李小珍，崔汝強(qiáng)，宋水林，張思為，文 林

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045）

褐飛虱[Nilaparvata lugens(Stal)]是我國(guó)水稻上的重要遷飛性害蟲(chóng)，每年春夏季蟲(chóng)源從越南、泰國(guó)、柬埔寨等蟲(chóng)源地隨偏南或西南氣流逐次遷入，對(duì)我國(guó)水稻造成嚴(yán)重危害[1]。多年來(lái)，褐飛虱的防治方法均以化學(xué)防治為主，然而農(nóng)藥的長(zhǎng)期大量使用，一方面污染了環(huán)境，殺傷了害蟲(chóng)天敵；另一方面使靶標(biāo)害蟲(chóng)產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性，造成害蟲(chóng)再猖獗，這引起了科研工作者對(duì)生物防治的關(guān)注與重視。目前，較多學(xué)者都在研究寄生蜂、黑肩綠盲蝽等捕食性或寄生性天敵對(duì)飛虱類(lèi)害蟲(chóng)的控制作用，并取得一定的效果[2-4]。然而，作為褐飛虱的一種重要寄生性線蟲(chóng)——兩索線蟲(chóng)（未定種）(Amphimermissp.)，卻未引起必要的關(guān)注。

兩索線蟲(chóng)是一類(lèi)寄生于昆蟲(chóng)體內(nèi)的病原線蟲(chóng)，其分布范圍廣，寄生譜廣，寄生率高，對(duì)控制被寄生害蟲(chóng)的發(fā)生發(fā)展起重要作用[5]。通常，被線蟲(chóng)寄生的稻飛虱行動(dòng)遲緩，食欲減退，腹部腫脹，懷卵量減少，甚至導(dǎo)致宿主死亡[6]。目前，兩索線蟲(chóng)對(duì)飛虱類(lèi)害蟲(chóng)寄生方面的研究并不多，少量文獻(xiàn)均集中在20世紀(jì)90年代以前[7-9]，江西省境內(nèi)僅萬(wàn)金貴和詹興高于1983年[10]報(bào)導(dǎo)了兩索線蟲(chóng)在江西省崇仁縣寄生飛虱類(lèi)害蟲(chóng)。2012年8月，筆者在對(duì)采自江西南昌稻田的褐飛虱進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，許多個(gè)體因被兩索線蟲(chóng)寄生而死亡，導(dǎo)致種群難以建立起來(lái)。隨后，筆者于2012年9—10月，專(zhuān)門(mén)調(diào)查了晚稻田間兩索線蟲(chóng)對(duì)褐飛虱的寄生作用，旨在為開(kāi)展進(jìn)一步的研究奠定基礎(chǔ)，也為褐飛虱的生物防治提供信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

研究地點(diǎn)：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地，東經(jīng)115.72°，北緯28.76°，每年褐飛虱于4月下旬遷飛進(jìn)入江西，在晚稻田內(nèi)于9—10月份達(dá)到種群密度高峰[11]。水稻品種分別為：① 株兩優(yōu)120（江西天涯種業(yè)有限公司），② 豐華占（湖南湘重穗種業(yè)有限責(zé)任公司，廣東省農(nóng)科院水稻所選育），③ 合美（豐）占（江西天涯種業(yè)有限責(zé)任公司）。水稻種植期間，不施用任何化學(xué)殺蟲(chóng)（螨）劑防治稻田內(nèi)的害蟲(chóng)和線蟲(chóng)。

1.2 調(diào)查方法

3個(gè)水稻品種隨機(jī)種植在3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)約100 m2，每個(gè)小區(qū)間間隔約1 m。水稻于5月底種植，10上旬水稻黃熟收割。褐飛虱采集時(shí)間為2012年9月中旬，取長(zhǎng)×寬×高=40 cm×30 cm×8 cm的長(zhǎng)方形塑料托盤(pán)裝適量水（約0.2 cm，浸滿(mǎn)托盤(pán)底部即可），輕放于水稻基部，用手拍打水稻葉鞘部位4至5次，拍完后取回托盤(pán)，將盤(pán)內(nèi)的褐飛虱轉(zhuǎn)入塑料盒，帶回實(shí)驗(yàn)室解剖。3個(gè)品種水稻上的褐飛虱，均分為短翅型雌蟲(chóng)、短翅型雄蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)4種類(lèi)型。然后，用細(xì)針將各類(lèi)型褐飛虱腹部剖開(kāi)，置于1.0 g/L食鹽（NaCl）水溶液中，寄生的線蟲(chóng)將自行脫出到水溶液中，查看褐飛虱是否有兩索線蟲(chóng)寄生，寄生線蟲(chóng)數(shù)量有多少條；如有看不清楚或線蟲(chóng)太小，在解剖鏡下進(jìn)一步觀察確認(rèn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同水稻品種和不同類(lèi)型褐飛虱體內(nèi)線蟲(chóng)的寄生差異顯著性，采用SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件One-Way ANOVA Duncan's進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩索線蟲(chóng)鑒定

