匡德宣，孫曉梅，陸彩霞，王文廣，仝品芬，殷安國(guó)，李曉飛，代解杰

(中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院/北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所樹鼩種質(zhì)資源中心，云南省重大傳染病疫苗研發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650118)

內(nèi)分泌系統(tǒng)由獨(dú)立的內(nèi)分泌器官(腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、松果體和腎上腺)和其他器官內(nèi)的內(nèi)分泌組織(胰腺內(nèi)的胰島、卵巢內(nèi)的黃體、睪丸內(nèi)的間質(zhì)等)以及散在的內(nèi)分泌細(xì)胞組成。內(nèi)分泌腺體分泌高效能的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)(稱為激素)，激素直接進(jìn)入周圍的血管和淋巴管中，由血液和淋巴液將激素輸送到全身的靶細(xì)胞、靶組織或靶器官，發(fā)揮興奮或抑制作用[1,2]。樹鼩(tree shrew,Tupaiabelangeri),又稱北方樹鼩(northern tree shrew),是外形酷似松鼠的小型哺乳動(dòng)物,動(dòng)物學(xué)分類地位屬于介于食蟲目與靈長(zhǎng)目之間攀鼩目(Scandentia),其新陳代謝、生理機(jī)能、大體解剖和基因組與人類具有相似性等特點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)和生物學(xué)研究領(lǐng)域，可能成為替代靈長(zhǎng)類動(dòng)物的值得選擇的小型實(shí)驗(yàn)動(dòng)物[3,4]。以往學(xué)者側(cè)重于樹鼩的養(yǎng)殖學(xué)研究, 而形態(tài)學(xué)研究甚少, 有關(guān)樹鼩內(nèi)分泌器官的組織學(xué)研究至今未見報(bào)道。本文以樹鼩內(nèi)分泌器官為對(duì)象, 對(duì)其組織形態(tài)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了初步觀察研究, 旨在為樹鼩在生理學(xué)、病理學(xué)、比較解剖學(xué)、人類相關(guān)疾病模型制作及藥物臨床前安全性評(píng)價(jià)等領(lǐng)域中的應(yīng)用提供形態(tài)學(xué)依據(jù)資料。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

10只人工馴養(yǎng)經(jīng)篩選健康合格的成年仔一代樹鼩(中緬樹鼩滇西亞種)，由中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所提供[SCXK(滇)K2013-0001，SYXK(滇)K2013-0001]。體重(120～140)g,年齡為8～10月齡，雌雄各半，在普通環(huán)境中用全價(jià)營(yíng)養(yǎng)飼料飼養(yǎng)，自由飲水，動(dòng)物健康狀況良好。

1.2 主要試劑和儀器

戊巴比妥、4%多聚甲醛、戊巴比妥、蘇木素染液、伊紅染液、鹽酸乙醇分化液、二甲苯、梯度濃度乙醇等。電子天平：(Mettler Toledo PL2002-IC，d=0.01g和Acculab ALC-210， d=0.1 mg)，光學(xué)顯微鏡(Nikon-Eclipse 50I)，全自動(dòng)脫水機(jī)(Shandon Excelsior ES)，全自動(dòng)染色機(jī)(Leica，Autostainer XL)，Leica組織切片機(jī)(ASP 300)等。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 解剖：解剖前樹鼩禁食禁水12～14 h,腹腔注射戊巴比妥(50 mg/kg)麻醉樹鼩，股動(dòng)脈放血處死。立即解剖取內(nèi)分泌器官(腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺和腎上腺)各組織標(biāo)本，進(jìn)行照相測(cè)量。

1.3.2 固定取材：將標(biāo)本置放于廣口玻璃容器中，加入10% 中性甲醛溶液，固定液量約為標(biāo)本體積的5倍，固定時(shí)間72 h以上。取材時(shí)組織塊長(zhǎng)度不超過2 cm,厚度(0.2～0.3) cm,因組織內(nèi)分泌器官為小器官組織，盡量保存器官的完整性，避免將其切為碎塊。

