劉喜生，李步高，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷 030801）

肉羊遺傳育種與繁殖技術(shù)發(fā)展趨勢

劉喜生，李步高，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷 030801）

文章從現(xiàn)代家畜育種與繁殖的基本理論出發(fā)，論述了當(dāng)前國內(nèi)外肉羊遺傳育種與繁殖技術(shù)的發(fā)展趨勢，為肉羊生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

肉羊；遺傳育種；繁殖技術(shù)；發(fā)展趨勢

近年來，隨著人民生活水平的提高和肉食結(jié)構(gòu)的變化，國內(nèi)外市場對羊肉的需求日益增加，尤其加入WTO后，我國的羊肉產(chǎn)品可以直接參與國際競爭，這些都為肉羊業(yè)的發(fā)展創(chuàng)造了巨大的發(fā)展空間。大力發(fā)展肉羊養(yǎng)殖已成為促進我國養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展、提高養(yǎng)殖效益、增加農(nóng)牧民收入的有效途徑［1］。在羊肉生產(chǎn)中，決定家畜轉(zhuǎn)化率的主要因素是優(yōu)良品種，如果沒有產(chǎn)肉率高、肉質(zhì)好的肉羊品種，羊肉生產(chǎn)達(dá)不到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，就不符合現(xiàn)代畜牧業(yè)的要求。因此，在做好引進品種擴群的同時，應(yīng)充分利用雜交優(yōu)勢與繁殖技術(shù)，加快培育適合當(dāng)?shù)仫曫B(yǎng)環(huán)境和條件的肉羊新品種已成為肉羊產(chǎn)業(yè)化發(fā)展中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。

1 肉羊遺傳育種的發(fā)展趨勢

隨著分子生物技術(shù)和基因組學(xué)等新興學(xué)科的飛速發(fā)展，動物育種計劃和動物分子遺傳學(xué)研究取得了大量的突破性成果，動物育種已從傳統(tǒng)的育種方法朝著快速改變動物基因型的分子水平方向發(fā)展，分子育種已逐漸成為肉羊育種的趨勢和主流［2］。

1．1 傳統(tǒng)育種與分子育種相結(jié)合成為定向培育肉羊新品種的新途徑

傳統(tǒng)的羊育種方法是將數(shù)量遺傳學(xué)原理應(yīng)用于育種實踐，通過采用雜交改良、品系選育等技術(shù)，實現(xiàn)綿山羊品種的不斷改良和雜種優(yōu)勢的利用。自上世紀(jì)50年代以來，我國綿羊遺傳改良大致經(jīng)歷了3個階段：第一階段以本品種選育為主，選優(yōu)和提純了灘羊、湖羊等一批地方品種；第二階段引入國外品種雜交改良地方品種和新品種培育并重，制定出不同地區(qū)肉羊的選育方向，地方品種的選育已由外形一致轉(zhuǎn)向產(chǎn)品質(zhì)量提高上；第三階段是從2000年以后生產(chǎn)方向由毛用向肉用方向改變，形成“以肉為主，肉主毛從，肉毛兼顧,綜合開發(fā)”的生產(chǎn)方向，基本形成了中原、內(nèi)蒙古中東部、東北、西北及西南5個肉羊優(yōu)勢區(qū)域的生產(chǎn)格局，使我國養(yǎng)羊業(yè)成為發(fā)展最快的畜牧行業(yè)［3］。

