李冬林，張亞楠，金雅琴，夏重立

（1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153；2.金陵科技學(xué)院園藝學(xué)院,江蘇 南京 210038）

毛梾Cornus walteri為我國傳統(tǒng)的木本油料植物，隸屬山茱萸科梾木屬Cornus。其自然分布于我國遼寧南部和華北、華東、中南、西北、西南等地區(qū)[1]。毛梾果實(shí)含油率高達(dá)31.8%～41.3%，出油率為25%～30%[2]，其油脂不僅可供食用，還可用作機(jī)械和鐘表的潤滑油，也是制皂和油漆的好原料；其葉質(zhì)地柔軟，富含營養(yǎng)，制成葉粉，各種畜禽均可利用，是一種良好的木本飼料植物；木材堅(jiān)硬、紋理細(xì)致，是一種良質(zhì)木材，其葉和樹皮可用以提取拷膠，還含有單寧物質(zhì)，可用作染料；亦是綠化和固土樹種和蜜源植物。

毛梾最常用的育苗方法是播種育苗，但是毛梾種實(shí)具有明顯的休眠習(xí)性，種皮堅(jiān)硬，未經(jīng)處理的種子當(dāng)年幾乎不能發(fā)芽，這給生產(chǎn)中實(shí)生苗的培育帶來了一定的難度，并成為毛梾天然更新和引種栽培的主要制約因子。近年來，有關(guān)梾木屬種子破除休眠的方法已有研究報(bào)道[3-4]，但相關(guān)機(jī)制尚不清楚。為此，對(duì)毛梾種子低溫層積過程中各種內(nèi)源激素的含量進(jìn)行了測(cè)定，分析了內(nèi)源激素與種子發(fā)芽的關(guān)系，以期為揭示毛梾種子休眠的內(nèi)在機(jī)理、促進(jìn)其引種與繁育而提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

供試種實(shí)采集于江蘇南京中山陵園。種實(shí)于2011年10月采集，經(jīng)揉搓、脫肉、沖洗、晾干，獲得純凈的種實(shí)5 kg。經(jīng)測(cè)定，種實(shí)圓球型，內(nèi)果皮淺肉紅色，直徑4.31～5.18 mm，百粒質(zhì)量為 4.336 4～ 4.430 0 g。

試驗(yàn)于2011年10月至2012年5月在江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。種實(shí)經(jīng)脫肉后采用混沙濕藏處理，將種實(shí)和濕沙（含水量40%～45%）按照1∶3的體積比混合后置于0～5 ℃的冷庫中。濕沙為新鮮河沙，并經(jīng)高溫滅菌處理。2011年10月至2012年6月，每月中旬取樣1次，重復(fù)3次，共取樣7次。取樣時(shí)將種實(shí)自濕沙中篩出，用自來水沖洗，并用吸水紙吸干水分，篩揀，獲得純凈種實(shí)（含肉紅色內(nèi)果皮，以下稱為種子）待測(cè)。

1.2 內(nèi)源激素的測(cè)定

按照四分法從待測(cè)種實(shí)中取出部分樣品，將硬果皮敲碎獲得白色測(cè)試樣品（含胚、胚乳及種皮）0.5～1.0 g。液氮速凍后，加入4 mL 的提取液（80%冷甲醇）冰浴研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL的試管中。搖勻后在4 ℃下放置4 h，3 500 r·min-1離心15 min，取上清液。沉淀中加1 mL的提取液，攪勻，置于4 ℃下再提取1 h，然后離心，合并上清液并記錄體積，棄去殘?jiān)?。上清液過C18 固相萃取柱純化。測(cè)定方法采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）[5]，所用試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。所有樣品均重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。應(yīng)用Excel作圖并作統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 發(fā)芽試驗(yàn)與結(jié)果測(cè)定

