王順才，呼麗萍,2，王晨冰

(1 天水師范學院 生命科學與化學學院，甘肅 天水741000；2 甘肅省大櫻桃工程技術研究中心，甘肅 天水741000；3 甘肅省農業(yè)科學院 林果花卉研究所，甘肅 蘭州730070)

櫻桃為薔薇科(Rosaceae)李屬(PrunusL.)櫻桃亞屬(CerasusDuss)落葉果樹[1]，其果實具有很高的營養(yǎng)價值和保健功能[2-3]。我國當前種植的主要是歐洲甜櫻桃(P.aviumL.)和中國櫻桃(P.pseudocerasusLindl.)。歐洲甜櫻桃在我國也叫甜櫻桃或大櫻桃，是近年來種植面積發(fā)展最快的果樹之一。光合作用是甜櫻桃生長和產量形成的基礎，因此有關櫻桃光合生理方面的研究受到了國內外學者越來越多的關注[4-9]。國內的相關研究多集中在露地櫻桃光合特征參數的日變化規(guī)律方面，而對設施栽培條件下各種生理生態(tài)因子對櫻桃光合作用的影響及其相互關系的研究鮮有報道。

‘早大果’(Крупноплодная)為山東省果樹研究所于1997年從烏克蘭引入的甜櫻桃品種，2007年通過山東省審定，現為國內許多地區(qū)的主栽早熟優(yōu)良品種之一。本試驗以5年生‘早大果’為研究對象，在溫室栽培條件下，研究了‘早大果’果實成熟期葉片光合參數的日變化規(guī)律、光合作用凈光合速率與生理生態(tài)因子的關系及凈光合速率對光照強度、環(huán)境CO2濃度和大氣溫度的響應特性，以期為發(fā)揮甜櫻桃光合生產潛力及溫室甜櫻桃規(guī)范化種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在甘肅天水市生產園區(qū)進行。日光溫室長60 m、跨度7.5 m、頂高4.2 m；棚膜為聚氯乙烯抗老化無滴塑料薄膜，透光率為65%左右，采用草苫覆蓋保溫。試材為5年生甜櫻桃品種‘早大果’，砧木為‘Gisela 6’；株行距1.0 m×2.0 m，行向為南北向；樹形紡錘形，樹體健壯，開花結果正常。選3株長勢一致的植株，在每樹冠中層朝南面隨機選取新梢的第9-10片功能葉(自下而上)測定相關指標。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 相關生理生態(tài)因子 試驗于2011-04-12和04-13(甜櫻桃果實成熟期)連續(xù)2個晴天進行。從08:00-18:00每隔1 h測量1次，每葉測定5次，光強、溫度和CO2濃度以外界條件為準。用LI-6400便攜式光合測定儀(Licor Inc.，Lincoln，USA)測定光合有效輻射(PAR)、葉溫(Tl)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(RH)、空氣CO2濃度(Ca)等生態(tài)因子，以及葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理因子。氣孔限制值(Ls)和葉片水分利用效率(WUE，mmol/mol)的計算公式為：Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/Tr。

1.2.2 光響應曲線(Pn-PAR) 對所選的同一片功能葉進行光響應曲線測定。氣室CO2濃度設置為400 μmol/mol，葉溫25 ℃，空氣相對濕度60%。利用LI-6400-02B人工光源調節(jié)光強，設定葉室中PAR分別為1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，500，400，300，200，150，100，80，50，20和0 μmol/(m2·s)，每個光強下穩(wěn)定3～5 min后測定，重復3次。光響應曲線的擬合方程使用Farquhar等[10]提出的非直角雙曲線模型：

式中：Q為初始量子效率，Pmax為最大凈光合速率，K為曲角(0

1.2.3 CO2響應曲線(Pn-Ca) 用LI-6400液化CO2鋼瓶提供不同體積分數的CO2，控制參比室中CO2濃度為50，80，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 500和1 800 μmol/mol。設定葉溫25 ℃、空氣相對濕度60%，葉室中PAR為860 μmol/(m2·s)。根據Pn-Ca曲線回歸方程求葉片光合作用的CO2補償點(CO2compensation point，CCP)和CO2飽和點(CO2saturating point，CSP)。

1.2.4 光合-溫度響應曲線(Pn-Tl) 光合-溫度響應曲線的測定于晴天上午(08:00-11:00)進行。設置PAR為860 μmol/(m2·s)，CO2濃度為400 μmol/mol，空氣相對濕度60%，按溫度梯度分別在15，20，25，30和35 ℃測定Pn。由Pn-Tl曲線回歸方程求葉片光合作用的最適溫度。

