左瑋

摘 要：植物內(nèi)生真菌由于能夠產(chǎn)生豐富多樣的具有生物活性的次生代謝物，已經(jīng)成為國內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一。該文主要針對(duì)植物內(nèi)生真菌在植保上的應(yīng)用作一綜述，著重闡述了內(nèi)生真菌在植物保護(hù)中的促生、防治病蟲害以及增強(qiáng)作物抗逆性方面的研究，并對(duì)其存在的問題進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞：植物內(nèi)生真菌；植物保護(hù)；應(yīng)用

中圖分類號(hào) Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）01-02-90-02

植物保護(hù)技術(shù)是指在有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的前提下，采用各種手段來提高栽培技術(shù)管理以及改造植物生長環(huán)境等方法來抑制或減輕植物病蟲害的發(fā)生，這種技術(shù)對(duì)于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義與作用。當(dāng)前植保所采用的很多種措施都是惡化有害生物的營養(yǎng)條件及發(fā)生狀態(tài)，以達(dá)到抑制其繁殖速度或使其生存下降的目的。植物內(nèi)生真菌作為廣泛存在于寄主植物細(xì)胞間隙及細(xì)胞內(nèi)的一類共生真菌，在漫長的進(jìn)化過程中，與寄主植物建立了合作友好的共生關(guān)系，其次生成代謝產(chǎn)物具有多種與寄主植物相同或相似的生物活性，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥和工業(yè)生產(chǎn)。本文從內(nèi)生真菌對(duì)作物的促生作用、防治病蟲害以及增強(qiáng)作物抗逆性方面就其在植物保護(hù)上的應(yīng)用作一綜述。

1 植物內(nèi)生真菌的概念

植物內(nèi)生真菌的概念按照目前較常用的寬泛的概念，是指那些在其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的真菌，被感染的寄主植物不表現(xiàn)出外在癥狀（至少是暫時(shí)的），也不形成特定的明顯的結(jié)構(gòu)特征。自從19世紀(jì)Leveille and de Bary首次用于指代內(nèi)生于植物的真菌，這一定義就開始使用于特指內(nèi)生真菌與寄主植物交感關(guān)系。據(jù)報(bào)道，內(nèi)生藻類和內(nèi)生細(xì)菌能通過加強(qiáng)固氮[1]和防御[2]來促進(jìn)寄主植物生長。此外，藻類感染真菌的研究報(bào)道吸引了關(guān)于次生代謝物的藥理學(xué)研究和農(nóng)用化學(xué)品研究的興趣[3]。

對(duì)于植物內(nèi)生菌準(zhǔn)確定義，各方面均有不同認(rèn)識(shí)，但普遍認(rèn)為應(yīng)具有可在活體植物體內(nèi)定殖和不引起寄主植物組織結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化的特征。

2 植物內(nèi)生真菌的分布

植物內(nèi)生真菌幾乎存在于所有已研究過的植物中。目前至少已經(jīng)在80個(gè)屬290多種禾本科植物中發(fā)現(xiàn)有內(nèi)生真菌。Schulz等[4]從不同植物中分離得到6 500株內(nèi)生真菌，研究后得出，80%～83%的內(nèi)生真菌具有抗菌或除草效果，可見內(nèi)生真菌在植保中的應(yīng)用前景非常廣闊。

3 植物內(nèi)生真菌在植保上的應(yīng)用

植物保護(hù)是以預(yù)防為主，綜合處理的過程，而生物防治是現(xiàn)階段農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防治病蟲害的主要手段。內(nèi)生真菌在植保上的應(yīng)用，能增強(qiáng)作物抗逆性、促進(jìn)作物生長和防治病蟲害，滿足防治效果好、環(huán)境影響低、成本較低和節(jié)省農(nóng)藥的要求。

3.1 植物內(nèi)生真菌對(duì)作物的促生作用 內(nèi)生真菌可分泌植物生長激素類物質(zhì)，如吲哚乙酸、吲哚乙腈等，能明顯增加作物的株高、干重，提高果實(shí)和根莖的重量以及增強(qiáng)作物長勢(shì)等。袁志林等[5]發(fā)現(xiàn)大戟科植物內(nèi)生真菌B3能合成植物激素A和ABA，促進(jìn)水稻的生長。易婷等[6]對(duì)一株向日葵根瘤菌研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，其能夠分泌胞外多糖來改變周圍土壤結(jié)構(gòu)，達(dá)到促進(jìn)植物的生長的作用。