目前，肉羊育種已進入分子育種與傳統(tǒng)育種技術(shù)有

機結(jié)合的新階段。譬如利用BLUP方法、遺傳標(biāo)記輔助選擇進行選種，可提高選種準(zhǔn)確性；采用MOET技術(shù)進行快速擴繁，有助于育種效率的提高［4］。在綿羊高繁殖力性狀育種方面，隨著分子數(shù)量遺傳學(xué)中綿羊基因圖譜和QTL的研究進展，人們對綿羊繁殖性狀遺傳機制的認(rèn)識也更加深入，并不斷將之應(yīng)用于育種實踐，從而提高了選種的效率和選種的準(zhǔn)確性［5］。自闡明了Booroola多產(chǎn)基因（FecB）的性狀以來，識別和分析主基因的工作已成為綿羊育種研究的重要特征。在國外，影響排卵率的類似基因已有報道（Owen et al，1990），而且已經(jīng)嘗試探索這種變異的機制并使其滲入到其他品種和羊群中，對影響羊免疫功能、羊肉品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)的進一步認(rèn)識，將使羊育種不再停留在單純提高個體生產(chǎn)性能上，而品質(zhì)育種、抗病育種將成為羊育種的重要內(nèi)容［6］。國內(nèi)測試的FecX基因是在羅姆尼羊上發(fā)現(xiàn)的高繁殖力突變基因，被定位于性染色體上。目前，已經(jīng)研究確認(rèn)的高繁殖力FecB基因和FecX基因均已達(dá)到實際應(yīng)用的程度［7］。分子育種克服了傳統(tǒng)育種方法周期長、預(yù)見性差、準(zhǔn)確率低的局限性，提高了選擇效率，顯示出越來越強大的生命力，逐漸成為肉羊育種的趨勢和主流。通過各種現(xiàn)代生物技術(shù)綜合運用，結(jié)合傳統(tǒng)的育種方法，可以大大加快育種進程。

1.2 地方綿山羊品種優(yōu)異基因資源的發(fā)掘及其功能基因組研究是肉羊育種的基礎(chǔ)

如何將我國地方綿山羊基因資源的潛在優(yōu)勢變?yōu)楝F(xiàn)實優(yōu)勢，是目前迫切需要解決的一個科學(xué)問題，同時也是世界各國所普遍關(guān)注的一個研究領(lǐng)域。在分子和基因組水平開展原有地方綿山羊品種優(yōu)異基因資源發(fā)掘研究，對與育種相關(guān)的重要性狀的基因或主效基因進行克隆、測序與定位及功能鑒定，不僅可以獲得肉羊最基本的生物遺傳信息，發(fā)掘重要的功能基因，促進對肉羊重要經(jīng)濟性狀遺傳機理的綜合了解，而且可為我國肉羊基因資源研究和遺傳改良奠定堅實的理論基礎(chǔ)，最終全面推動肉羊分子育種的應(yīng)用研究，極大地推動我國地方綿山羊品種基因資源研究和肉羊遺傳改良進程。

1.3 開發(fā)應(yīng)用新型分子標(biāo)記成為發(fā)展肉羊育種新技術(shù)的重要方向

分子標(biāo)記是進行分子育種的基礎(chǔ)。以往的標(biāo)記選擇都是利用與目標(biāo)基因連鎖的分子標(biāo)記對基因進行選擇。隨著動物基因組學(xué)研究的發(fā)展，基因表達(dá)序列（EST）及全長cDNA數(shù)量迅速增長，成為開發(fā)新型分子標(biāo)記（cSSR、SNP等）的寶貴資源。這類分子標(biāo)記除具有數(shù)目多、適于高通量檢測的優(yōu)點外，更重要的是標(biāo)記來自于基因序列，對標(biāo)記的選擇就是對基因進行直接選擇。此外，因不同動物基因結(jié)構(gòu)上的保守性，從一種動物上獲得的標(biāo)記也可用于其他動物，從而大大促進比較基因組學(xué)與分子育種的有機結(jié)合。因此，開發(fā)與應(yīng)用新型分子標(biāo)記是發(fā)展分子育種新技術(shù)的重要方向。

