喬理想，李永明，張焱喆，徐方晶，林戈威(綜述)，李艷君(審校)

(佳木斯大學 12011級臨床醫(yī)學， 2基礎醫(yī)學院，黑龍江 佳木斯 154007)

學習記憶是大腦的高級認知活動。學習是獲得新信息和新知識的神經(jīng)過程，記憶是對所獲取信息的保存和讀出的神經(jīng)過程。學習記憶的機制已成為腦科學、心理學、認知科學、教育學等學科研究的熱點。鏡像神經(jīng)元，即具有鏡像功能的神經(jīng)元，是指在個體執(zhí)行一個動作以及觀察另一個個體執(zhí)行相同動作時都放電。它給科學家們對于動作理解、意圖、心智、模仿學習、共情、語言等問題的理解，提供了一個新的視角和突破點。美國加利福尼亞大學圣迭戈分校認知神經(jīng)科學家VS Ram achandran斷言：“鏡像神經(jīng)元之于心理學，猶如DNA之于生物學”。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是學習記憶的神經(jīng)生物學基礎，在運動學習和記憶中發(fā)揮著關鍵作用。因此該文就鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在學習記憶中的作用予以綜述。

1 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)研究概述

1.1從鏡像神經(jīng)元到人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng) 鏡像神經(jīng)元最初是由意大利帕爾馬大學里佐拉蒂等在研究恒河猴運動前皮質(zhì)單個神經(jīng)元接受不同刺激觀察其放電情況時偶然發(fā)現(xiàn)的，并將這類在個體執(zhí)行動作和觀察到由其他個體執(zhí)行相同動作時發(fā)放沖動的特殊神經(jīng)元命名為鏡像神經(jīng)元[1-2]。非人靈長類動物中鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)使眾多科學家致力于尋找鏡像神經(jīng)元在人腦中存在的證據(jù)。由于單電極記錄的方法很難用于人腦的研究，最近科學家才發(fā)現(xiàn)人腦中同樣存在類似猴腦中的鏡像神經(jīng)元。Kilner等[3]運用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging，fMRI)在人腦的額下回發(fā)現(xiàn)了與恒河猴F5區(qū)相一致的人類的鏡像神經(jīng)元，為鏡像神經(jīng)元在人腦的存在提供了證據(jù)。最有力的直接證據(jù)是Mukamel等[4]運用電極記錄患者在執(zhí)行和觀察手部抓握動作及面部情緒表達時單個神經(jīng)元外的反應，結(jié)果表明，患者的輔助運動皮質(zhì)和顳葉內(nèi)側(cè)的海馬區(qū)及其周圍眾多的神經(jīng)元在觀察與執(zhí)行動作時均興奮，進而證明了人腦中的確存在鏡像神經(jīng)元。而在此之前眾多的科學家運用腦電圖、腦磁圖描記術(shù)、經(jīng)顱磁刺激、事件相關電位及正電子發(fā)射斷層掃描術(shù)等來自神經(jīng)生理學和腦成像的間接證據(jù)勾勒出人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的藍圖[5]。

1.2人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)構(gòu)成、特點及功能 由于很難將單細胞記錄運用在人腦細胞的研究，目前科學家們研究較多的是人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。根據(jù)目前的實驗研究表明，人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)包括兩部分：一部分存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的頂-額鏡像系統(tǒng)和邊緣鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，頂-額鏡像系統(tǒng)與恒河猴的鏡像系統(tǒng)類似，包括中央前回下部、額下回后部、運動前皮質(zhì)腹側(cè)及頂下小葉嘴側(cè)等。邊緣鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)則包括腦島、杏仁核、前額葉皮質(zhì)等[6]。另一部分，即關于外周神經(jīng)系統(tǒng)中存在鏡像神經(jīng)元的研究相對較少，Baldissera等[7]在研究被試的的屈肌和伸肌的H反射時發(fā)現(xiàn)，他人手掌張開時，被試在觀察到該動作后H反射增強，可以證明鏡像神經(jīng)元在外周也存在。

鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有可塑性，Gazzola等[8]運用fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn)無手臂的殘疾人觀察手部運動時，引起包括額皮質(zhì)上手足代表區(qū)的鏡像神經(jīng)的激活，表明皮質(zhì)代表區(qū)復原，與使用不同的效應器實現(xiàn)類似的目標動作的執(zhí)行相關。Aziz-Zadeh等[9]研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有單側(cè)化的特點。

鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所具有的鏡像功能體現(xiàn)在多方面。Rizzolatti等[1]最初研究猴子鏡像神經(jīng)元時，發(fā)現(xiàn)其在動作認知中的作用。后來發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具有多種功能，在動作理解、意圖理解、模仿學習、社會認知及情緒等方面起作用[5,10-11]。Rizzolatti等[5,12]還推測，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在語言形成和進化、人際交流及文化傳承功能等方面也發(fā)揮重要作用。

2 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與學習記憶

目前科學家對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)其主要在模仿學習和運動記憶方面起關鍵作用。

2.1鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與模仿學習 模仿即一個個體通過觀察一個動作進而學會去做該動作[13]。模仿學習因此又稱觀察學習，是一種高度復雜的認知過程，需要各種感覺刺激和多種運動的整合，在人類復合學習中起重要作用,盡管如此，研究表明，剛出生后不久的嬰兒已經(jīng)能夠模仿面部表情和一些簡單的手勢[14]。鏡像神經(jīng)元最初在猴腦動作認知中是將動作觀察和動作執(zhí)行加以整合的機制，其在模仿學習中起關鍵作用。眾多科學家研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與模仿學習關系緊密，通過觀察或模仿學習將改變教育計劃設計，從而達到合理且高效的學習目的[15]。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也會導致學習障礙的產(chǎn)生，Oberman等[16]研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)反應降低與自閉癥的產(chǎn)生緊密相關，自閉癥患兒模仿能力下降，進而導致學習能力下降。Buccino等[17]運用fMRI研究初學吉他的參與者手部運動模仿學習的鏡像神經(jīng)回路發(fā)現(xiàn)，由頂下小葉、額下回后部以及鄰近的運動前皮質(zhì)區(qū)構(gòu)成，該回路在參與者觀看到吉他弦時興奮，與動作理解相關。另有研究顯示，舞蹈演員通過觀察學習新的舞蹈動作時，相應的部分鏡像神經(jīng)區(qū)域興奮，說明觀察學習有助于動作的學習[18]。

2.2鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與運動記憶 大部分運動技能需要通過身體練習獲得，但科學家研究發(fā)現(xiàn)僅僅動作觀察就可以促進隨后動作技能的增加，說明運動記憶可以通過其他途徑加以獲得[18]。研究發(fā)現(xiàn)，人類初級運動皮質(zhì)對運動觀察表現(xiàn)出鏡像活性，負責運動記憶的形成[19]。Stefan等[20]運用經(jīng)顱磁刺激研究表明，觀察其他個體執(zhí)行簡單重復性的拇指運動能夠增強觀察動作運動學上的特殊記憶痕跡，該發(fā)現(xiàn)支持了鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)能夠促進運動記憶的形成這一觀點?？茖W家在腦卒中患者身上進行動作觀察時發(fā)現(xiàn)，鏡像腦區(qū)和其他腦區(qū)對觀察的動作展現(xiàn)出興奮性，有利于運動記憶的形成[21]。此外，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也與運動想象相關，運動想象是指在精神上預演簡單或復雜的動作，而不伴隨著明顯的軀體運動，包括鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在內(nèi)的區(qū)域在運動想象時興奮，說明運動想象也涉及到鏡像神經(jīng)元的參與[22]。運動觀察加上運動想象將大大促進運動記憶的形成。

3 展 望

鏡像神經(jīng)元被部分教育研究者稱作“教育神經(jīng)元”，說明其在學習記憶中的重要性[23]。因此，闡明人腦鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在學習記憶中作用，將對人類的進步做出重要貢獻。然而，就目前研究來看，僅僅觀察到鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在學習記憶過程中的宏觀圖景，其深層機制還有待進一步研究，并且還存在許多問題尚待解決，更有研究者對其在教育中的作用持批判態(tài)度[24]。僅是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在人腦的發(fā)現(xiàn)，對人類而言已經(jīng)意義重大。隨著其在學習記憶中機制的闡明，將對人類進步大有裨益。

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