蜜蜂的保幼激素

保幼激素調(diào)節(jié)蜜蜂的變態(tài)、繁殖和行為發(fā)育，由幼蟲和成蜂食道兩側(cè)的兩個球形器官咽側(cè)體合成。咽側(cè)體和其他兩個內(nèi)分泌器官由神經(jīng)相連，腦部通過神經(jīng)內(nèi)分泌信號調(diào)節(jié)咽側(cè)體的活性。體外實驗中，血液里的保幼激素滴度與咽側(cè)體的合成速率相關(guān)，說明循環(huán)的保幼激素的數(shù)量主要由合成速率決定。

保幼激素和蛻皮激素一起控制幼蟲和蛹的成長和發(fā)育。蜜蜂發(fā)育經(jīng)歷6次蛻皮，5次發(fā)生在幼蟲階段，最后一次發(fā)生在蜜蜂羽化為成蜂的時候。工蜂和蜂王在幼蟲期大概每天發(fā)生一次蛻皮。幼蟲蛻皮后成為更大的幼蟲或發(fā)育到蛹依賴于蛻皮激素和保幼激素的平衡。保幼激素水平的變化誘導(dǎo)幼蟲到蛹、蛹到成蜂的蛻皮發(fā)生。在兩次蛻皮之間發(fā)育期的早期保幼激素滴度較高，在后期較低。蛻皮發(fā)育到蛹期之前，停止產(chǎn)生保幼激素，所以它在血淋巴中的水平下降，之后的一次蛻皮使蛹發(fā)育為成蜂。保幼激素在成蜂中恢復(fù)分泌，并發(fā)揮著其他功能。

對蜂王、工蜂幼蟲期和蛹期中保幼激素3的滴度進行了研究。對3日齡和4日齡幼蟲混合物、最后一個日齡的幼蟲、蛹和剛羽化的成蜂進行測定保幼激素。蜂王產(chǎn)生的保幼激素3的滴度高出工蜂2倍。蜂王及工蜂在幼蟲期齡期早期都有較高的保幼激素滴度，蜂王幼蟲從第3日齡的450 pmol/g下降到第5日齡的20 pmol/g，而工蜂幼蟲從第3日齡的75 pmol/g下降到第5日齡的5 pmol/g。兩種級型在進入蛹期時還有一個保幼激素3的高峰，蜂王中約為200 pmol/g，工蜂中約為60 pmol/g。

保幼激素還與雌性的級型分化有關(guān)。蜜蜂幼蟲顯示出一種可預(yù)測的保幼激素信號模式，在3～5日齡的蜂王幼蟲中水平升高，在第5日齡早期達到高峰，是工蜂幼蟲的15倍。試驗結(jié)果顯示，食用富含蜂王漿的食物時幼蟲保幼激素滴度提高，人工合成的保幼激素可以使飼養(yǎng)在限制性食物上的幼蟲發(fā)育出類似蜂王的特征。

成年蜂中的保幼激素與行為多態(tài)性的調(diào)節(jié)以及腺體的發(fā)育相關(guān)。羽化后最初2～3周，蜜蜂在巢內(nèi)從事蜂子哺育等活動，然后轉(zhuǎn)為在巢外采集花蜜和花粉。保幼激素滴度在蜜蜂行為發(fā)育中增加很快，春末和夏季蜜蜂的活動季節(jié)，哺育蜂中保幼激素濃度較低而采集蜂中較高。而溫帶氣候區(qū)冬季采集蜂保幼激素滴度較低，說明較高的保幼激素滴度不是采集行為必需的。不過，使用保幼激素或保幼激素類似物處理1日齡蜜蜂會使蜜蜂的行為發(fā)育加快，蜜蜂提前進行采集行為。

Sullivan等（2000）把從1日齡蜜蜂的咽側(cè)體切除，研究缺乏保幼激素時蜜蜂的行為發(fā)育，為降低遺傳多樣性的影響，處理組蜂群的蜂王都是單雄人工授精蜂王的后代。在蜜蜂羽化后兩小時內(nèi)用細小的解剖刀在頭部背面做一個水平切口，用鑷子把咽側(cè)體移除。為評估切除過程中咽側(cè)體是否釋放保幼激素，在手術(shù)前后對蜜蜂血液進行取樣分析。實驗發(fā)現(xiàn)切除咽側(cè)體的蜜蜂開始采集行為較晚，這種延遲可以通過信息素代替品消除。為確定咽側(cè)體切除對相關(guān)環(huán)境變化敏感性的影響，實驗使用只包含幼蜂的蜂群，這種蜂群中一些蜜蜂會較早地開始采集行為。實驗發(fā)現(xiàn)，切除咽側(cè)體的蜜蜂在較早的日齡即開始采集。這些結(jié)果表明保幼激素影響蜜蜂行為發(fā)育的速度，但對采集或應(yīng)對環(huán)境變化發(fā)生的行為發(fā)育改變不是必需的。