兩索線蟲(chóng)的特征為：兩索線蟲(chóng)雄蟲(chóng)體長(zhǎng)2～2.9 cm，雌蟲(chóng)體長(zhǎng)2.6～3.9 cm。雄蟲(chóng)尾部向腹面卷曲，有長(zhǎng)交合刺一對(duì)，其形狀相似，大小相等，成熟時(shí)呈淡棕色，交合刺的基部較粗大，在接近中部處呈螺旋形扭曲；有大量的尾乳突，生殖孔前的乳突多于生殖孔后的乳突。雌蟲(chóng)尾部是直的，尾端呈鈍圓形，其陰門(mén)位于身體的中部，開(kāi)口較明顯，附近的角質(zhì)皮稍增厚，陰道細(xì)小，呈窄管狀[12-14]。

通過(guò)田間采集褐飛虱，解剖并取出其體內(nèi)的線蟲(chóng)。對(duì)照兩索線蟲(chóng)的鑒定特征，判斷在江西南昌水稻田內(nèi)采集的線蟲(chóng)為兩索線蟲(chóng)（圖1）。它無(wú)規(guī)則盤(pán)曲纏繞在褐飛虱消化道周?chē)难恢?，成蟲(chóng)大多從腹部節(jié)間膜處脫出[15]。

2.2 兩索線蟲(chóng)對(duì)不同類(lèi)型褐飛虱的寄生效率

在3個(gè)水稻品種上，兩索線蟲(chóng)對(duì)短翅型雌蟲(chóng)、短翅型雄蟲(chóng)，長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的寄生率之間，均存在顯著性差異，其寄生率的大小順利為：短翅型雌蟲(chóng)>長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)>短翅型雄蟲(chóng)>長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)，表明兩索線蟲(chóng)對(duì)雌性個(gè)體，尤其是短翅型雌性個(gè)體的寄生力，顯著強(qiáng)于對(duì)雄性個(gè)體的寄生力。例如，采自水稻品種株兩優(yōu)120上的短翅型雌蟲(chóng)、短翅型雄蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的寄生率分別為45.16%，11.54%，20.83%和12.50%。

在3個(gè)水稻品種株兩優(yōu)120、豐華占和合美（豐）上，除長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的寄生率存在顯著差異外，短翅型雌蟲(chóng)、短翅型雄蟲(chóng)，長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)的寄生率均無(wú)顯著差異（表1）。

圖1 寄生褐飛虱的兩索線蟲(chóng)

表1 3個(gè)水稻品種上兩索線蟲(chóng)對(duì)褐飛虱的寄生效率（Mean±SE）

2.3 兩索線蟲(chóng)在不同類(lèi)型褐飛虱體內(nèi)的寄生數(shù)量

2.3.1 株兩優(yōu)120 圖2表明，在水稻品種株兩優(yōu)120上，褐飛虱短翅型雌成蟲(chóng)體內(nèi)寄生的兩索線蟲(chóng)頭數(shù)最多達(dá)到3條，占短翅型雌成蟲(chóng)個(gè)體總數(shù)的9.68%；短翅型雄蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)寄生3條線蟲(chóng)的現(xiàn)象。短翅型雌成蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雌成蟲(chóng)均可寄生2條線蟲(chóng)，分別占該類(lèi)型褐飛虱總數(shù)的6.45%和8.33%。寄生1條線蟲(chóng)的褐飛虱則最為普通，在各種類(lèi)型的褐飛虱體內(nèi)均可發(fā)現(xiàn)，且寄生率較高。

2.3.2 豐華占 在水稻品種豐華占上，各類(lèi)型褐飛虱體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)寄生3條兩索線蟲(chóng)的現(xiàn)象，短翅型雌蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)體內(nèi)可寄生2條，其寄生率分別為5.25%和2.04%，而在短翅型雄蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)體內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)1條線蟲(chóng)，且寄生率較低，寄生率分別為3.67%和2.17%（圖3）。

2.3.3 合美（豐）占 在水稻品種合美（豐）占上，短翅型雌蟲(chóng)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)寄生2條線蟲(chóng)，寄生率為4.35%。短翅型雌蟲(chóng)、短翅型雄蟲(chóng)、長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)和長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)體內(nèi)均可寄生1條線蟲(chóng)，寄生率為39.13%、4.44%、17.78%和2.15%，同樣表明兩索線蟲(chóng)對(duì)褐飛虱短翅型雌蟲(chóng)的寄生率最高（圖4）。

圖2 “株兩優(yōu)120”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲(chóng)的寄生數(shù)量