1.3.3 脫水、包埋、制片：Shandon Excelsior ES全自動(dòng)脫水機(jī)脫水透明，常規(guī)石蠟包埋,連續(xù)切片，厚度為3 μm；Leica，Auto stainer XL全自動(dòng)染色機(jī)HE 染色、封片。

1.3.4 讀片照相：在組織學(xué)光學(xué)顯微鏡(Nikon-Eclipse 50I)下進(jìn)行觀察讀片，圖像采集使用的物鏡倍數(shù)依次為10倍、20倍及40倍，表示為10×、20×、40×，用計(jì)算機(jī)對(duì)圖像進(jìn)行標(biāo)注并拍照。

2 結(jié)果

2.1 甲狀腺

樹鼩甲狀腺淡黃色，位于氣管兩側(cè)，在第2～4氣管軟骨環(huán)之間，呈板狀，長(zhǎng)約5 mm,寬約為2 mm,兩腺體之間無峽相連。重量為(17.45±1.80)mg。樹鼩甲狀腺和其他哺乳動(dòng)物一樣，表面包有纖維結(jié)締的被膜，被膜伸人甲狀腺實(shí)質(zhì)內(nèi)分成若干小葉。小葉內(nèi)有濾泡和濾泡旁細(xì)胞，腺泡之間為網(wǎng)狀結(jié)締組織和微血管所填充。

2.1.1 濾泡：樹鼩甲狀腺每個(gè)小葉內(nèi)含20～40個(gè)大小不同的濾泡,濾泡有單層的矮立方上皮細(xì)胞組成，慮泡腔充滿濾泡上皮細(xì)胞分泌的膠狀物質(zhì)，在HE染色片中呈淡紅色。但由于各濾泡膠狀物質(zhì)的濃度、組分不一，其著色也不完全一致。(圖1-A)。

2.1.2 濾泡旁細(xì)胞：在濾泡之間和濾泡中可見到單個(gè)或幾個(gè)聚集在一起的C細(xì)胞(又稱為濾泡旁細(xì)胞、降血鈣素細(xì)胞、含降血鈣素細(xì)胞、主質(zhì)細(xì)胞)，胞體較大，呈圓形、卵圓形或不規(guī)則狀。核為圓形，胞質(zhì)內(nèi)不含有類膠質(zhì)顆粒，蘇木精-伊紅染色，胞質(zhì)著色較淺，含有細(xì)小的顆粒，又稱明細(xì)胞。(圖1-B)。

2.2 甲狀旁腺

樹鼩甲狀旁腺每側(cè)一個(gè)，位于甲狀腺顱側(cè)或中部外表面，稍被甲狀腺覆蓋，呈圓形或卵圓形，直徑約為1 mm，在固定標(biāo)本中顏色較甲狀腺深，而在新鮮標(biāo)本中則較淺淡。甲狀旁腺實(shí)質(zhì)由主細(xì)胞(暗主細(xì)胞和淡主細(xì)胞)、嗜酸性細(xì)胞(暗嗜酸性細(xì)胞和淡嗜酸性細(xì)胞)組成,并可見腺泡樣結(jié)構(gòu)和脂肪細(xì)胞。(圖2-A)。

2.2.1 主細(xì)胞：主細(xì)胞數(shù)量較多，構(gòu)成腺體的主體，細(xì)胞呈圓形或多邊形，體積較小，胞核圓形或卵圓形，位于中央，異染色質(zhì)多，故染色較深，胞質(zhì)弱嗜酸性，呈淡紅色。(圖2-B)。

2.2.2 嗜酸性細(xì)胞：嗜酸性細(xì)胞數(shù)量較少,分布于腺小葉之間的結(jié)締組織內(nèi)。在HE染色標(biāo)本中，嗜酸性細(xì)胞體積較大,呈多邊形,胞核小而圓，染色較深,胞質(zhì)內(nèi)充滿嗜酸性顆粒，故呈強(qiáng)嗜酸性。(圖2-B)。