將篩揀后的部分純凈種實(shí)置于培養(yǎng)箱中作發(fā)芽試驗(yàn)。將種子均勻播種于盛有濕沙的容器盒中，每盒100粒。播種后覆沙2～3 ㎝，均勻淋水，保證沙床的平整和濕潤，然后蓋膜以保濕。沙床溫度保持在25～30 ℃之間。重復(fù)試驗(yàn)3次。播種后每天觀察種子發(fā)芽情況，以種子出土作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS612 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。采用方差分析方法估算不同處理間的差異顯著性（α＝0.05），試驗(yàn)結(jié)果均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫層積過程中種子內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律

2.1.1 IAA含量的變化規(guī)律

低溫層積處理過程中毛梾種子IAA含量的變化規(guī)律不明顯（圖1）。未經(jīng)層積處理的種子其IAA含量最高（81.861 ng·g-1），低溫層積處理后的種子其IAA含量降低為81.861 ng·g-1，但層積一段時(shí)間（30 d）后其IAA含量開始下降，并于層積120 d時(shí)上升到極值（65.751 ng·g-1），但層積處理150 d后其IAA含量又降至試驗(yàn)期間的最低值（31.141 ng·g-1）。

圖1 低溫層積過程中毛梾種子IAA含量的變化Fig. 1 Change of IAA content in C. walteri seeds during cold stratification

2.1.2 ABA含量的變化規(guī)律

ABA含量變化明顯，整個(gè)處理期間呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(shì)（如圖2 A所示）。層積處理開始前，種子中的ABA含量最高（329.406 ng·g-1）；層積處理后，隨著處理時(shí)間的延長，ABA含量一直在下降，并在層積處理150 d后降到極值（235.933 ng·g-1），這時(shí)ABA的含量是層積處理開始前的0.716倍。盡管在層積處理末期（180 d后）ABA含量有所回升，但ABA含量的變化趨勢(shì)是隨著層積處理時(shí)間的延長而下降的。

2.1.3 GA1/3含量的變化規(guī)律

GA1/3含量的變化規(guī)律如圖2 B所示。在層積處理初期（0～30 d）GA1/3含量緩慢增加，并在層積處理30 d時(shí)出現(xiàn)極值（5.734 ng·g-1）。但在層積處理30 d以后GA1/3含量又開始下降，這種下降的趨勢(shì)一直持續(xù)到試驗(yàn)結(jié)束（180 d）。從GA1/3含量的總體變化趨勢(shì)來看，盡管是下降的，但變化一直很平穩(wěn)。

2.1.4 ZRs與iPAs含量的變化規(guī)律

有關(guān)文獻(xiàn)[6]報(bào)道，細(xì)胞分裂素（CTK）具有促進(jìn)細(xì)胞分裂、抑制器官老化、誘導(dǎo)花芽分化及延緩葉片衰老的作用。毛梾種子細(xì)胞分裂素ZRs含量的變化規(guī)律見圖2 C。從總體趨勢(shì)來看，其變化幅度很小。在層積處理開始前，毛梾種子中ZRS的含量為11.088 ng·g-1；層積90 d后，ZRS含量有所下降，并出現(xiàn)了低谷（10.019 ng·g-1），隨后又開始小幅升高；在層積150 d后，ZRS的含量為11.001 ng·g-1，隨后又出現(xiàn)小幅的下降。

iPAs含量的變幅相對(duì)較大（如圖2 D所示）。在整個(gè)層積處理期內(nèi)，出現(xiàn)了2次上升2次下降的變化過程，其變化曲線略呈“M”形。在層積處理開始時(shí)，iPAs含量（3.553 ng·g-1）為整個(gè)層積處理期內(nèi)的最低值；隨后開始上升，并于層積處理30 d后升至極值（5.937 ng·g-1），隨后開始下降；層積處理90 d時(shí)，iPAs含量降為4.557 ng·g-1；層積處理120 d后，再次升至最大值（7.124 ng·g-1）；隨后開始降低，并一直持續(xù)到試驗(yàn)結(jié)束。