1.3 數據分析

試驗數據采用SPSS 16.0軟件進行回歸相關分析，用SigmaPlot 10.0軟件進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 溫室內相關生態(tài)因子的日變化

由圖1-a可以看出，一天中溫室內PAR呈單峰型變化，午前迅速上升，到13:00增幅減緩，14:00達最高峰，峰值為820.0 μmol/(m2·s)，隨后逐漸下降，至18:00降至189.1 μmol/(m2·s)。

圖 1 溫室內生態(tài)因子(a、b)及甜櫻桃葉片光合生理因子(c、d、e)的日變化

溫室內Ca日變化呈先降低后升高的變化趨勢(圖1-a)。早晨08:00Ca值最高(536.8 μmol/mol)，之后迅速下降，11:00降至最低(349.4 μmol/mol)，隨后緩慢回升，至18:00升至391.5 μmol/mol，但仍遠低于早晨的水平。

強烈的光照是引起氣溫、空氣相對濕度等環(huán)境條件變化的根本原因。如圖1-b所示，溫室內RH在08:00-10:00隨著氣溫的升高而略有升高，10:00由于通風換氣，RH開始迅速下降，到14:00降至最低值(21.7%)，以后隨著光照和氣溫的下降又逐漸上升，至18:00升至30.0%。

溫室內Ta的日變化與PAR的變化趨勢一致，為單峰型曲線(圖1-b)。早晨Ta緩慢升高，最高溫(38.5 ℃)在14:00出現，然后隨著PAR的下降而逐漸下降，至18:00降至30.7 ℃。從全天來看，Ta在24.9～38.5 ℃變化，其中午后13:00-16:00Ta較高，保持在35.4～38.5 ℃。

2.2 溫室甜櫻桃光合作用與相關生理因子的日變化

溫室甜櫻桃果實成熟期葉片Pn的日變化呈微弱的雙峰曲線(圖1-c)。隨著PAR的逐漸增強，Pn快速增加，于10:00出現了較高的光合值(15.79 μmol/(m2·s))；隨后Pn繼續(xù)緩慢上升，至11:00達最高峰值(18.16 μmol/(m2·s))；此后Pn迅速下降，于15:00出現低谷值(6.45 μmol/(m2·s))；16:00-17:00Pn略有回升，又出現微弱的峰值(7.07 μmol/(m2·s))，之后迅速下降。從Pn日進程曲線看，甜櫻桃葉片存在光合“午休”現象，但不明顯。

從圖1-c可以看出，‘早大果’葉片Tr的日變化也呈雙峰曲線。早晨逐漸增加，11:00達到第1個峰值(5.9 mmol/(m2·s))；隨后降低，12:00-13:00為低谷；以后迅速增加，15:00出現第2個峰值(5.8 mmol/(m2·s))。14:00-16:00是一天中光強和氣溫最高的時段，此時葉片保持較高的Tr值，可防止葉溫進一步提高，從而有效保護葉片的光合機構，這是‘早大果’櫻桃樹對環(huán)境的一種適應機制。

從圖1-d可以看出，‘早大果’葉片Gs的日變化呈雙峰曲線。10:00出現第1個高峰(0.30 mol/(m2·s))，隨后開始下降，至12:00-15:00出現一個低谷波動期，隨后逐漸回升，17:00出現第2個次高峰(0.18 mol/(m2·s))。

氣孔限制值(Ls)反映氣孔對光合作用的影響程度。由圖1-d可知，‘早大果’葉片Ls日變化呈先升后降的變化趨勢。Ls的日變幅在0.12～0.60。上午Ls持續(xù)增加，12:00達到最大值，隨后逐漸下降。這表明午間葉片氣孔的限制效應較明顯。

‘早大果’葉片Ci日變化與Ca日變化趨勢相似，都呈現先降后升的中午較低型變化趨勢(圖1-e)。08:00Ci值最大，隨后逐漸降低，到12:00最低，然后逐漸增加。Ci一天中的變化幅度為142.7～478.9 μmol/(m2·s)，而Ca日變化的幅度在349.4～536.8 μmol/mol。

由圖1-e可知，‘早大果’葉片WUE的日變化規(guī)律呈雙峰曲線，與Gs的日變化趨勢相似。WUE的日間變化幅度為1.2～3.8 mmol/mol。08:00-10:00 逐漸上升，隨后緩慢下降，在14:00-16:00達到低谷，此后開始回升，在17:00出現第2個小高峰，其后迅速下降。