2.3 腦垂體

樹鼩腦垂體位于蝶鞍內(nèi)，沒有垂體隱窩，重量為(8.58±1.18)mg，類似于靈長(zhǎng)類，垂體有腺垂體和神經(jīng)垂體兩部組成，表面包有結(jié)締組織被膜。腺垂體分為遠(yuǎn)側(cè)部、中間部和結(jié)節(jié)部，神經(jīng)垂體由神經(jīng)部和漏洞部組成。遠(yuǎn)側(cè)部又垂體前葉，神經(jīng)部和中間部合稱后葉。前葉較大，略呈卵圓形，后葉較小，中間部和結(jié)節(jié)部更小，肉眼不易分辨。(圖3-A)。

2.3.1 腺垂體：遠(yuǎn)側(cè)部：占垂體的大部分，約占垂體面積的80%。腺細(xì)胞排列成團(tuán)狀或索狀，其間有少量結(jié)締組織和豐富的毛細(xì)血管，HE染色呈深紅色，根據(jù)細(xì)胞大小、胞質(zhì)比例、核的顏色,遠(yuǎn)側(cè)部含有3種細(xì)胞,即嗜酸性細(xì)胞、嗜堿性細(xì)胞和嫌色細(xì)胞。其中數(shù)量較多、輪廓清晰是嗜酸性細(xì)胞，該細(xì)胞圓形或卵圓形，體積大，胞質(zhì)多, 核圓形,位于細(xì)胞中央，HE染色后呈深紅色；數(shù)量較少的是嗜堿性細(xì)胞，呈卵圓形或多邊形，大小不一，界限清晰，胞質(zhì)較少，核為淡紫色；嫌色細(xì)胞數(shù)量最多，呈零星分布，其細(xì)胞最小，為圓形或多邊形，無胞質(zhì)或者胞質(zhì)很少，細(xì)胞膜模糊,核呈紅色，核膜清晰，核仁明顯。遠(yuǎn)側(cè)部與中間部相接觸的細(xì)胞多數(shù)為嗜酸性細(xì)胞，此處垂體門脈毛細(xì)血管。(圖3-B)。

中間部：較小，HE染色呈深紫色，位于神經(jīng)垂體和腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部之間的狹長(zhǎng)區(qū)域。由嗜堿性細(xì)胞和嫌色細(xì)胞組成，還有少量由立方形細(xì)胞圍成的大小不等的濾泡，泡腔內(nèi)含膠質(zhì)。細(xì)胞的形態(tài)與遠(yuǎn)側(cè)部相似。

結(jié)節(jié)部：呈套狀包圍著神經(jīng)垂體的漏斗，內(nèi)含豐富的血竇。腺細(xì)胞主要是嗜堿性細(xì)胞和嫌色細(xì)胞，也有少量嗜酸性細(xì)胞，它們沿血管縱向呈團(tuán)狀或索狀排列于其間，細(xì)胞的形態(tài)與遠(yuǎn)側(cè)部相似。

2.3.2 神經(jīng)垂體：神經(jīng)垂體主要由神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的軸突構(gòu)成的無髓神經(jīng)纖維束、竇狀毛細(xì)血管及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等構(gòu)成。無髓神經(jīng)纖維束遍布神經(jīng)垂體各處, 發(fā)出許多分枝伸入腺垂體各部與腺垂體中的細(xì)胞或血管發(fā)生聯(lián)系。竇狀毛細(xì)血管周圍鑲嵌許多形態(tài)各異(多為梭形)、深紅色的赫令氏體, 尼氏染色顯示赫令氏體呈致密的斑塊狀。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞又叫垂體細(xì)胞，其形態(tài)多樣，常有數(shù)個(gè)突起，分為扁平的型和圓的O型細(xì)胞。(圖3-C)(圖1～3見封三)。