圖2 低溫層積過程中毛梾種子ABA、GA1/3、ZRs和iPAs含量的變化Fig. 2 Changes of ABA, GA1/3, ZRs and iPAs contents in C. walteri seeds during cold stratification

2.2 低溫層積處理過程中毛梾種子中5種內(nèi)源激素含量比值的變化規(guī)律

許多研究結(jié)果表明，不同植物激素對(duì)植物生理活動(dòng)的影響不是孤立地發(fā)生作用的，而是既相互制約又相互促進(jìn)的[7-8]。毛梾種子中IAA、GA1/3、ZRs、iPAs的平均值及其與ABA的比值見圖3。

IAA/ABA的變化趨勢(shì)與IAA含量的變化趨勢(shì)基本相似（圖3 A）。層積處理開始時(shí)IAA與ABA的比值最大，出現(xiàn)了最大比值（0.248），隨后下降并出現(xiàn)低谷（0.141）。層積處理30 d后，IAA/ABA開始上升，一直延續(xù)到120 d，這時(shí)的比值增加到0.231，隨后又重新出現(xiàn)了短時(shí)的下降趨勢(shì)（處理后150 d，IAA/ABA為0.132）。相對(duì)而言，GA1/3/ABA比值在整個(gè)層積處理期內(nèi)波動(dòng)較小。層積處理初期GA1/3/ABA的比值很低（0.015 7），但隨著層積處理時(shí)間的延長而迅速增加；在層積處理30 d時(shí)測(cè)得的GA1/3與ABA的比值為0.019 3；其后隨著層積處理時(shí)間的延長其比值一直很平穩(wěn)地變化著（如圖3 B所示）。

ZRs/ABA比值的變化趨勢(shì)如圖3 C所示。由圖3 C可知，在層積處理前期ZRs/ABA比值的變化平穩(wěn)。低溫層積處理120 d后，其比值開始增加，并于層積處理150 d后上升到極值（0.046 6）。而iPAs/ABA的變化趨勢(shì)與iPAs含量的變化趨勢(shì)類似，在整個(gè)試驗(yàn)處理期間出現(xiàn)了2次上升和2次下降的變化過程（圖3 D）。在層積處理開始時(shí)，iPAs/ABA為0.010 8，此為整個(gè)處理期內(nèi)的最低值；隨后開始上升，層積處理30 d后升至0.020 0，隨后開始下降，在層積處理90 d時(shí)，其比值降為0.016；在層積處理150 d后其比值又升為整個(gè)試驗(yàn)期間的最大值（0.027 8）；隨后又有所降低，并一直持續(xù)到試驗(yàn)結(jié)束。

圖3 低溫層積過程中毛梾種子中的IAA、GA1/3、ZRs、 iPAs和ABA比值的變化Fig. 3 Changes of ratios of IAA, GA1/3, ZRs, iPAs to ABA in C. walteri seeds during cold stratification

2.3 不同低溫層積處理種子的各發(fā)芽指標(biāo)值

發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明，不同層積處理時(shí)間對(duì)種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均有顯著影響（表1）。方差分析結(jié)果表明，不同層積處理時(shí)間下毛梾種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的差異均極顯著（P＜0.01）。未經(jīng)層積處理的干藏種子其發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均為0，說明干藏種子存在嚴(yán)重的發(fā)芽障礙。從表1中還可以看出，層積處理30 d后，毛梾種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均不足10%，可見，短期的沙藏層積處理尚不能解除種子的深休眠。隨著層積處理時(shí)間的延長，種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均明顯上升。低溫層積處理120與150 d后種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的變化均不顯著，以層積處理180 d的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)分別為41.34%和36.13%，均為最大值。經(jīng)過層積處理的種子，種子休眠逐步被解除，其發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均明顯增加?？梢姡蜏貙臃e處理對(duì)解除毛梾種子的休眠十分奏效。

