龍新華，王 麗，李樹紅，余文藝，張小雷*

(1.迪慶藏族自治州德欽縣霞若傈僳族鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南 迪慶 6745003；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藥用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650223)

〈資源開發(fā)〉

2種中國黑塊菌的介紹及可持續(xù)發(fā)展研究

龍新華1，王 麗2，李樹紅3，余文藝1，張小雷3*

(1.迪慶藏族自治州德欽縣霞若傈僳族鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南 迪慶 6745003；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藥用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650223)

黑塊菌是一類珍稀的外生菌根食用菌。著重描述印度塊菌和夏塊菌的形態(tài)特征和鑒別特征，并介紹它們的生境及分布區(qū)域。同時(shí)，對塊菌的可持續(xù)發(fā)展提出建議。

黑塊菌；形態(tài)特征；鑒別特征；可持續(xù)發(fā)展

塊菌(Truffles)是一大類地下生大型真菌的統(tǒng)稱，其成員主要包括真菌界的3個(gè)主要類群：接合菌門(Zygomycota)的內(nèi)囊霉目(Endogonales)、子囊菌門 (Ascomycota)的盤菌目(Pezizales)和大團(tuán)囊菌目(Elaphomycetales)以及擔(dān)子菌門(Basidiomycota)腹菌綱(Gasteromycetes)的幾個(gè)目。其中，接合菌門中的塊菌被稱為“豆?fàn)顗K菌”(Pea truffle)，子囊菌門中的塊菌被稱為“真塊菌”(True truffle)，擔(dān)子菌門中的塊菌被稱為“假塊菌”(False truffle)[1，2]。

真塊菌從宏觀形態(tài)特征及商品屬性又可以分為黑塊菌和白塊菌。黑塊菌的包被呈黑色，是我國主要采集和貿(mào)易的塊菌類群，主要包括印度塊菌和夏塊菌。塊菌含有特殊的芳香物質(zhì)，具有抗衰老、益胃、清神、增強(qiáng)免疫力等效用，是一種綠色、保健、經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的珍稀野生食用菌。如法國的黑孢塊菌(T.melanosporumVittad.)和意大利白塊菌(T.magnatumPico)，在歐洲被譽(yù)為“地下黃金”、“廚房里的黑鉆石”、“上帝的食物”等[1]。本文結(jié)合近些年的研究，對我國印度塊菌和夏塊菌的形態(tài)特征、分布、生境及可持續(xù)發(fā)展的保護(hù)措施進(jìn)行報(bào)道。

1 印度塊菌

印度塊菌(T.indicum)由Cook & Massee于1829年依據(jù)采自印度的標(biāo)本報(bào)道。印度塊菌是我國最早發(fā)現(xiàn)、食用和貿(mào)易的塊菌。目前國內(nèi)貿(mào)易市場上80%～90%的黑塊菌都是印度塊菌。

1.1 印度塊菌的分類地位

印度塊菌(TuberindicumCook& Massee, Grevillea, 1892)，隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、盤菌目(Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)、塊菌屬(TuberMicheli ex Wiggers:Fr.)、黑孢組(section: melanosporum)[3，4]。

1.2 印度塊菌的形態(tài)特征

子囊果地下生，球形、近球形或橢圓形，直徑2 cm～(7～10)cm，幼時(shí)淡紅褐色，成熟后逐漸變成黑褐色或黑色；表面具有明顯的多角形瘤突。包被2層，厚260 μm～650 μm，外層主要由近球形或橢圓形的擬薄壁細(xì)胞組成；外層主要由淡黃褐色至無色的薄壁交織菌絲組成。產(chǎn)孢組織幼時(shí)白色或灰白色，隨著成熟度的加深，顏色逐漸從黃褐色變?yōu)楹诤稚蚝谏?。由無色薄壁的交織菌絲組成，具有白色、分枝、迷路狀分布的大理石花紋。子囊(50～90)μm×(40～65)μm，球形，橢圓形，無色，無柄，內(nèi)含1個(gè)～(4～6)個(gè)孢子。子囊孢子(20～45)μm×(17～30)μm，大小隨子囊內(nèi)孢子數(shù)目不同而不同，形狀以橢圓形為主，少數(shù)呈寬橢圓形；幼時(shí)無色，隨成熟度逐漸變成黃褐色、紅褐色或黑褐色。孢子表面具離散的刺。

1.3 印度塊菌的生境

在中國西南海拔1 400 m～2 500 m的林地是印度塊菌的主要分布區(qū)域，其共生樹種主要是云南松(PinusyunnanensisFranch.)、華山松(P.armandiiFranch.)、麻櫟(Quercusacutissima)。印度塊菌喜歡生長在偏堿性(pH6.5～8)的石灰?guī)r土壤中，一般成熟期為10月～12月[1]。