2.4 腎上腺

樹鼩腎上腺呈卵圓形，赭黃色，長(zhǎng)約5 mm，寬約2 mm，位于腎門顱側(cè)，與腎相連。重量為(36.87±10.13)mg。樹鼩腎上腺外包被膜，實(shí)質(zhì)明顯區(qū)分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分。被膜組織深入皮質(zhì)形成縱隔。(圖4-A)。

2.4.1 皮質(zhì)部：皮質(zhì)部從外到內(nèi)可分為球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶。球狀帶最薄，束狀帶最厚，網(wǎng)狀帶介于中間。

球狀帶(又稱弓狀帶)：位于被膜下方，較薄，染色較深，細(xì)胞緊密排列，呈弓狀，細(xì)胞之間有少量結(jié)締組織和豐富的血竇，球狀帶可見2種細(xì)胞：一種為暗細(xì)胞，數(shù)量較多，呈立方形或多邊形，胞核圓形，較大，位于中央，核仁清晰，胞質(zhì)較少，含有脂滴。另一種為明細(xì)胞，數(shù)量較少，呈圓形或卵圓形，胞核圓形，較小，偏于一側(cè)，染色較深，不見核仁，胞質(zhì)幾乎不著色，不見脂滴。(圖4-B)。

束狀帶：位于球狀帶深面，最厚，染色較淺，細(xì)胞整齊排列呈條索狀，細(xì)胞索之間有豐富的竇狀毛細(xì)血管和少量的結(jié)締組織。束狀帶可見明、暗2種細(xì)胞，但以暗細(xì)胞較多。細(xì)胞較大，呈多邊形，細(xì)胞核大而圓，染色較淡，核仁明顯。胞質(zhì)較多，嗜酸性，細(xì)胞含大量脂滴，經(jīng)制片處理呈空網(wǎng)狀。(圖4-C)。

網(wǎng)狀帶：位于束狀帶深部，接近髓質(zhì)，不同的個(gè)體或不同的部位，厚薄不同，有的網(wǎng)狀帶可深入束狀帶，甚至接近球狀帶，網(wǎng)狀帶可見明、暗2種細(xì)胞，但以暗細(xì)胞為主，細(xì)胞呈多邊形，比束狀帶細(xì)胞小，細(xì)胞核小而圓，染色較深，位于中央，核仁清晰。胞質(zhì)較多，嗜酸性，細(xì)胞含大量脂滴和脂褐素顆粒，細(xì)胞相互交織呈網(wǎng)狀，細(xì)胞索間有大量竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織存在。(圖4-D)。

2.4.2 髓質(zhì)部：髓質(zhì)部位于網(wǎng)狀帶的深部，腺體中央，主要由髓質(zhì)細(xì)胞組成，細(xì)胞排列成團(tuán)塊或索狀，并互相連成網(wǎng)，其間含有大小不等的竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。髓質(zhì)細(xì)胞分為明、暗2種細(xì)胞，明細(xì)胞占大多數(shù)，暗細(xì)胞較少。髓質(zhì)中可見到中央靜脈。(圖4-E)(圖4見封底)。

3 討論

3.1 關(guān)于甲狀腺的組織結(jié)構(gòu)