表1 不同層積處理時(shí)間種子各發(fā)芽指標(biāo)值?Table 1 Germination indexes of seeds at different durations of stratification treatment

2.4 低溫層積過程中毛梾種子內(nèi)5種內(nèi)源激素的含量及其比值與種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的相關(guān)性

低溫層積過程中毛梾種子中5種內(nèi)源激素含量及其比值與種子各發(fā)芽指標(biāo)的相關(guān)分析結(jié)果見表2。從表2中可以看出，IAA含量與IAA/ABA比值之間呈極顯著的正相關(guān)(p＜0.01)，但與iPA含量、ZRS/ABA比值、iPA/ABA比值之間均呈負(fù)相關(guān)，但其相關(guān)性不顯著（p＞0.05）；ABA含量與ZRS/ABA比值之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.01），與iPA/ABA比值間呈顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；iPA含量與iPA/ABA比值之間呈極顯著的正相關(guān)（p＜0.01），iPA/ABA與ZRS/ABA兩個(gè)比值間也呈顯著的正相關(guān)(p＜0.05)。這一結(jié)果說明，毛梾種子中各種激素間存在一定的相關(guān)性。

表2 5種內(nèi)源激素含量及其比值與種子各發(fā)芽指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 2 Relationship analysis of five kinds of endogenous hormones contents in seeds and their ratios and seeds germination indexes

從5種激素與種子各發(fā)芽指標(biāo)的相關(guān)性來看，ABA含量與種子發(fā)芽率呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與發(fā)芽勢(shì)呈極顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.01），其相關(guān)系數(shù)分別為0.870、0.892。GA1/3含量與種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)間均呈顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.05），其相關(guān)系數(shù)分別為0.850、0.867。這一分析結(jié)果說明，種子內(nèi)ABA含量與GA1/3含量對(duì)種子發(fā)芽的影響最為明顯。

3 結(jié)論與討論

在許多物種中，內(nèi)源激素ABA涉及種子休眠狀態(tài)的誘導(dǎo)與維持[9-10]，對(duì)種子內(nèi)胚的發(fā)育、RNA和蛋白質(zhì)合成都起到了非常重要的調(diào)節(jié)作用，被認(rèn)為是控制種子休眠的主要因素[11]，可能會(huì)降低胚的吸水能力和滲透勢(shì)，阻礙胚根的伸長，抑制種子的萌發(fā)[12]。本研究結(jié)果表明，在整個(gè)低溫層積處理過程中，毛梾種子內(nèi)ABA含量隨著時(shí)間的變化總體上是減少的，這與肉蓯蓉Cistanche deserticola[13-14]、珙桐Davidia involucrata[15]、紫椴Tilia amurensis[16]、 青 錢 柳Cyclocarya paliurus[17]等深休眠植物種子的試驗(yàn)結(jié)果基本相似。隨著低溫層積處理時(shí)間的延長，休眠種子中的ABA含量下降，這也許是種子萌發(fā)前的啟動(dòng)信號(hào)，對(duì)于維持種子中內(nèi)涵物的生理反應(yīng)，逐漸解除休眠起到了關(guān)鍵作用。