2.3 溫室甜櫻桃Pn與生理生態(tài)因子的相關分析

以RH、PAR、Ta、Tl和Ca5種生態(tài)因子及Gs、Tr、WUE、Ci4種生理因子為自變量，以Pn為因變量進行相關分析，結果見表1。

表 1 溫室甜櫻桃葉片凈光合速率(Pn)與生理生態(tài)因子的相關系數

由表1可知，5種生態(tài)因子與Pn的簡單相關系數大小依次為RH>PAR>Ta>Tl>Ca，其中Pn與PAR和RH呈正相關，與Ca、Ta及Tl呈負相關。這說明PAR和RH是Pn的主要生態(tài)貢獻因子，Ca、Ta和Tl則是限制因子。同理，Pn與4種生理因子的相關系數大小依次為Gs>Tr>WUE>Ci，其中，Pn與Gs、Tr和WUE呈正相關，與Ci呈負相關。這說明Gs、Tr和WUE是Pn的主要生理貢獻因子，Ci則是限制因子。這表明溫室栽培甜櫻桃品種‘早大果’葉片的Pn受內部生理因子和外部環(huán)境因子的共同影響，但它們的影響作用及大小有所不同。顯著性檢驗結果表明，Pn與Gs呈極顯著正相關(r=0.771，P<0.01)，與其他各光合參數間無顯著相關性。

為進一步探尋生理生態(tài)因子對Pn的影響程度，應用多元線性回歸分析方法，以生態(tài)因子PAR、RH、Ta、Ca、Tl為自變量，與因變量Pn進行多元回歸分析，選取對Pn影響較大的生態(tài)因子(RH、PAR)，建立Pn的最優(yōu)化多元線性回歸方程：Pn=35.050+0.009PAR+0.303RH-0.077Ca(復相關系數R=0.977，F=20.757，顯著水平P=0.002)。顯著性檢驗結果表明，Pn與PAR(P=0.044)、RH(P=0.003)和Ca(P=0.002)之間存在顯著性相關(P<0.05)，表明影響Pn日進程的主要生態(tài)因子是PAR、RH和Ca。同理，以生理因子Tr、Gs、Ci、WUE與Pn進行多元回歸分析，建立Pn與生理因子的最優(yōu)線性回歸方程：Pn=-2.543+52.412Gs(R=0.943，F=11.946，P=0.005)。顯著性檢驗結果顯示，Pn與Gs(P=0.002)間存在顯著性相關(P<0.05)，表明影響Pn日進程的主要生理因子是Gs。

綜上分析可知，Gs是影響凈光合速率的主要生理因子，PAR和RH是影響凈光合速率的主要生態(tài)促進因子，Ca則為主要生態(tài)抑制因子。

2.4 溫室甜櫻桃Pn與生理生態(tài)因子的關系

回歸分析結果(圖2)表明，溫室栽培條件下，櫻桃品種‘早大果’葉片Pn與其生理因子Tr、Gs和WUE間存在二次曲線關系，而與Ci呈極顯著線性負相關關系(P<0.01)。

圖 2 溫室甜櫻桃葉片Pn-Tr(a)、Pn-Gs(b)、Pn-Ci(c)和Pn-WUE(d)的響應曲線

Farquhar模型擬合結果顯示，Pn與PAR間存在極顯著的二次響應曲線關系，模擬方程為：Pn={0.069PAR+24.537-[(0.069PAR+24.537)2-3.691PAR]1/2}÷1.09-1.456，(R2=1，P<0.01)(圖3-a)。根據Pn-PAR二次曲線公式可以算出，‘早大果’葉片LCP約為7.0 μmol/(m2·s)，LSP約為960.6 μmol/(m2·s)。LCP較低，表明溫室栽培條件下，‘早大果’葉片利用弱光進行光合作用的能力較強，有利于植株的生長和光合物質的積累；LSP較高，表明‘早大果’利用光照的能力較強，在生產栽培中應選擇光照充足的地方建園。

圖 3 溫室甜櫻桃葉片Pn與PAR、Ca及Tl的響應曲線

非線性回歸分析結果表明，Pn與Ca之間存在二次曲線關系，方程式為：Pn=-1.595 8×10-5Ca2+0.048 9Ca-2.174 8(R2=0.997 8)(圖3-b)。根據此公式計算得知，CCP約為52.7 μmol/mol，CSP約為1 225.2 μmol/mol。表明溫室栽培條件下，‘早大果’葉片有較低的CCP和較高的CSP，說明其對低CO2濃度和高CO2濃度的適應能力都較強，對CO2的利用能力較高。