以往研究表明, 從兩棲類到陸生哺乳類, 甲狀腺的一般形態(tài)結(jié)構(gòu)基本相同[5]。本研究的觀察結(jié)果與之相符, 即甲狀腺的實(shí)質(zhì)由濾泡和濾泡旁細(xì)胞組成。濾泡旁細(xì)胞又稱C 細(xì)胞, 是合成、貯存、釋放降鈣素的內(nèi)分泌細(xì)胞, 對(duì)機(jī)體代謝具有重要作用[6]。哺乳類的濾泡旁細(xì)胞還含有生長(zhǎng)抑素、去甲腎上腺素、P 物質(zhì)和血管活性腸肽等[1]。在魚類、兩棲類、爬蟲類和鳥類的C細(xì)胞形成單獨(dú)的細(xì)胞團(tuán)塊，而哺乳類在腮后體并入甲狀腺，構(gòu)成的另一重要部分。樹鼩C細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞核圓形，HE染色胞漿呈淡紅色，其胞體明顯大于濾泡細(xì)胞，與其它哺乳動(dòng)物甲狀腺C細(xì)胞的形態(tài)是相似的[7]。在人和獼猴C細(xì)胞主要聚集存在為主，特別是在狗和豚鼠，但在樹鼩C細(xì)胞主要是單個(gè)存在，與金絲猴相似[8]。樹鼩濾泡腔內(nèi)通常充滿膠質(zhì), 濾泡上皮細(xì)胞多呈扁平形,這與恒河猴、果子貍相似[9,10]。樹鼩甲狀腺組織結(jié)構(gòu)觀察未發(fā)現(xiàn)和其它實(shí)驗(yàn)動(dòng)物之間有明顯的比較組織學(xué)意義，且無明顯的性別差異。

3.2 關(guān)于甲狀旁腺的組織結(jié)構(gòu)

樹鼩甲狀旁腺的組織結(jié)構(gòu)與靈長(zhǎng)類動(dòng)物基本相似[8,9]。大多數(shù)哺乳動(dòng)物, 如小鼠、大鼠、豚鼠、地鼠、兔和狗等的甲狀旁腺只含有主細(xì)胞[11-13]; 人甲狀旁腺的組分通常分為主細(xì)胞和嗜酸性細(xì)胞2 種[14]; 臺(tái)灣猴、恒河猴、白頰長(zhǎng)臂猿和金絲猴等含有2 種細(xì)胞, 且進(jìn)一步分為暗主細(xì)胞、淡主細(xì)胞、暗嗜酸性細(xì)胞和淡嗜酸性細(xì)胞[8]。本研究觀察到,樹鼩的甲狀旁腺細(xì)胞也可分為4 種類型, 并且從細(xì)胞數(shù)量關(guān)系來看, 由多到少依次為暗主細(xì)胞、淡主細(xì)胞、暗嗜酸性細(xì)胞和淡嗜酸性細(xì)胞; 從細(xì)胞大小關(guān)系來看, 從大到小依次為淡嗜酸性細(xì)胞、暗嗜酸性細(xì)胞、淡主細(xì)胞和暗主細(xì)胞。此外, 還觀察到樹鼩的甲狀旁腺可形成腺泡樣結(jié)構(gòu), 并且存在單個(gè)和成群的脂肪細(xì)胞。在金絲猴中觀察到一種透明細(xì)胞, 有學(xué)者在人也觀察到類似的細(xì)胞, 但本研究在樹鼩中未見到這類細(xì)胞。

3.3 關(guān)于腦垂體的組織結(jié)構(gòu)

本試驗(yàn)結(jié)果表明, 樹鼩腦垂體位于蝶鞍內(nèi)，沒有垂體隱窩，樹鼩腦垂體組織學(xué)形態(tài)結(jié)構(gòu)與其它動(dòng)物及人類垂體相似，垂體的各種細(xì)胞各有其超微結(jié)構(gòu)特征, 根據(jù)其胞體和胞核的形態(tài), 分泌顆粒的有無、形態(tài)、大小、數(shù)量、電子密度和分布等, 分類并不困難[22-25]。據(jù)報(bào)道[26]，在兔和嚙齒類動(dòng)物之間并無明顯差異，和其他實(shí)驗(yàn)動(dòng)物相比, 畢格犬的垂體分葉十分明顯, 且垂體中間部較寬, 中間部?jī)?nèi)有許多獨(dú)特的與人類垂體相似類似濾泡的腺腔結(jié)構(gòu)，此種腺腔結(jié)構(gòu)在其他實(shí)驗(yàn)動(dòng)物均未發(fā)現(xiàn)，它主要位于垂體中間部的邊緣, 大小不等, 腔內(nèi)有均質(zhì)狀膠體分泌物。常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物之間在腦垂體組織學(xué)結(jié)構(gòu)方面有一定差異，這種組織形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異對(duì)于相關(guān)人類疾病的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究具有一定的比較組織學(xué)意義，且無明顯的性別差異[27]。樹鼩神經(jīng)垂體中各神經(jīng)內(nèi)分泌顆粒的類型和特征, 以及神經(jīng)纖維類型和腺垂體中各類激素分泌細(xì)胞的分類和分布還有待于通過免疫組織化學(xué)技術(shù)及電鏡技術(shù)進(jìn)一步研究。