圖3 “豐華占”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲(chóng)的寄生數(shù)量

圖4 “合美（豐）占”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲(chóng)的寄生數(shù)量

3 討 論

兩索線蟲(chóng)對(duì)稻飛虱的寄生作用，具有3個(gè)特點(diǎn)。第一，兩索線蟲(chóng)對(duì)稻飛虱尤其是褐飛虱的寄生率高。陳果等[5]和陳道海等[7]研究表明，兩索線蟲(chóng)對(duì)褐飛虱的寄生率可達(dá)90%，一般為30%～70%；本研究得出的寄生率相對(duì)較低，短翅型雌蟲(chóng)的寄生率為30%～50%，對(duì)長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的寄生率則在15%以下，這可能與土壤條件、農(nóng)藥施用和褐飛虱的種群密度等有關(guān)。第二，兩索線蟲(chóng)的分布范圍廣。較早的研究明確，廣東湛江[16]、湖北棗陽(yáng)[17]、陜西西安[18]、江蘇南京[8]、廣西玉田[19]、湖南岳陽(yáng)[6]和江西崇仁[10]等地具有分布，本文明確兩索線蟲(chóng)在江西南昌稻區(qū)內(nèi)有分布，在江西其它地區(qū)是否具有分布仍需要進(jìn)一步調(diào)研。第三，兩索線蟲(chóng)寄生的宿主多。目前已經(jīng)明確兩索線蟲(chóng)幼蟲(chóng)可寄生褐飛虱、灰飛虱、白背飛虱等10多種害蟲(chóng)[12,20]，在江西南昌兩索線蟲(chóng)的寄生對(duì)象至今尚未有調(diào)研。因此，兩索線蟲(chóng)在控制我國(guó)稻飛虱的發(fā)生發(fā)展具有極其重要的地位。如果可以科學(xué)地對(duì)田間兩索線蟲(chóng)種群進(jìn)行管理，一方面可充分發(fā)揮兩索線蟲(chóng)對(duì)稻飛虱的控制作用，另一方面可有效減少田間化學(xué)農(nóng)藥的大量使用。

研究表明，在同一水稻田塊，兩索線蟲(chóng)對(duì)不同類(lèi)型褐飛虱的寄生率存在顯著差異，通常雌性個(gè)體的寄生率高，尤其是短翅型個(gè)體，而雄性的寄生率明顯較低，這表明兩索線蟲(chóng)對(duì)褐飛虱的寄生與性別和翅型有關(guān)。那么兩索線蟲(chóng)對(duì)不同類(lèi)型褐飛虱的寄生率為什么會(huì)存在差異？筆者認(rèn)為，一方面短翅型個(gè)體大，行為相對(duì)遲緩，有利于線蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)，并依附到蟲(chóng)體上進(jìn)行寄生；另一方面雌性個(gè)體具有生殖孔，可能有利于寄生前期幼蟲(chóng)進(jìn)入到褐飛虱腹部。當(dāng)然，除了這些因素之外，是否還與不同類(lèi)型褐飛虱的營(yíng)養(yǎng)成分等有關(guān)，這仍需要進(jìn)一步研究。在3個(gè)水稻品種間，除長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)外，兩索線蟲(chóng)對(duì)同一類(lèi)型褐飛虱的寄生率并不存在顯著差異。這主要是由于調(diào)查田塊設(shè)置在同一區(qū)域，具有相近的土壤環(huán)境，兩索線蟲(chóng)在土壤中具有相似的種群密度和相似的發(fā)育階段。同時(shí)，田塊間褐飛虱的發(fā)育階段和行為習(xí)性也非常相似。至于兩索線蟲(chóng)對(duì)長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的寄生率則存在顯著差異，這是否與水稻品種間的某些性狀差異或?qū)嶒?yàn)誤差等因素有關(guān)，目前尚不清楚。

兩索線蟲(chóng)主要在前期幼蟲(chóng)階段完成對(duì)飛虱類(lèi)害蟲(chóng)的寄生[21]。在自然狀況下，如果兩索線蟲(chóng)幼蟲(chóng)未能找到宿主，僅能存活1～3 d，最長(zhǎng)存活時(shí)間為13 d[7]。同時(shí)，田間水份、土壤溫度、化肥農(nóng)藥等均可影響兩索線蟲(chóng)的存活能力和種群密度，從而影響兩索線蟲(chóng)對(duì)飛虱類(lèi)害蟲(chóng)的寄生作用[22-23]。然而，目前這些因素對(duì)兩索線蟲(chóng)的影響尚不明確。因此，要有效發(fā)揮兩索線蟲(chóng)對(duì)飛虱類(lèi)害蟲(chóng)的自然控制作用，仍有大量的工作需要開(kāi)展。

[1]盧冬梅, 孫六娣, 羅美娟.2005年南昌地區(qū)稻飛虱暴發(fā)流行與氣象條件的關(guān)系[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 18(2): 106-107.