1.4 規(guī)?；?、高效率的現(xiàn)代育種技術(shù)平臺建設(shè)成為肉羊育種發(fā)展的重要支撐

目前，我國肉羊育種研究力量過于分散，研究內(nèi)容處于無序競爭和簡單重復(fù)狀態(tài)；相關(guān)科技人員各自為戰(zhàn)，多數(shù)在進行小規(guī)模的實驗性研究，有限的人力、物力資源不能得到優(yōu)化配置，難以形成突破性的重大成果，也很難適應(yīng)激烈的國際競爭。與發(fā)達(dá)國家相比，我國肉羊育種研究的廣度和深度還十分有限。因此，急需建設(shè)集分子育種、標(biāo)記開發(fā)、技術(shù)集成、生物信息學(xué)和轉(zhuǎn)基因研究等于一體的國家級科研平臺，形成從事育種研究工作全國協(xié)作網(wǎng)，為大規(guī)模開展肉羊育種研究提供一流的技術(shù)共享平臺［8］。

2 肉羊繁育技術(shù)的發(fā)展趨勢

20世紀(jì)人工授精、胚胎移植、發(fā)情控制等技術(shù)的應(yīng)用，對肉羊改良產(chǎn)生了巨大影響，但還不能滿足現(xiàn)代肉羊業(yè)發(fā)展的需求。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)和基因組學(xué)的迅猛發(fā)展，肉羊繁育技術(shù)以胚胎工程、基因工程為主體的高新繁育技術(shù)將成為肉羊繁育的主要手段，胚胎移植、體外胚胎生產(chǎn)、轉(zhuǎn)基因動物生產(chǎn)等高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)化將是現(xiàn)代肉羊發(fā)展的主要趨勢［9］。

2.1 體外受精技術(shù)

近幾年來，我國在羊卵母細(xì)胞體外成熟（in vitro maturation,IVM）、體外受精（in vitro fertilization，IVF）和受精卵的體外培養(yǎng)（in vitro culture，IVC）及冷凍保存（freezing conservation,FC）技術(shù)等研究方面已取得了可喜的進展［10］。體外授精技術(shù)有利于充分挖掘優(yōu)良母畜的繁殖潛力,加速良種家畜的繁殖和育種進程,為胚胎工程的其他研究提供合適的研究材料,促進胚胎工廠化生產(chǎn)進程［11］。今后研究的重點仍然是進一步改進卵母細(xì)胞及早期胚胎的體外培養(yǎng)系統(tǒng)，提高體外培養(yǎng)卵母細(xì)胞成熟質(zhì)量、受精率及受精胚的桑椹胚、囊胚發(fā)育率與質(zhì)量，為體外受精胚胎的商業(yè)化應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，促進羊體外胚胎工廠化生產(chǎn)進程。

2.2 胚胎移植技術(shù)

羊的胚胎移植，作為畜牧產(chǎn)業(yè)中活躍的一個行業(yè)，無論在育種領(lǐng)域，還是在提高畜群整體遺傳水平上，將會持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，其規(guī)模也會不斷擴大。一般公認(rèn)采用手術(shù)法輸卵管沖胚、移植胚胎，都能顯著提高超排獲得的有效胚胎數(shù)，可提高胚胎移植的推廣應(yīng)用水平［12］。目前，綿羊JIVET技術(shù)（即胚胎移植與幼畜超排體外受精結(jié)合

的技術(shù)）處于試驗研究階段，也有應(yīng)用于實際生產(chǎn)。

胚胎移植的大部分技術(shù)已接近成熟并正在開發(fā)中，超數(shù)排卵、胚胎冷凍保存、胚胎性別鑒定和分割技術(shù)是目前研究的重點和熱點。隨著活體采卵、體外成熟、體外受精、體外培養(yǎng)技術(shù)的完善，體外生產(chǎn)胚胎的商業(yè)化應(yīng)用會進一步提高（豆興堂，2010），胚胎移植將進入產(chǎn)業(yè)化時代。

2.3 性別控制技術(shù)

目前，肉羊生產(chǎn)中性別控制的方法很多，但在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用都有一定的局限性。肉羊性別控制研究的熱點主要集中在流式細(xì)胞分離法和胚胎性別的分子生物學(xué)鑒定上；但流式細(xì)胞儀法因分離速度慢、成本高等問題而影響其在生產(chǎn)中的應(yīng)用；PCR方法靈敏度高，但易污染，且易擴增異源物質(zhì)。相信在不久的將來，探索出更加高效、快速、準(zhǔn)確、經(jīng)濟的性別控制方法，然后結(jié)合人工授精、體外受精、胚胎切割、胚胎移植、體細(xì)胞克隆等繁殖技術(shù)，大量提高與性別密切相關(guān)的生產(chǎn)性能，如產(chǎn)肉性能等，將有力地促進肉羊產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展。

