占 鎮(zhèn)，李軍營，馬二登，張云貴，彭 友，李志宏*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081；2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,云南 玉溪 653100；3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶 163319)

不同光質(zhì)對烤煙質(zhì)體色素含量及相關(guān)酶活性的影響

占 鎮(zhèn)1，李軍營2，馬二登2，張云貴1，彭 友3，李志宏1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081；2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,云南 玉溪 653100；3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶 163319)

為明確不同光質(zhì)條件下，烤煙葉片成熟過程中質(zhì)體色素代謝的生理響應(yīng)機制,在大田環(huán)境下通過覆蓋不同顏色薄膜獲得不同光質(zhì)，研究了不同光質(zhì)對烤煙生長發(fā)育過程中質(zhì)體色素代謝的影響。結(jié)果表明，紅、黃光抑制了這一過程中葉綠素的降解，表現(xiàn)在促進了葉綠素a的積累。紅光還抑制了類胡蘿卜素的降解。與之相比，藍光相反。黃、紅光顯著降低了葉綠素酶的活性，藍光則提高了葉綠素酶的活性。各單色光處理的脂氧合酶活性在成熟末期明顯上升，可能延緩葉片的衰老引起質(zhì)體色素的進一步完全分解，引起烤煙品質(zhì)的改變。

光質(zhì)；烤煙；質(zhì)體色素；葉綠素酶；脂氧合酶

質(zhì)體色素(葉綠素和類胡蘿卜素)降解產(chǎn)物是煙葉中的重要致香物質(zhì),其種類和含量決定著煙葉調(diào)制后的色澤,同時與煙葉中的香氣質(zhì)與香氣量也密切相關(guān),直接決定著煙葉的品質(zhì)[1]。因此,對烤煙質(zhì)體色素及其相關(guān)影響因素的研究在國內(nèi)外一直是一個熱點問題。光是影響植物生長發(fā)育的基本因素,也是最重要的生態(tài)因子之一。不同光質(zhì)對植物的生長發(fā)育和形態(tài)建成都有影響[2]。已有的研究表明,不同光質(zhì)不僅影響植物根系、莖的生長發(fā)育[3-9],芽的分化[10-11],葉片形態(tài)的形成[12-13],還影響基因表達[14]。有關(guān)光質(zhì)對于作物質(zhì)體色素代謝的影響報道見于萵苣[15]、黃瓜[16]、草莓[17]等植物,但對煙草質(zhì)體色素代謝的影響研究較少,且限于對烤煙某一生長時期[18-20]質(zhì)體色素含量的研究。因此,筆者利用搭建拱棚覆蓋不用顏色薄膜獲取不同光質(zhì),在大田條件下進行光質(zhì)模擬試驗,其他因素均與自然條件下基本保持一致,通過比較不同光質(zhì)處理下整個成熟期內(nèi)煙葉質(zhì)體色素含量變化及相關(guān)酶活性的差異,探討不同光質(zhì)下烤煙葉片生長發(fā)育過程中質(zhì)體色素含量變化的生理響應(yīng)機制。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于云南省江川縣進行,供試品種為 K326。漂浮育苗后移栽至大田,行距×株距為 120 cm× 50 cm,移栽 45 d 后,統(tǒng)一進行覆膜處理,以獲取不同光質(zhì),至烤煙采收結(jié)束。田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)操作。

土壤類型為水稻土,質(zhì)地為重壤,pH 6.88,有機質(zhì)含量 27.53 g/kg,堿解氮 117.25 mg/kg,速效磷12.18 mg/kg,速效鉀 104.77 mg/kg。

1.2 方法

通過在田間搭建小拱棚覆蓋不用顏色薄膜(由云南省玉溪旭日塑料廠提供,薄膜 0.08 mm)來獲取不同光質(zhì),自然光下,每小區(qū)移栽 29 株煙,搭建拱棚后,薄膜下每小區(qū)有效覆蓋煙株 24 株。共設(shè)4個光質(zhì)處理,分別為覆蓋白膜獲得白光(W),紅膜獲得紅光(R),藍膜獲得藍光(B),黃膜獲得黃光(Y),其中白膜處理作為對照(CK),每個處理3次重復(fù)。覆膜處理后,根據(jù)煙株長勢,適時調(diào)整拱棚高度,使煙株頂部與棚頂始終保持約 50 cm。根據(jù)外界降雨情況,及時對棚內(nèi)煙株進行補水。膜內(nèi)光譜參數(shù)采用 ASD Filed@spc.3 光譜儀測得(表1)。其濾過波長與預(yù)期基本吻合,各薄膜下光照強度也無顯著差異,薄膜的技術(shù)參數(shù)達到預(yù)期要求。