[2]俞曉平, 胡萃, Heong K L.不同生境源的稻飛虱卵寄生蜂對(duì)寄主的選擇和寄生特性[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1998, 41(1): 41-47.

[3]Heong K L, Aquino G B.Population dynamics of plant and leafhoppers and their natural enemies in the rice ecosystems in the Philippines[J].Crop Protection, 1992, 11(4): 371-379.

[4]Fowler S V, Claridge M F.Egg mortality of the brown planthopper,Nilaparvata lugens(Homoptera: Delphacidae) and green leafhoppers,Nephotettixsp.(Homoptera: Cicadellidae) on rice in Srilanka[J].Bulletin of Entomological Research, 1991, 31:161-167.

[5]陳果, 伍惠生.我國(guó)昆蟲(chóng)寄生線蟲(chóng)研究進(jìn)展[J].生物防治通報(bào), 1985, 1(4): 25-37.

[6]徐冠軍.被索科線蟲(chóng)寄生的半翅目、同翅目、鱗翅目、雙翅目昆蟲(chóng)[J].昆蟲(chóng)天敵, 1987, 9(2): 118-121.

[7]陳道海, 林秀喜, 王愛(ài)蘭.不同溫度下兩種索科線蟲(chóng)寄生前期幼蟲(chóng)生活力及感染力的研究[J].華中師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1999, 33(2): 266-270.

[8]方繼朝, 杜正文, 夏禮如, 等.稻飛虱寄生性天敵兩索線蟲(chóng)田間制約因素[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào), 1994, 21(2): 147-154.

[9]嚴(yán)紹良, 錢(qián)漢良, 夏克祥, 等.褐飛虱寄生性天敵兩索線蟲(chóng)研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào), 1986, 13(2): 79-84.

[10]萬(wàn)金貴, 詹興高.兩索線蟲(chóng)寄生褐稻虱的初步觀察[J].江西植保, 1983, 5(2): 19-20.

[11]李小珍, 舒暢, 王建國(guó), 等.江西省稻飛虱發(fā)生特點(diǎn)及成災(zāi)機(jī)制淺析[J].植物保護(hù), 2008, 34(6): 121-124.

[12]嚴(yán)紹良, 錢(qián)漢良, 王少南, 等.褐飛虱寄生蟲(chóng): 兩索線蟲(chóng)的初步研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 1979(3): 29-31.

[13]夏克祥.寄生稻褐飛虱的二種索線蟲(chóng)的識(shí)別[J].昆蟲(chóng)天敵, 1989, 11(3): 148-149.

[14]羅大民, 鮑學(xué)純.索線蟲(chóng)寄生前期幼蟲(chóng)的分類(lèi)研究[J].動(dòng)物學(xué)研究, 1991, 12(1): 15-26.

[15]陳道海, 陳國(guó)生.褐飛虱兩索線蟲(chóng)生物學(xué)特性的初步研究[J].湛江師范學(xué)院學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1994(2): 60-64.

[16]陳道海, 凌志忠.湛江市稻田索科線蟲(chóng)資源狀況分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 1997(5): 34-36.

[17]陳道海, 陳國(guó)生.湖北省棗陽(yáng)市稻田索科線蟲(chóng)種類(lèi)及分布的初步調(diào)查[J].華中師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1995(1):106-110.

[18]鐘玉林, 鄭哲民.西安及附近地區(qū)農(nóng)田索科線蟲(chóng)的種類(lèi)及分布[J].陜西師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2002(1): 103-107.

[19]謝文海, 王國(guó)秀, 曹文波, 等.廣西玉林市稻田索科線蟲(chóng)資源調(diào)查初報(bào)[J].四川動(dòng)物, 2006, 25(4): 804-808.

[20]陸自強(qiáng)，陳麗芳，紀(jì)志君，等.兩索線蟲(chóng)(Amphimermissp.) 寄生稻飛虱的制約因素研究初報(bào)[J].華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1995, 4(2):65-69.

[21]王智.不同施肥和施藥水平對(duì)稻虱多索線蟲(chóng)的影響[J].河北大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2004, 24(4): 406-408.

[22]Mullens B A, Luhring K A.Salinity and pollution effects on survival and infectivity ofHeleidomermis magnapapula(Stichosomida: Mermithidae) forCulicoides variipennis sonorensis(Diptera: Cerato pogonidae)[J].Environmental Entomology,1996, 25(5): 1202-1208.

[23]汪義平, 張?chǎng)?兩索線蟲(chóng)分布特點(diǎn)及其寄生稻飛虱影響因素的研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 17(5): 80-81.