1.4 印度塊菌的分布

在中國印度塊菌主要分布于云南的楚雄州、大理州、昭通市、保山市及昆明市的周邊地區(qū)，四川省的攀枝花市和涼山州的會里縣和會東縣。

2 夏塊菌

夏塊菌因其外部形態(tài)特征與印度塊菌極為相似，自上世紀(jì)90年代初就被無意地混入印度塊菌中一并銷售，直到2005年夏塊菌才被在中國發(fā)現(xiàn)，專門針對夏塊菌才有了零星的研究和報(bào)道。

2.1 夏塊菌的分類地位

1831年，意大利著名學(xué)者Vittadini根據(jù)采自意大利的標(biāo)本首先報(bào)道了夏塊菌(T.aestivum)，此后，在歐洲的許多國家及北非相繼報(bào)道了此種。夏塊菌(T.asetivum)隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、盤菌目 (Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)、塊菌屬(TuberMicheli ex Wiggers: Fr.)、夏塊菌組(section: asetivum)[3，4]。

2.2 夏塊菌的形態(tài)特征

子囊果地下生，球形至近球形，直徑2 cm ～(7～10)cm，黑色，表面具有大而明顯的多角形瘤突。被厚100 μm～620 μm(包括瘤突)，分2層，外層由近球形或近角形的擬薄壁組織構(gòu)成；內(nèi)層由淡黃色至無色的交織菌絲組成。產(chǎn)孢組織中實(shí)，幼時(shí)白色，成熟時(shí)黃褐色，有白色大理石花紋狀菌脈，迷路狀分布。子囊(50～120)μm×(33～73)μm，球形、橢圓形或梨形，無色透明，幼時(shí)具柄，成熟時(shí)柄少見；內(nèi)含1個(gè)～(6～7)個(gè)隨機(jī)排列孢子。子囊孢子(18～40)μm×(15～30)μm，大小隨子囊內(nèi)孢子數(shù)目不同而不同，寬橢圓形到近球形，少數(shù)橢圓形；幼時(shí)無色光滑，成熟時(shí)橄欖黃色。孢子表面具明顯不規(guī)則網(wǎng)紋。

2.3 夏塊菌的生境

在中國西南海拔 1 400 m～ 2 000 m的林地是夏塊菌的主要分布區(qū)域，其共生樹種主要是云南松(P.yunnanensisFranch.)、華山松(P.armandiiFranch.)、偶見于化香樹 (PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)林下。夏塊菌喜歡生長在偏堿性(pH7～8)富含有機(jī)質(zhì)的石灰?guī)r土壤中，一般成熟期為10月～12月[1-2，5]。

2.4 夏塊菌的分布

目前已知，夏塊菌在中國分布于西南地區(qū)的云南和四川，其中主要的分布區(qū)域?yàn)樵颇系谋Ｉ绞泻退拇ǖ臅|縣。

3 塊菌資源的保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展

近些年隨著塊菌價(jià)格的逐年上漲，采集的時(shí)間逐年提前，采集的人員增多，野生的塊菌資源受到掠奪式采集，導(dǎo)致塊菌生境遭到嚴(yán)重破壞，分布區(qū)域減少，儲量減少，塊菌的發(fā)展陷入了惡性循環(huán)發(fā)展模式。

目前，如何才能有效地保護(hù)和可持續(xù)利用塊菌資源已成為塊菌研究焦點(diǎn)和難點(diǎn)問題。筆者認(rèn)為盡快更好地開展以下3個(gè)方面的工作對塊菌的可持續(xù)發(fā)展尤為重要。

3.1 加大資源調(diào)查力度，摸清家底

近些年雖然有不少的研究人員對我國的塊菌資源做過不少研究，但是與國外相比，我們還有許多研究工作需要進(jìn)一步展開。比如我國塊菌資源的種類、各個(gè)種的儲量、分布區(qū)域、共生樹種等都還有待進(jìn)一步的研究。因此，加大對塊菌資源、分布區(qū)域及生境的研究，摸清家底，有利于塊菌保護(hù)和利用。

