唐玉海

摘 要：過去提高小麥產(chǎn)量主要靠提高小麥的收獲指數(shù)而不是通過增加生物量。進一步大幅度提高收獲指數(shù)是不可能的，但可以通過增加生物量來提高小麥產(chǎn)量。光合能力和效率是光合能力提高的瓶頸，有大量的證據(jù)證明在其他因素不受限的情況下提高光合能夠增加作物產(chǎn)量。由于在整個生長季節(jié)和作物冠層都存在碳同化，所以光合速率的小量增加會造成生物量的大幅增長。本文綜述了提高小麥光合途徑的一些研究現(xiàn)狀，以期為提高作物產(chǎn)量提供理論基礎。

關(guān)鍵詞：小麥；光合；研究現(xiàn)狀；Rubisco

中圖分類號：S31 文獻標識碼：A

光合作用是地球上最大規(guī)模的利用太陽能把二氧化碳和水等合成有機物并放出氧氣的過程。它為幾乎所有的生命活動提供有機物、能量和氧氣。當今人類面臨的糧食、能源與環(huán)境等問題與光合作用密切相關(guān)。由于整個生長季節(jié)的累積光合速率是作物生物量的主要決定因素，盡管過去幾年小麥產(chǎn)量增長很多主要是由于農(nóng)業(yè)實踐和收獲指數(shù)的優(yōu)化，由于生物量的增加帶來的產(chǎn)量增加只占其中的一小部分。對于兩種主要的食用作物，水稻和小麥收獲指數(shù)的增加已經(jīng)到了平臺期，進一步增加產(chǎn)量必須要通過提高光合作用來增加生物量。

Rubisco是催化光合作用暗反應的第一個酶也是限速酶，由于Rubisco的催化效率比較低，對二氧化碳的親和力也比較低，所以許多研究者把改善Rubisco作為提高光合作用的目標，本文就綜述了提高小麥光合途徑中改進Rubisco限制的一些策略。

1 增加RuBisco的數(shù)量

理論上有許多單獨或聯(lián)合克服RuBisco限制的策略，一種明顯的方法是增加葉綠體中RuBisco蛋白的數(shù)量來增加RuBisco活性，這種方法尤其是在高溫和高輻射條件（外界二氧化碳低時有利，這種對RuBisco蛋白的額外增加將會導致葉片氮濃度升高，這種方法技術(shù)上可行，盡管RuBisco已超過可溶性蛋白含量的一半以上。生長在中等光照強度下的轉(zhuǎn)基因煙草實驗證實葉綠體中蛋白濃度可被顯著增加而對生長無有害影響（Yubuta et al.， 2008）。然而，在高溫條件下，這種策略存在許多問題，高蛋白濃度會和淀粉顆粒形成相互干擾，而且這種方法將會增加氮的需求，氮對世界農(nóng)業(yè)系統(tǒng)來說是一種主要限制和昂貴的營養(yǎng)。

2提高RuBisco的催化能力

另一種提高RuBisco活力方法是鑒定出一種具有更高催化能力的RuBisco，對二氧化碳親和力高或?qū)ρ鯕獾挠H和力低。對來源于不同物種RuBisco進行種間比較，發(fā)現(xiàn)RuBisco的動力學特征存在巨大差異可用于作物改良。

3 保持RuBisco活性

光合對熱脅迫很敏感，這種熱對光合的抑制作用會造成產(chǎn)量降低（Lobell and Field .， 2007）。現(xiàn)代小麥品種已經(jīng)適應現(xiàn)存氣候條件，在相對低關(guān)鍵溫度以上顯示熱脅迫癥狀。氣候?qū)W模型預測在將來50a內(nèi)平均世界溫度將會增加0.6～2.5℃，將會伴隨頻繁的極端熱脅迫，中度熱脅迫對光合的抑制和RuBisco活化狀態(tài)的降低有關(guān)（Salvucci and Craft-Brandner.， 2004）。隨著溫度升高，RuBisco活化位點逐漸失活，或者通過脫羧化反應或催化失活，這種失活對碳同化影響?；钚缘幕謴托枰环N特異的分子伴侶，RuBisco活化酶，RuBisco活化酶重新活化RuBisco需要相對較低的溫度，在這個適宜溫度以上，比如超過30℃， RuBisco活性下降明顯。

4 加快RuBP的再生

在強光下水分供應良好的小麥光合受RuBisco的流量和RuBP再生的限制，通過增加卡爾文循環(huán)SBFase活性增加RuBP供應能減少當氣孔完全打開時由RuBP再生所造成的同化速率的限制，進而增加光合速率和生物量積累。

5 增加RuBisco催化位點CO2濃度

在進化過程中在藍藻細菌、藻類和高等植物中出現(xiàn)了二氧化碳集中機制克服了RuBisco的低效性，高等植物中已經(jīng)從C4光合形式進化出在結(jié)構(gòu)和生化上特異的CCM。改進碳同化的另一種具有吸引力的方法是將CCM引入C3植物來提高羧化反應和減少光呼吸的損失。

參考文獻

[1] Lobell DB，F(xiàn)ield CB.2007.Global scale climate–crop yield relationships and the impacts of recent warming.Environmental Research Letters2，0141002.

[2] Salvucci ME，Crafts-Brandner SJ.2004. Inhibition of photosynthesis by heat stress： the activation state of Rubisco as a limiting factor in photosynthesis. Physiologia Plantarum 120，179-186.

[3] Yubuta Y， Tamoi M， Yamamoto K， Tomizawa K， Yokota A， Shigeoka S. 2008.

[4] Molecular design of photosynthesis-elevated chloroplasts for mass accumulation of a foreign protein. Plant and Cell Physiology 49， 375-385.endprint