表1 各薄膜下的光譜參數(shù)Table 1 light parameters under various films

1.3 取樣及測定項目

苗期移栽后,每小區(qū)選取長勢均勻的 15 株煙掛牌標(biāo)記,作為取樣煙株。于烤煙覆膜前1天及覆膜后 10、20、30、40 d 對烤煙中部葉(自下往上第10～11 片葉)取樣,田間采樣時,每個處理小區(qū)任意選取2株標(biāo)記煙株,去掉葉尖和葉尾,迅速投入液氮中,帶回實驗室超低溫保存,冷凍干燥后用于質(zhì)體色素含量、葉綠素酶(Chlase)及脂氧合酶(LOX)活性測定。

1.4 測定方法

1.4.1 質(zhì)體色素含量的測定 質(zhì)體色素的測定參照文獻[21]。葉綠素 a、葉綠素 b、β-類胡蘿卜素和葉黃素標(biāo)樣均購自 SIGMA 公司,采用外標(biāo)法定量。

1.4.2 葉綠素酶活性測定 丙酮粉和葉綠素酶的制備參照 Mosquera 等[22]的方法,略加修改。葉綠素酶活性的測定參照 Amir-Shapira 等[23]的方法,略加改動。蛋白質(zhì)含量的測定參照 Smith 等[24]的方法,以牛血清白蛋白(BSA)為標(biāo)準蛋白。

1.4.3 脂氧合酶(LOX)活性的測定 底物的配制參照徐向群[25]的方法,酶液的制備參照孫谷疇[26]的方法,酶活性的測定采用徐向群[25]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 13.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié) 果

2.1 不同光質(zhì)對烤煙葉片發(fā)育過程中葉綠素含量的影響

2.1.1 葉綠素含量 葉綠素含量的變化是烤煙衰老的決定因素之一。如圖1所示,在整個葉片成熟過程中,葉綠素含量不斷下降,且前期和中期較平緩,后期開始加快。至葉片成熟時(覆膜 40 d),紅、黃光處理下的葉綠素含量顯著高于對照(白光),藍光處理下則顯著低于對照(白光)。

葉綠素各組分在葉片成熟過程中的降解受光質(zhì)的影響也比較大,至葉片成熟,紅光處理下的葉綠素a含量顯著高于對照(白光)處理,黃光處理的葉綠素 a 含量除在處理 30 d 時,其他時期內(nèi)也顯著高于對照(白光),藍光處理則從覆膜 30 d 開始,葉綠素a開始加快分解,至葉片成熟時含量顯著低于對照(白光)。各處理均促進了葉綠素 b 的降解。

圖1 不同光質(zhì)下葉片成熟過程中葉綠素含量動態(tài)變化Fig. 1 The chlorophyll contents during the mature period of leaves in various light treatments

2.1.2 葉綠素酶活性 從圖 2 可以看出,整個葉片成熟過程中,各處理的葉綠素酶活性均表現(xiàn)出先降低,再上升,后降低的規(guī)律。在覆膜 10 d 內(nèi),各個處理的酶活性均快速下降,這段時期內(nèi)各處理的酶活性基本無差異,葉綠素降解也較緩慢。此后 10 d內(nèi),各處理的酶活性大幅升高,至覆膜 20 d 時,處理間差異明顯,藍光及對照(白光)處理的酶活性顯著高于黃、紅光處理。此后各處理酶活性急劇下降,仍表現(xiàn)出藍光＞對照(白光)＞紅光＞黃光處理,至葉片成熟時,各處理間幾乎無差別。

圖2 不同光質(zhì)下烤煙葉片成熟過程中葉綠素酶活性動態(tài)變化Fig. 2 The activity of chlorophyllase during the mature period of leaves in different treatments