3.4 關(guān)于腎上腺的組織結(jié)構(gòu)

樹鼩腎上腺組織結(jié)構(gòu)犬、兔、嚙齒類等多種哺乳動(dòng)物及人類相似,由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分組成，皮質(zhì)部有明顯的球狀帶、束狀帶及網(wǎng)狀帶結(jié)構(gòu)[15-17]。據(jù)報(bào)導(dǎo),犬的腎上腺球狀帶十分發(fā)達(dá), 其內(nèi)有明顯的結(jié)締組織將球狀帶內(nèi)的細(xì)胞群分隔開來[18]。嚙齒類動(dòng)物腎上腺皮質(zhì)的球狀帶極薄, 結(jié)構(gòu)不明顯[19]。牛類的腎上腺球狀帶細(xì)胞內(nèi)含有大小不等的嗜酸性小體, 但其意義未明, 有待進(jìn)一步進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)的研究[20,21]。樹鼩腎上腺的球狀帶細(xì)胞排列成弓形, 因此又稱之為弓形帶。樹鼩腎上腺組織結(jié)構(gòu)觀察和其它實(shí)驗(yàn)動(dòng)物腎上腺組織學(xué)結(jié)構(gòu)有一定差異，這種組織形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異對(duì)于相關(guān)人類疾病的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究具有一定的比較組織學(xué)意義，且無明顯的性別差異。

樹鼩是作為新型的靈長(zhǎng)類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，與人類親緣關(guān)系密切，其內(nèi)分泌器官總體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：腺細(xì)胞排列成索狀、團(tuán)狀或圍成濾泡狀，沒有排送分泌物的導(dǎo)管，毛細(xì)血管豐富。內(nèi)分泌器官分泌的各種激素對(duì)機(jī)體各器官的生長(zhǎng)發(fā)育、機(jī)能活動(dòng)、新陳代謝起著十分復(fù)雜而又十分重要的調(diào)節(jié)作用。探討樹鼩內(nèi)分泌器官的組織學(xué)特征可為其正常組織形態(tài)的標(biāo)準(zhǔn)化提供資料，為后續(xù)研究樹鼩內(nèi)分泌器官的功能及調(diào)節(jié)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 石玉秀. 組織學(xué)與胚胎學(xué) [M].人民衛(wèi)生出版社, 1998:186-187.

[2] 黃韌, 譚文雅, 程樹軍, 等. 恒河猴組織學(xué) [M]. 廣東科技出版社，2010：138-160.

[3] Fan Y, Huang ZY, Cao CC, Chen CS, et al. Genome of the Chinese tree shrew [J]. Nat Commun, 2013, 4:1426 (DOI: 10.1038/ncomms2416).

[4] 許凌, 范宇, 蔣學(xué)龍, 等. 樹鼩進(jìn)化分類地位的分子證據(jù) [J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2013, 34(2):70-76.

[5] 侯亞義, 王文, 韓曉冬. 江豚甲狀腺和腎上腺的超微結(jié)構(gòu) [J]. 電子顯微學(xué)報(bào), 2000, 19( 2) :143-148.

[6] 蘇敏, 牛恕森, 田東萍, 等. 人甲狀腺C 細(xì)胞的免疫組織化學(xué)研究 [J]. 西安醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào), 1994, 15(3) :261-263.

[7] Teitlebaum SL, Moore KE, Shieber W. Parafollicular cells in the normal human thyroid [J]. Nature,1971, 230:334-355.