2.4 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)的誕生將使肉羊定向育種成為可能，有望大幅度提高肉羊生產(chǎn)性能。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對羊進行品種改良或新品種培育主要體現(xiàn)在兩個方面：一是提高羊的抗病能力；二是提高羊肉產(chǎn)量、改善羊肉品質(zhì)，同時轉(zhuǎn)基因技術(shù)在改善羊的生長發(fā)育方面也有一些重要進展。從目前的發(fā)展趨勢看，轉(zhuǎn)基因動物的研究和應(yīng)用將是本世紀(jì)生物工程技術(shù)領(lǐng)域最活躍、最有實際應(yīng)用價值的方向之一［13］，它將給肉羊品種改良等領(lǐng)域帶來革命性的變化。

2.5 克隆技術(shù)

我國首批克隆羊于2002年誕生，并且致力于理論基礎(chǔ)的研究。2007年4月，天津市農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所培育出全國首例體細(xì)胞克隆波爾山羊。動物克隆在畜牧業(yè)、動物保護等領(lǐng)域都已經(jīng)并且將會有非常廣闊的應(yīng)用前景。利用克隆技術(shù)，結(jié)合胚胎移植等生物技術(shù)，不僅可以節(jié)約大量生產(chǎn)種羊的時間和費用，還可以對優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)肉羊進行快速擴群。研究表明，克隆肉羊的肉質(zhì)與自然交配生產(chǎn)的后代之間并沒有什么不同，完全可以放心食用［14］。相信隨著克隆技術(shù)的不斷發(fā)展與完善，克隆技術(shù)將是動物育種方面最具潛力的方法之一［15］。

2.6 繁殖性狀遺傳標(biāo)記開發(fā)

遺傳標(biāo)記（genetic marker）是加速動物特定性狀的育種選拔最佳工具，然而真正可被應(yīng)用于遺傳育種的遺傳標(biāo)記還十分有限［16］。在遺傳標(biāo)記的開發(fā)上，除了抗病力以外，以提升肉羊繁殖力性狀的遺傳標(biāo)記最具應(yīng)用價值。利用已知功能與繁殖性狀有關(guān)的基因多態(tài)性作為研究目標(biāo)來提升肉羊的生產(chǎn)效率，將會成為未來研發(fā)工作的重點。

3 前景展望

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的迅速發(fā)展和繁育技術(shù)研究的不斷深入與產(chǎn)業(yè)化，肉羊育種已從傳統(tǒng)育種方法朝著快速改變動物基因型方向發(fā)展，肉羊育種技術(shù)與一系列高新繁育技術(shù)的結(jié)合與應(yīng)用，將對肉羊傳統(tǒng)育種工作產(chǎn)生革命性的作用，逐漸改變?nèi)庋驑I(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展模式，是今后發(fā)展高效、優(yōu)質(zhì)肉羊業(yè)的必然趨勢和方向。

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Developmental Trend in Animal Genetic Breeding and Reproductive Biotechnology Research of Mutton Sheep

Liu Xi-sheng，Li Bu-gao，Yue Wen-bin
（College ofAnimal Science and TechnologyofShanxi Agricultural University，Taigu 030801，Shanxi，China）

This paper reviewed the current development trend of mutton sheep in genetic breeding and reproductive technology at home and abroad，soas toprovide a theoretical basis and reference for mutton sheep production.

mutton sheep；genetic breeding；reproductive technology；development tendency

S826．2，827．2

A

2095-3887（2014）03-0061-03

10．3969/j．issn．2095-3887．2014．03．020

2014-02-17

劉喜生（1957-），男，副教授，從事羊生產(chǎn)學(xué)教學(xué)與研究工作。