3 討 論

3.1 溫室甜櫻桃Pn的日變化規(guī)律

光合作用是一個復雜的生理過程，葉片Pn的變化是植物本身遺傳及葉齡等內在因素和光照、CO2濃度、溫度、濕度等外在環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的結果。大多數研究報道稱，在自然條件下，甜櫻桃光合日變化呈典型的中午降低型雙峰曲線，中午有光合“午休”現象發(fā)生[8,12]。溫室條件下，甜櫻桃光合日變化有單峰和雙峰曲線2種[13]。本試驗發(fā)現，溫室甜櫻桃葉片Pn日變化雙峰曲線較為平緩，光合“午休”現象不明顯。一般認為，發(fā)生光合“午休”的原因包括氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的部分關閉和葉肉細胞光合活性下降2種情況[14-15]。判斷氣孔限制是否是光合速率下降的主要原因，可由Ci和Ls變化的方向判斷[15]。

在本試驗中，上午11:00之前溫室甜櫻桃Pn隨PAR的升高而升高，11:00時Pn達到峰值，而此時的PAR值(626.8 μmol/(m2·s))未達最大(820.0 μmol/(m2·s))，說明此時PAR不是Pn的限制因子。中午12:00時光強和氣溫逐漸增高，空氣濕度降低，Gs下降，Ci和Ca降低，Ls值升高，CO2供應成為光合作用的限制因子，致使Pn下降。顯然，氣孔限制因素是形成甜櫻桃‘早大果’光合“午休”的主要原因。午后13:00-15:00，PAR達到一天中最大，Tl逐漸升高，RH值處于一天中的最低時期，Ci逐漸升高，Gs和Ls值降低，Pn也下降；14:00-15:00Tr較高，與Gs變化不一致，這是因為此時PAR最強，Ta較高而RH較低，導致飽和水汽壓差較大，從而促進了葉片蒸騰作用并帶走葉片過剩熱量，避免高溫灼傷葉片。這表明午后Pn的下降主要是由非氣孔限制因素造成的，也說明葉片氣孔并未完全關閉。

王志強等[16]研究發(fā)現，溫室內油桃光合作用日變化規(guī)律與露地明顯不同，溫室內主要生態(tài)因子(PAR、RH、Ta)對油桃光合作用起著協(xié)同效應，增施CO2對油桃Pn的促進效應顯著(P<0.05)。王金政等[17]對杏研究后發(fā)現，在設施環(huán)境條件下，低光照、低CO2濃度和高濕度是影響作物生長發(fā)育的主要因素。本試驗通過相關性分析也發(fā)現，溫室甜櫻桃Pn受生理生態(tài)因子的共同影響，其中，生態(tài)因子PAR、RH和Ca對Pn的影響較大(P>0.05)，生理因子Gs對Pn的影響顯著(P<0.05)。Gs存在明顯的“午休”現象，主要由氣孔部分關閉引起，而中午氣孔的部分關閉與RH和葉水勢有關，對氣孔的影響主要體現為Tr對氣孔的反饋調節(jié)作用，說明Gs是影響溫室甜櫻桃光合“午休”的主導因子。環(huán)境因子(PAR、Ca、Ta和Tl)與甜櫻桃葉片Tr有顯著或極顯著的相關性，但對Pn的影響不顯著。說明蒸騰作用過程及其影響因素與光合作用不同。

3.2 溫室甜櫻桃Pn與生態(tài)因子的相關性

生態(tài)因子不僅直接影響植物的光合作用，而且還通過影響植物的生理因子間接影響植物的光合作用。其中，光照和環(huán)境CO2濃度是影響植物生長發(fā)育及功能的2個關鍵因子。國內外學者常利用光合作用對光照和CO2濃度的響應模型來研究植物的光合生理特性[10,18-19]。本研究表明，甜櫻桃‘早大果’葉片的LCP和LSP分別為7.0和960.6 μmol/(m2·s)，比露地甜櫻桃品種的LCP和LSP都要低[8,20]，這可能與甜櫻桃品種基因型的差異及其對溫室內生態(tài)環(huán)境產生的適應性有關。國內大量研究表明，設施栽培條件下，矮櫻桃[7](P.pseudocerasus)、油桃[16]和杏[21]等果樹光合作用對光的適應范圍縮小，葉片的LCP和LSP都降低，葉片對弱光的利用率提高，對強光的利用率降低。另有研究報道，由Farquhar模型估算出的LSP遠小于實測值[18]。吳蘭坤等[22]通過遮陽處理研究了不同光強對露地甜櫻桃的影響，結果發(fā)現，1 100～1 500 μmol/(m2·s)以下弱光顯著降低了甜櫻桃的坐果率及果實品質，甜櫻桃果實生長前期對弱光較敏感，后期弱光對其影響不大。另據報道，甜櫻桃樹體的葉果比對枝梢的營養(yǎng)生長及果實品質的影響達顯著水平，而對葉片CO2交換速率的影響不顯著[23]。從整個生長物候期來看，設施栽培條件下甜櫻桃的物候期提前，植株根系活動提早，生長期加長，枝條生長量增大。因此，要提高溫室甜櫻桃的光合效能，應選擇LCP和LSP較低的品種，合理整形修剪，防止樹體“旺長”，在果實生長期盡量避免弱光的影響。