[8] 張耀平, 劉瑞麟, 彭燕章, 等. 金絲猴的甲狀腺和甲狀旁腺 [J].解剖學(xué)雜志, 1984, 15( 2):216-221.

[9] 張媛, 李玉谷, 程樹軍, 等. 恒河猴甲狀腺與甲狀旁腺的組織學(xué)觀察 [J].中國(guó)獸醫(yī)科技, 2006, 36( 02):131-134

[10] 劉自逵, 劉進(jìn)輝, 曹壽先, 等. 果子貍甲狀腺、腎上腺、腦垂體形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究 [J]. 經(jīng)濟(jì)動(dòng)物學(xué)報(bào), 1999, 3( 2) :20-24.

[11] Chase EB. The effect of relaxin on parathyroid histology in the mouse [J]. Anat Record , 1964, 149:309.

[12] Manning JP, Steinetz BG, Priester SF, et al. Lack of effect of relaxin or steroids on the histology of the mouse parathyroid gland [J].Anat Record,1965, 153:225-231.

[13] 高福蓮, 李淑英, 汪艷麗, 等. 雌兔甲狀旁腺的結(jié)構(gòu)與位置 [J]. 新鄉(xiāng)醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 1996, 13(1):21-24.

[14] 成令忠. 組織學(xué)與胚胎學(xué) [M].北京: 人民衛(wèi)生出版社, 1996, 4:146-147.

[15] 姜俸蓉, 許庭良, 梁文姝, 等. 人胎兒腎上腺的組織發(fā)生 [J]. 解剖學(xué)報(bào), 1998, 29(1):102-105.

[16] 黃復(fù)深, 康夢(mèng)松, 王布藍(lán), 等. 中華竹鼠腎上腺的組織學(xué)觀察 [J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)( 自然科學(xué)版)， 2011, 27(1)53-55.

[17] 烏云, 蘇布登格日樂, 都格爾斯仁. 馴鹿腎上腺組織學(xué)研究 [J]. 內(nèi)蒙古畜牧科學(xué), 2000, 21(4):14-15。

[18] 黃韌. 比格犬描述組織學(xué) [M]. 廣州: 廣東科技出版社, 2006:54- 55.

[19] 楊安峰, 王平. 大鼠的解剖和組織 [M ]. 北京: 科學(xué)出版社, 1985. 210-211.

[20] 趙善廷, 王士平, 秦傳芳, 等. 耗牛腎上腺的組織學(xué)觀察 [J].中國(guó)牦牛, 1991, 2:36-38.

[21] 康順之, 劉進(jìn)輝. 中國(guó)水牛腎上腺光鏡和電鏡觀察 [ J]. 湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1994, 20(1:82-85.

[22] 李玉谷, 張媛, 鐘毅敏, 等. 恒河猴腦垂體遠(yuǎn)側(cè)部細(xì)胞的電鏡觀察 [J]. 中國(guó)獸醫(yī)學(xué)報(bào), 2002, 22(1):56-58.

[23] 劉文生, 李勇. 烏龜腦垂體顯微及其腺垂體超微結(jié)構(gòu)的研究 [ J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2005, 29( 6):661- 666.

[24] 石長(zhǎng)青, 安鐵洙, 譚建華. 哺乳動(dòng)物腦垂體研究進(jìn)展 [J]. 塔里木農(nóng)墾大學(xué)報(bào), 2003,15(3):14- 18.

[25] 潘瓊, 楊炳壯, 李瑞明, 等. 廣西本地水牛垂體的形態(tài)學(xué)與組織學(xué)觀察 [J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué), 2009, 28(6):1097-1100.

[26] 陳秋生. 獸醫(yī)比較組織學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2002:127-140.

[27] 周光興, 朱萍妹, 趙為之. 常用實(shí)驗(yàn)動(dòng)物內(nèi)分泌器官的比較組織學(xué)特點(diǎn) [J]. 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與比較醫(yī)學(xué), 2002, 23(3):187.