有關(guān)IAA在解除種子休眠方面的作用有不同的研究報(bào)道。一種研究結(jié)果表明，在層積處理中，休眠種子中的IAA含量上升，這對(duì)休眠的解除起到了一定的促進(jìn)作用。如Kochankov等人[18]認(rèn)為，IAA參與了休眠調(diào)節(jié)；楊萬霞等人[17]研究認(rèn)為，青錢柳種子在層積處理中其IAA含量總體呈上升趨勢(shì)，這對(duì)解除其休眠有利。另有一些研究結(jié)果表明，種子休眠與IAA含量的關(guān)系不大，過高的IAA含量甚至?xí)鹭?fù)面作用。如李金克等人[19]研究認(rèn)為，高濃度的IAA對(duì)紅松Pinus koraiensis種子發(fā)芽不利；高紅兵等人[20]在對(duì)東北紅豆杉Taxus cuspidata的研究中發(fā)現(xiàn)，種子層積過程中少量IAA的增加是由胚生長而引起的，IAA與其休眠和萌發(fā)的關(guān)系不大；黃丹等人[21]在研究美國桂花Osmanthus americanus時(shí)也發(fā)現(xiàn)，美國桂花種子在層積過程中其IAA含量的變化規(guī)律不明顯。本文的研究結(jié)果表明，低溫層積處理前期毛梾種子中的IAA含量是增加的，但其達(dá)到一定高度后又有所下降。因此認(rèn)為，作為促進(jìn)劑的IAA在解除毛梾種子休眠過程中起到了一定的作用，但其作用規(guī)律及機(jī)理尚待進(jìn)一步研究。

目前的研究結(jié)果表明，用GA處理種子可有效促進(jìn)種子的萌發(fā)[22]。洑香香等人[23]的研究結(jié)果表明，GA3浸泡結(jié)合層積處理可有效解除山茱萸Cornus officinalis種子休眠。王寧等人[24]的研究結(jié)果表明，用400 mg·L-1GA浸泡冬青Ilex purpurea種子48 h可顯著提高GA、CTK和IAA含量，顯著降低ABA含量，從而促進(jìn)種子萌發(fā)。因此，林木種子的休眠與萌發(fā)可能取決于內(nèi)源生長抑制劑和生長激素劑之間的平衡力。Wareing與 Saunders[25]研究認(rèn)為，GA1/3通過與ABA和環(huán)境因子的復(fù)雜作用來調(diào)節(jié)休眠的釋放和種子的萌發(fā)。但Bewley[26]認(rèn)為，GA1/3并不參與對(duì)休眠本身的調(diào)控，而對(duì)促進(jìn)和維持發(fā)芽起作用，能拮抗ABA。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著層積處理時(shí)間的延長，毛梾種子中的GA1/3與ABA含量間呈負(fù)相關(guān)性，盡管相關(guān)性不十分顯著，但也表明了兩者間存在一定的拮抗關(guān)系。而ZRs/ABA比值的變化基本上呈現(xiàn)出緩慢增加的趨勢(shì)，因此認(rèn)為，ZRs在打破毛梾種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)上起到了一定的作用，這種作用也可能是通過ABA和GA1/3的平衡和拮抗來調(diào)節(jié)控制的。

植物種子休眠及休眠的解除是十分復(fù)雜的生理現(xiàn)象，內(nèi)源激素的變化及其相互關(guān)系是控制休眠的內(nèi)因，而外部環(huán)境條件的變化是其外因[27]。低溫層積處理目前仍是解除種子深休眠的主要手段。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明，種子經(jīng)過層積處理后，其發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均明顯上升，并隨處理時(shí)間的延長而增加，而未經(jīng)低溫層積處理的種子其發(fā)芽率為0，說明低溫層積處理對(duì)毛梾種子深休眠的解除效果十分明顯。但是，對(duì)于不同植物的種子及不同的處理方式，以層積處理解除休眠所需的時(shí)間是不同的。例如銀杏Ginkgo biloba因其存在生理休眠，需要低溫層積處理90 d才能解除其休眠，而美國山核桃Caraya illinoensis則需要低溫層積處理30～150 d才能順利發(fā)芽[28]。本試驗(yàn)結(jié)果說明，低溫層積120與150 d種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的變化均不顯著，而層積處理180 d后毛梾種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)均明顯上升，分別達(dá)到41.34%和36.13%。由此推斷，要有效解除毛梾種子的深休眠，至少要低溫層積處理150 d以上。本研究結(jié)果可為此類植物實(shí)生苗培育過程中的種子播種前的預(yù)處理提供參考依據(jù)。

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