本研究中，溫室條件下‘早大果’光合作用對CO2濃度的響應曲線可以用一元二次方程來定量描述，這與前人對露地甜櫻桃[8]和溫室油桃[24]的研究結果一致。大量研究表明，短期內升高CO2濃度，可以增加CO2對Rubisco酶結合位點的競爭能力，從而提高羧化速度，同時通過抑制光呼吸提高Pn，短期內CO2濃度增加與保衛(wèi)細胞信號轉導途徑有關[25]；而長期處于高CO2濃度下，植物Pn反而低于正常水平[26-27]。也有研究報道，冬小麥葉片對CO2濃度增高的適應不是氣孔關閉的結果，而主要是Rubisco酶活性及其含量降低所致[28]。最近有研究報道，在高CO2濃度下，光合作用中CO2的同化作用受到RuBP再生速率的限制，而RuBP的再生能力由葉綠體電子傳遞鏈生成NADPH、ATP的能力與卡爾文循環(huán)中RuBP再生的酶類決定[29]。Kirschbaum[30]也指出，在5～35 ℃內，升高CO2濃度可以明顯提高植物的Rubisco酶活性及RuBP含量，光合作用對CO2濃度升高的響應機理與Rubisco酶活性和RuBP再生速率被限制有關。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉溫對植物的光合能力具有重要的影響[31]。葉片的光合能力取決于光合生化反應和葉片的結構。葉溫不僅影響光合系統(tǒng)中一些酶的活性，而且還決定氣孔下腔的飽和水汽壓，從而影響蒸騰及氣孔導度[32]。據報道，在自然環(huán)境下，植物光合作用的最適葉溫與適宜生長的白天平均溫度相一致[33]。前人研究認為，大部分落葉果樹的光合作用最適溫度在20～30 ℃，大田甜櫻桃‘紅瑪瑙’光合作用的最適溫度為27.75 ℃[20]，溫室油桃的最適氣溫是25 ℃[24]，這與本試驗中溫室甜櫻桃的最適氣溫一致。C3植物光合速率的最適溫度可能由RuBP羧化作用或RuBP再生作用的最適溫度決定，或者由兩者共同限制決定[34]。光合作用最適溫度因物種不同而存在差異，這可能與它們長期適應自身的生長環(huán)境有關，高溫下導致Pn降低的主要因子目前仍不清楚。

3.3 溫室甜櫻桃Pn與生理因子的相關性

本試驗結果表明，在一定范圍內，Pn與Gs、Tr和WUE間存在二次曲線關系，與Ci存在極顯著直線負相關關系，這與前人對溫室油桃[24]的研究結果一致。從相關性分析結果可以看出，甜櫻桃葉片Pn與Gs呈極顯著正相關，這表明Pn受Gs的影響較大。從本質上看，Pn與Gs之間存在因果關系。目前，人們尚不清楚Gs是否為限制Pn的主導因素，最近有研究報道，在正常供水條件下，Gs是影響水稻葉片Pn的決定因素[35]。作為水分和CO2進出的門戶，氣孔行為是影響葉片光合作用的關鍵因子，但氣孔行為的生理機制仍不清楚[36]。本試驗對甜櫻桃Pn與Gs、Tr及Ci間的關系進行了初步研究和分析，并未涉及其他各光合參數間的相互關系，這對深入探討光合生理機制具有重要意義，有待于進一步研究。

綜上所述，甜櫻桃果實成熟期RH太大會降低透光率，不利于果實著色且易引起裂果，RH過低也會影響光合作用。晴天光照強烈，溫室內氣溫上升較快，光合作用的溫度較高，因而會消耗大量光合產物；晚間氣溫過低會影響果實大小。因此，溫室栽培過程中，在甜櫻桃果實成熟期應保證水分供應均衡，保持適宜的空氣濕度，防止晝夜溫差過大，適當補光以減少弱光的影響，從而提高光合速率，增加有機物積累；中午時分應采取降溫和通風換氣措施，盡量減輕光合“午休”發(fā)生程度，以提高葉片的光合利用效率。

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