3.2 加大科普宣傳，盡快改變采集方式

塊菌是一類與多種樹木形成共生關(guān)系的外生菌根食用菌，它的生長發(fā)育離不開共生植物，一旦共生植物遭到破壞，塊菌也就不能生長發(fā)育。而塊菌的整個(gè)生活史又都是在土壤中完成的，采集塊菌較采集其它食用菌要難得多，它需要用鋤頭、鐵鍬等工具去刨挖菌塘才能采到塊菌，菌塘遭到多次連續(xù)刨挖后，與之共生的植物根系會遭到嚴(yán)重破壞，甚至死亡，菌塘也將隨著植物根系的衰弱而消失。在自然界中，成熟的塊菌會散發(fā)出特殊的香氣吸引嚙齒動物(Rodents)、有袋動物(Marsupials)、爬行動物(Reptiles)和腹足類(Gastropods)動物來采食，如松鼠(Squirrels)、野豬(Wild boars)、馬鹿(Red deers)等[3]，這些動物在采食塊菌的時(shí)候目的性極強(qiáng)，僅采食成熟的塊菌，且是成熟1個(gè)采1個(gè)，不亂拋，能有效地保護(hù)塊菌共生植物的根系及菌塘。因此，應(yīng)該尋找和應(yīng)用更加科學(xué)有效的方法去采集塊菌，保護(hù)共生樹種的根系，如狗和豬。狗和豬不僅嗅覺靈敏，而且容易控制，所以訓(xùn)練專業(yè)的塊菌狗和塊菌豬幫忙采塊菌將會成為1種新的采集方式。目前，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所已經(jīng)訓(xùn)練了2條塊菌狗，應(yīng)用于塊菌的保護(hù)和采集中，取得了良好的效果。

3.3 加大塊菌的半人工栽培技術(shù)研究及推廣

塊菌是一類外生共生菌，傳統(tǒng)的人工栽培不可能產(chǎn)生塊菌，必須通過人工合成塊菌菌根苗后種植到適宜的生境中才能實(shí)現(xiàn)塊菌的栽培。上世紀(jì)70年代，歐洲著名的黑孢塊菌率先在法國栽培成功。近年來，勃氏塊菌(T.borchii)和夏塊菌(T.aestivum)的人工栽培也相繼成功。目前，法國塊菌80%的產(chǎn)量都來自于人工栽培，而中國幾乎100%的塊菌來源于野生，所以，我國有必要加大塊菌的半人工栽培技術(shù)研究，盡快實(shí)現(xiàn)商業(yè)化栽培，有效補(bǔ)給市場需求，逐步緩解對野生塊菌的依賴，降低對塊菌生境的破壞。近10年，隨著人們保護(hù)和發(fā)展意識的提高，我國的塊菌種植也有了較大進(jìn)步，據(jù)初步統(tǒng)計(jì)目前我國種植的有效塊菌種植園大概有300畝～400畝，種植的種主要以印度塊菌、夏塊菌、黑孢塊菌、勃氏塊菌和攀枝花塊菌為主，涉及的單位有云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所、中國科學(xué)院昆明植物研究所和攀枝花市農(nóng)林科學(xué)研究院。

綜上所述，塊菌是上帝賜予我們的美食，充分認(rèn)識它們是我們的義務(wù)，可持續(xù)地利用它們是我們的職責(zé)。這些珍稀資源不僅要讓我們這一代人品嘗，更要讓我們的子子孫孫也能品嘗到，所以盡快摸清我國塊菌資源的家底，加大塊菌基礎(chǔ)知識宣傳，普及提高人們對塊菌生物學(xué)特性的認(rèn)識，加大半人工栽培研發(fā)和推廣力度，從而達(dá)到有效地保護(hù)和利用塊菌資源。

[1]陳娟. 中國塊菌屬的分類與系統(tǒng)學(xué)[D].昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所，2007.

[2]張介平. 中華夏塊菌的分類、群體遺傳學(xué)及菌根合成研究[D]. 昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所，2013.

[3]Bonito G, Smith ME, Nowak M, et al. Historical biogeography and diversification of truffles in the Tuberaceae and their newly identified Southern Hemisphere Sister Lineage[J]. Plos One, 2013, 8(1): 52765.

[4]Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, et al. Dictionary of the Fungi (10th ed.)[M]. Wallingford, UK: CABI., 2008.

[5]胡弘道，蘇開美，柴紅梅. 夏塊菌與青剛櫟形成外生菌根形態(tài)變化的研究[J]. 云南植物研究，2010，32(6)：489-494，2010.

Introduction and Sustainable Development of Two Chinese Black Truffles

LONG Xin-hua1, WANG Li2, LI Shu-hong3, YU Wen-yi1, ZHANG Xiao-lei3

(1.Station for Popularizing Agricultural Technique, Xiaruo Lisu Nationality Township，Deqin County, Diqing Tibetan AutonomousPrefecture, DiqingYunnan6745003; 2.Institute of Medicinal Plants, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650205; 3.Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650223)

The black truffle was a kind of rare ectotrophic mycorrhiza edible fungus. The morphological characteristics and distinguishing features ofTuberindicumandTuberaestivumwere described, and their habitat and distribution area were introduced in this paper. At the same time, some suggestions for the sustainable development of truffles were put forward.

The black truffle; Morphological characteristics; Distinguishing features; Sustainable development

龍新華(1970-)，男，農(nóng)藝師，長期從事種植業(yè)研究與推廣。

*通信作者： 張小雷，男，副研究員，從事食用菌栽培與保護(hù)開發(fā)研究。E-mail: 1262529770@qq.com

2014-03-23

S646.9

A

1003-8310(2014)03-0003-02