2.2 不同光質(zhì)對烤煙葉片發(fā)育過程中類胡蘿卜素含量的影響

2.2.1 總類胡蘿卜素含量 由圖 3 可知,烤煙葉片生長過程中,總類胡蘿卜含量的變化趨勢是隨葉片的成熟而下降。對照(白光)和藍光處理表現(xiàn)出前期下降較快,中后期趨于平緩。紅光處理則與之相反,前期和中期下降較慢,后期較快；黃光處理的前期和后期均下降較慢,中期較快。整個成熟期內(nèi),紅光處理的類胡蘿卜素總量基本均高于對照(白光)。對照(白光)處理下的 β-類胡蘿卜素和葉黃素含量變化同類胡蘿卜素總量變化一致,前期下降較快,中后期趨于平緩。紅光處理的 β-類胡蘿卜素和葉黃素含量前期和中期變化較小,后期下降明顯。藍光處理的 β-類胡蘿卜素含量變化與紅光處理類似,葉黃素則基本是下降較為平緩。黃光處理均是中期顯著下降,前期和后期變化較小。到葉片成熟末期,對照(白光)處理的葉片中 β-類胡蘿卜素占總類胡蘿卜素的比例為 32.16%,與覆膜前 32.57%基本無變化,而紅光下這一比例由 32.63%上升至34.22%,略有升高,藍、黃光處理分別由 30.85%、31.36%降低為 28.86%、29.39%。

圖3 不同光質(zhì)下烤煙葉片成熟過程中類總胡蘿卜素動態(tài)變化Fig. 3 The carotenoids contents during the mature period of leaves in different treatments

2.2.2 脂氧合酶(LOX)活性 如圖 4 所示,在葉片成熟期間,LOX的活性先降低后升高。覆膜前,各處理酶活性無顯著差異,覆膜 0～10 d 內(nèi),酶活性均下降,紅、黃光下降較快,顯著低于白光(對照)和藍光處理。10 d 后,各處理的酶活性逐漸上升,以黃光處理上升最快,這段時期內(nèi),紅光處理的酶活性顯著低于其他處理。此后,各處理的酶活性繼續(xù)升高,而黃光處理則急劇下降。在覆膜 10～30 d內(nèi),紅光處理的酶活性均顯著低于對照(白光),而黃光處理則使先顯著高于對照(白光),后低于對照(白光)；30 d 后,對照(白光)的酶活性略有下降,趨于穩(wěn)定。而其他3個處理的酶活性均大幅上升,尤其藍、紅膜處理下酶活性顯著高于對照。

圖4 不同光質(zhì)下烤煙葉片成熟過程中脂氧合酶活性動態(tài)變化Fig. 4 The activity of LOX during the mature period of leaves in different treatments

3 討 論

烤煙新鮮葉片中的類胡蘿卜素主要分為兩大類,胡蘿卜素類和葉黃素類。其中,葉黃素類約占65%,胡蘿卜素類約占 35%,而葉黃素類以葉黃素為主,胡蘿卜素類以 β-類胡蘿卜素為主[27]?？緹熑~片生長成熟過程中,一般在打頂前質(zhì)體色素積累到高峰,此后轉(zhuǎn)入代謝過程,以降解和轉(zhuǎn)化為主[28-32]。本試驗進一步印證了這一結(jié)論。本研究結(jié)果還表明,在烤煙成熟期,藍光處理的葉綠素 a、葉綠素b、總?cè)~綠素及總類胡蘿卜素含量在處理末期顯著低于對照,而紅光處理下,總?cè)~綠素、葉綠素 a、葉綠素b及總類胡蘿卜素含量均顯著高于對照,黃光能夠提高葉綠素含量,這一試驗結(jié)果與柯學(xué)等[19]在煙草的研究結(jié)果一致,也與前人在其他作物上的研究結(jié)果一致[7,15-17]。表明紅、黃光抑制了烤煙質(zhì)體色素在成熟期的降解,藍光反之。但是與史宏志的研究結(jié)論,白光下生長的葉片的葉綠素a和b以及總?cè)~綠素含量都顯著高于單色紅光和藍光下生長的葉片,紅、藍光均提高葉綠素 a/b 的相反[33],此外報道中提及的藍光能夠促進葉綠素代謝平衡向葉綠素a的積累轉(zhuǎn)化,黃光提高類胡蘿卜素含量在本試驗中則體現(xiàn)的并不明顯[7,19]。這可能是因為所用光源以及取樣時期不一致所造成的。本試驗中紅光提高了胡蘿卜素類色素在類胡蘿卜素的比例,而黃、藍光則降低了這種比例,類胡蘿卜素中各組分的比例的改變,以此可能會引起香氣質(zhì)與香氣量的變化。

