34]。倪萍等從土壤中分離1株具有寬抑菌譜的Lc.lactisNFL，對(duì)單增李斯特菌、金黃色葡萄球菌、致病性大腸桿菌和沙門氏菌均有抑制作用，NFL的發(fā)酵液在121℃下滅菌20min，對(duì)托盤包裝冷卻豬肉具有明顯的保鮮效果[35]。

3.3 水產(chǎn)品

Tahiri等將106CFU/gCarnobacterium divergensM35添加到冷凍鮭魚中，并后在鮭魚表面涂抹150μL 103CFU/g單增李斯特菌，10d內(nèi)單增李斯菌的數(shù)量減少了102.6CFU/g。在4℃條件下，冷凍鮭魚儲(chǔ)存期延長(zhǎng)至21d[36]。Yin等利用Ped.pentosaceusL和Ped.pentosaceusS添加乳酸菌為發(fā)酵劑，以鯖魚肉漿為發(fā)酵原料，37℃培養(yǎng)72h后，pH快速下降且可有效抑制葡萄球菌和腸桿菌的生長(zhǎng)，其數(shù)量均小于102CFU/mL。鯖魚肉漿與4%蔗糖混合后充填至腸衣制造發(fā)酵鯖魚香腸，在4℃貯藏3周，其間的乳酸菌、pH均維持不變。但腸桿菌和葡萄球菌則有效地被抑制[37]。

3.4 果蔬產(chǎn)品

Trias等應(yīng)用從新鮮蔬菜和水果中分離的Leuconostocspp.、Lb.plantarum和Weissella confusa對(duì)埃希氏大腸桿菌、單增李斯特菌、鼠傷寒沙門氏菌抑制作用研究，結(jié)果表明乳酸菌可使傷寒沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量降低1～2個(gè)數(shù)量級(jí)，單增李斯特菌則完全被抑制，有效地延長(zhǎng)了鮮切果蔬的貨架期[38]。Paramithiotis等將102CFU/mL的單增李斯特菌LQC 15091和鼠傷寒沙門氏菌LQC 15111添加到發(fā)酵菜花中，第5d到發(fā)酵結(jié)束，乳酸菌的數(shù)量一直維持在107.5CFU/mL和108.5CFU/mL之間。第5d單增李斯特菌數(shù)量在105CFU/mL以下，發(fā)酵終期時(shí)數(shù)量下降到104.8CFU/mL。鼠傷寒沙門氏菌在第3d達(dá)到105CFU/mL，但7d后數(shù)量下降到初始的水平[39]。

通過(guò)以上乳酸菌對(duì)食品致病菌控制作用研究結(jié)果表明：在保持產(chǎn)品品質(zhì)的同時(shí)，乳酸菌對(duì)乳制品、肉制品、水產(chǎn)品和果蔬制品的致病菌具有較強(qiáng)的抑制作用，取得了良好的應(yīng)用效果。

4 結(jié)論與展望

乳酸菌是傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的重要微生物類群，在發(fā)酵過(guò)程中，乳酸菌不僅對(duì)產(chǎn)品的品質(zhì)產(chǎn)生主導(dǎo)作用，而且還具有抑制產(chǎn)品中腐敗菌和致病菌生長(zhǎng)，保障產(chǎn)品安全和延長(zhǎng)保質(zhì)期的作用。大量研究表明，乳酸菌對(duì)食品中革蘭氏陽(yáng)性和陰性致病菌皆具有較強(qiáng)的拮抗作用，并且在乳制品、肉制品、水產(chǎn)品、果蔬制品和發(fā)酵面制品中應(yīng)用取得令人滿意的效果，乳酸菌作為一種新型食品生物保護(hù)劑具有良好的發(fā)展前景。由于乳酸菌種群構(gòu)成的多樣性，乳酸菌拮抗機(jī)制的復(fù)雜性以及應(yīng)用和食品品種和環(huán)境的千差萬(wàn)別，如何充分挖掘乳酸菌資源，獲得高效、廣譜、應(yīng)用面廣的乳酸菌生物保護(hù)劑是科研工作者研究的目標(biāo)。

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