3.2 植物內(nèi)生真菌對(duì)作物致病菌的抑制作用 相對(duì)產(chǎn)殺蟲活性物質(zhì)的內(nèi)生真菌而言，對(duì)殺菌活性內(nèi)生真菌的研究要多得多。主要分為從藥用植物中分離篩選拮抗內(nèi)生真菌和從農(nóng)作物中分離篩選活性內(nèi)生真菌。王萬能等[7]對(duì)從煙草中篩選得到的1株內(nèi)生細(xì)菌進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)小麥紋枯病病菌、棉花立枯病病菌、煙草灰霉病病菌、煙草炭疽病病菌、棉花枯萎病病菌和煙草疫霉菌等有抑制作用。蔡永歡等[8]從喜樹組織中分離得到28株內(nèi)生真菌，其中一株G-4菌對(duì)蘋果腐爛病菌和茄褐紋病菌的抑制率分別達(dá)到89.68%和83.88%。

3.3 植物內(nèi)生真菌對(duì)作物害蟲的防治 植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生的殺蟲活性物質(zhì)中，生物堿是其中重要的一種。蘭琪等[9]從苦皮藤中篩選到3株具有較強(qiáng)的殺蟲活性的內(nèi)生真菌，其有效成分就含有生物堿。還有一種殺蟲方式就是通過真菌與昆蟲競(jìng)爭(zhēng)宿主植物的能源供應(yīng)，從而引起被真菌感染的植物上的幼蟲生長緩慢，甚至死亡[10]。

3.4 植物內(nèi)生真菌對(duì)作物抗逆性的影響 體內(nèi)感染有內(nèi)生真菌的健康寄主作物，其對(duì)溫度、濕度、鹽堿度等的耐受能力明顯增強(qiáng)。如感染炭疽病菌屬內(nèi)生真菌Colletotrichum protuberate后，宿主植物對(duì)較高溫度的抗逆性明顯增強(qiáng)[11]。而趙志杰等[12]發(fā)現(xiàn)，辣椒的幼苗接種上內(nèi)生真菌后，不但促進(jìn)了植物的生長，其對(duì)低溫的抗逆性也明顯增強(qiáng)。

4 內(nèi)生真菌在植保應(yīng)用上存在的問題

植物內(nèi)生菌種類豐富，次生代謝產(chǎn)物功能各異，開發(fā)利用植物內(nèi)生菌前景廣闊，但還存在一系列的問題需要解決：

4.1 生防劑的大田效果 許多研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)病原菌有較強(qiáng)抑制作用的生防菌或抗生素，在大田防治試驗(yàn)中卻沒有，究其原因是農(nóng)田生態(tài)環(huán)境較為復(fù)雜，影響因子較多，而實(shí)驗(yàn)室條件下影響因子較為單一。工業(yè)化生產(chǎn)生防菌、生防素，應(yīng)綜合考慮防效與抗逆性和環(huán)境適應(yīng)性。

4.2 內(nèi)生真菌的有效篩選 內(nèi)生真菌的篩選一般需要綜合考慮寄主植物的種類、所處環(huán)境、年代和抗病蟲性及藥用背景等。盡管這樣選擇能一定程度上提高篩選的準(zhǔn)確性和最終篩選效果，但能否從分子學(xué)水平和基因工程水平上對(duì)寄主植物與內(nèi)生真菌的依存關(guān)系進(jìn)行準(zhǔn)確定位，即含有某類基因的寄主植物必然存在含有對(duì)某種功效其作用的某類內(nèi)生真菌。一旦能夠從這一水平上確定兩者之間的關(guān)系，將大大提高篩選的效率和結(jié)果。

4.3 風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)價(jià) 以菌治菌、以菌治蟲，是生防的重要手段和理念。但其風(fēng)險(xiǎn)性一直存在著實(shí)際操作上的隱患。我國雖有農(nóng)用微生物活體和抗生素的生產(chǎn)和食用菌有行業(yè)和國家標(biāo)準(zhǔn)，但生防菌是否對(duì)環(huán)境其他作物、昆蟲、人體以及環(huán)境水體、土壤、空氣造成污染和副作用，是否對(duì)所處環(huán)境體系造成不可挽回的損失，一直是不可忽視的風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)價(jià)的內(nèi)容之一。例如可用于生物防治的綠色木霉，可對(duì)平菇栽培和瓶裝礦泉水造成污染[13]。進(jìn)一步研究和發(fā)展風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)價(jià)的理論和方法，是我們進(jìn)行內(nèi)生真菌可持續(xù)研究的首要工作。endprint

盡管內(nèi)生菌在植保應(yīng)用上還存在有環(huán)境抗逆性、風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)價(jià)等問題，但由于內(nèi)生菌的生物多樣性、與寄主植物具有相同或相似生物活性的特點(diǎn)以及農(nóng)用科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，內(nèi)生菌在植保上的應(yīng)用必將得到前所未有的發(fā)展

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（責(zé)編：吳祚云）endprint