Lin等（2004）研究了壓力條件下保幼激素滴度是否發(fā)生明顯變化，把蜜蜂放入籠中或冷凍麻醉后24小時內(nèi)檢測哺育蜂和采集蜂的保幼激素滴度。兩種方法處理后3個實驗群中的2群，哺育蜂的保幼激素滴度在1～2小時內(nèi)都有明顯持久的上升。關(guān)入籠中24小時后哺育蜂保幼激素滴度可以上升3～142倍。采集蜂中保幼激素滴度的變化依賴于最初的保幼激素滴度水平：最初激素水平較低的采集蜂的保幼激素滴度上升，而有較高滴度的采集蜂激素水平下降。這些結(jié)果說明哺育蜂和采集蜂對壓力的反應(yīng)不同，壓力條件下保幼激素并不總是上升。

Giray和Robinson(1996)研究雄蜂的行為發(fā)育是否受與工蜂類似的激素機制的調(diào)控。使用保幼激素類似物甲氧普林處理雄蜂，與對照組相比，它們開始飛行的日齡明顯較早。Robinson等（1992）開展了3個實驗確定保幼激素在無王群中對工蜂繁殖的作用。第1個實驗中發(fā)現(xiàn)，與哺育蜂子的蜜蜂類似，產(chǎn)卵工蜂有較低的保幼激素滴度，采集蜂中保幼激素滴度較高。實驗2證明與采集蜂相比，產(chǎn)卵工蜂保幼激素生物合成速率較低，確認了實驗1的結(jié)果。實驗3中，1日齡工蜂的卵巢發(fā)育受到保幼激素類似物甲氧普林的輕微抑制，但對較老的工蜂或已經(jīng)發(fā)生的產(chǎn)卵行為沒有影響。

一些研究認為保幼激素可能與蜜蜂的溫馴性有關(guān)。保幼激素水平較高的老蜂一般比保幼激素水平較低的幼蜂更兇。使用保幼激素類似物處理的工蜂對報警信息素的反應(yīng)更快，守衛(wèi)蜂的比例升高。Huang和Robinson（1992）發(fā)現(xiàn)隔離飼養(yǎng)的蜜蜂比蜂群內(nèi)飼養(yǎng)的蜜蜂保幼激素水平更高。與其他中年蜂相比，守衛(wèi)蜂保幼激素滴度較高。Giray等（1999，2000）認為歐洲品系和非洲品系蜜蜂分工的差異可能由保幼激素對行為發(fā)育的影響造成。這種影響在溫馴性以及采集等行為中都存在。

Pearce等（2001）研究了蜜蜂對非同巢蜂的防御行為與其保幼激素滴度的相關(guān)性。對冬季和夏季蜜蜂進行了生物測定，夏季蜂分為哺育蜂和防衛(wèi)蜂，而冬季蜜蜂不能進行勞動分工。首先，與夏季守衛(wèi)蜂相比，有較低保幼激素滴度的冬季蜂和夏季哺育蜂對外來蜂的防御性較弱，其次，蜂群內(nèi)防御性蜜蜂比非防御性蜜蜂的保幼激素滴度高。蜂群之間的防御性差異在夏季和冬季都存在，表明這些差異有遺傳基礎(chǔ)。報警信息素測試進一步證實了蜂群之間差異的存在，但蜂群之間保幼激素滴度的差異與蜂群水平的防御性沒有明顯相關(guān)。蜂群內(nèi)保幼激素與防御性的相互關(guān)系表明了保幼激素的調(diào)節(jié)功能，但蜂群之間的差異還涉及到保幼激素以外的因素。

使用海角蜂進行實驗，Muller和Hepburn（1994）發(fā)現(xiàn)保幼激素和咽側(cè)體在調(diào)節(jié)與日齡相關(guān)的泌蠟生理機理方面不起作用。對剛羽化的工蜂進行咽側(cè)體切除，不影響蜂蠟的生產(chǎn)。通過注射或把較老工蜂的咽側(cè)體植入較幼的工蜂中增加保幼激素3的滴度，不影響泌蠟的開始時間以及平均泌蠟量。

丁桂玲 譯