葉綠素酶是烤煙葉片中葉綠素代謝活動中的關(guān)鍵酶,其酶活性高低可以直觀反映出葉片中葉綠素代謝活動的強弱[34-35]。脂氧合酶是類胡蘿卜素降解過程中的關(guān)鍵酶,類胡蘿卜素在脂氧合酶(LOX)作用下氧化分解的中間產(chǎn)物香葉醇、紫羅蘭酮、紫黃質(zhì)、黃質(zhì)醛等是煙葉重要的致香物質(zhì)。LOX 的氧化反應(yīng)及其產(chǎn)物代謝過程中常伴隨有氧自由基形成和積累,引發(fā)膜脂過氧化,使膜脂脫脂和引起膜滲漏,造成膜功能喪失,直接影響成熟期間的煙葉衰老進程[36-38l。

質(zhì)體色素含量的改變可能與光質(zhì)處理改變了葉片成熟過程中質(zhì)體色素代謝酶活性有關(guān)。紅光顯著降低了烤煙成熟中期葉綠素酶活性和脂氧合酶活性,其在成熟期間的葉綠素和類胡蘿卜素降解量也顯著降低,藍光提高了葉綠素酶活性,提高了整個成熟期脂氧合酶活性,其成熟期間葉綠素降解量和類胡蘿卜素降解量顯著提升。成熟中期黃光對葉綠素酶活性的抑制和對脂氧合酶的提高,可能也是其葉綠素降解量降低和類胡蘿卜素降解量的提高有關(guān)。至于光質(zhì)處理影響葉片中相關(guān)質(zhì)體色素代謝酶活性的機理,以及酶活性對成熟過程質(zhì)體色素的降解代謝的影響,尚需進一步通過分子手段研究證明。

綜上所述,不同的光質(zhì)對烤煙的質(zhì)體色素在成熟期間的代謝影響非常明顯。其中紅、黃光顯著抑制了成熟期間葉綠素降解,主要表現(xiàn)在促進了葉綠素a在這一過程中的積累,其處理期間的葉綠素酶活性與脂氧合酶活性相較于對照也較低,藍光反之。紅光還抑制了類胡蘿卜素在成熟過程中的降解,藍、黃光則影響不明顯。各處理均改變了類胡蘿卜素的組分在處理前后的比例,這一比例的改變可能是烤煙香氣質(zhì)與香氣量變化的生理基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

結(jié)果表明,不同光質(zhì)處理下,紅、黃光下葉綠素酶活性在成熟期間的活性較低,抑制了葉綠素的降解,紅光對類胡蘿卜素的降解也產(chǎn)生了明顯的抑制作用。與之相比,藍光則相對促進了烤煙質(zhì)體色素在成熟期間的降解。各處理的類胡蘿卜素組分在處理前后均產(chǎn)生了明顯的變化。至于光質(zhì)如何調(diào)控成熟期間葉片中相關(guān)酶活性進而影響到質(zhì)體色素含量的變化,尚需進一步采用精細的光源控制,通過分子手段加以驗證。

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Effects of Different Lights on Pigments and Related Metabolism Enzyme Activities in Flue-cured Tobacco Leaves

ZHAN Zhen1, LI Junyin2, MA Erdeng2, ZHANG Yungui1, PENG You3, LI Zhihong1*
(1. Institute of Agricultural Resources and Regional Planting, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100081, China; 2. Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Science,Yuxi, Yunnan 653100, China; 3. Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqin, Heilongjiang 163319, China)

In order to clarify the physiological response mechanism of plastid pigment metabolism in the maturation of flue-cured tobacco leaves under different lights, the effect of different lights on pigment metabolism was investigated on field condition by covering four color films (white, red, yellow, and blue) above tobacco plants. The results showed that the red and yellow light significantly inhibited the degradation of chlorophyll by promoting the accumulation of chlorophyll a. Red light also inhibit the degradation of caroteniods, but the blue light was opposite. At the same time, the red and yellow light reduced the chlorophyllase activity, but the blue light significantly increased it. The activity of LOX in these monochromatic treatments increased significantly in the end of leaf maturity, which could delay the senescence of tobacco leaves and cause a further degrade of pigments. These changes influence tobacco quality.

light; flue-cured tobacco; pigment; chlorophyllase; lipoxygenase

S572.01

1007-5119(2014)02-0049-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2014.02.009

國家煙草專賣局項目―清香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)”(Ts-03-20110021)；云南清香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)(2011YN02)；國家煙草專賣局項目(110200901003)

占 鎮(zhèn),男,碩士研究生,主要從事烤煙營養(yǎng)與生理研究。E-mail:zhanzhen0224@163.com。*通信作者,E-mail:zhli@caas.ac.cn

2013-03-21

2013-11-05