崔 婷，唐啟源

（湖南農業(yè)大學農學院，長沙410128）

種子活力保持與提高技術研究進展

崔 婷，唐啟源*

（湖南農業(yè)大學農學院，長沙410128）

介紹了種子活力及其影響因素，綜述了保持和提高種子活力的采前采后處理、貯藏管理、播前處理等技術措施，并展望了種子活力研究方向。

種子；種子活力；采前采后處理；貯藏；播前處理

種子活力是指種子表現出高產、優(yōu)質以及高抗性的潛在能力［1］，是種子在廣泛環(huán)境條件下發(fā)芽齊整、成苗快速等種子特征的綜合體現［2，3］。種子活力體現種用價值，是衡量種子質量的一個必要指標［4，5］?；盍Ω叩姆N子相較于活力低的種子，具有顯著的生長優(yōu)勢和較強的產量潛力［6］。僅用室內發(fā)芽試驗測定的種子發(fā)芽率來評價種子質量，而忽略種子田間出苗的環(huán)境因素，則具有很大的局限性和盲目性［7］。因為這只是對種子的生活力而不是對種子活力進行評價。種子活力涉及的不僅是種子的發(fā)芽率，還包括田間成苗率以及在種子發(fā)育、成熟、貯藏以及劣變等過程中種子質量的變化［8］。筆者擬在簡單地介紹種子活力影響因素的基礎上，綜述種子活力保持與提高技術研究進展，并展望其未來研究方向。

1 種子活力的影響因素

種子活力的高低主要受內因（種子本身遺傳因素、發(fā)育特性）以及外因（外界環(huán)境、貯藏條件等）的共同影響［8～10］。

1.1 內因

植物種子活力因遺傳特性的差異以及發(fā)育時的生理特性而有顯著的不同。①miRNA的表達。秦美琳等［11］研究表明，水稻的miR164c和miR168b、擬南芥的miRNA402［12］、煙草的miRNA398b［13］的表達量都與種子活力相關。②基因型的差異。孫彩霞等［14］、TeKrony等［15］對玉米種子進行活力研究證實，種子基因型不同，活力差異明顯。這與Soltani等［16］在小麥種子上的研究結論一致。王青峰等［17］用13個不同種子活力的玉米自交系雜交發(fā)現，雜交一代的種子活力已超越親本。③不同作物及品種。不同作物種子的大小、形態(tài)、發(fā)芽特性等受基因控制，在發(fā)芽率相同的情況下，田間出苗率或成苗率也會不一樣。通常大粒種子活力高，而小粒種子的活力低［9］。湯學軍等［18］測定同一條件下不同谷類作物陳種子的發(fā)芽率得出結論：不同種類、不同品種的作物，活力差異顯著。馬守才等［19］研究表明，不同品種小麥間的種子活力存在明顯差異。④種子成熟度。有大量研究表明，種子成熟度與種子活力密切相關［20，21］。石海春等［22］、張麗［23］、王寧等［10］分別對玉米、高粱、小麥不同成熟度種子的活力進行研究得出，種子成熟度越高，種子活力指數越高。

1.2 外因

外界因素的影響主要有以下幾個方面：①種子發(fā)育條件。種子發(fā)育期間影響種子活力的環(huán)境因素包括土壤水分狀況、土壤營養(yǎng)條件、種植密度、發(fā)育成熟期間的氣候條件、母株的營養(yǎng)狀況、種子的成熟度與收獲期、病蟲害等［24］。栽培條件與氣候條件都與種子活力密切相關［25］。種子成熟期間的溫度、水分、相對濕度都是影響種子活力的重要因素［25］。土壤含氮量適當增加會使得種子的大小和重量增加、蛋白質含量提高，最終種子活力隨之提高［26］。②采收、調制、干燥、精選及包裝、運輸的影響。種子經歷的諸多過程所造成的機械損傷會對種子活力造成影響，也會加速種子的老化，最終導致種子失去活力；干燥不及時和高溫干燥會使種子胚細胞損傷，從而降低種子活力；高含水量的種子采收后不及時干燥、調制，會發(fā)熱、發(fā)酵以至變質、霉爛［7，9］。③貯藏條件。種子是有生長、發(fā)育和衰老過程的有機體，貯藏過程也會影響種子活力。種子活力的變化受貯藏過程中的濕度、溫度、通氣、光線、高能輻射以及病菌、蟲害等的影響，其中最關鍵因素是貯藏過程中的溫、濕度［7，9］。適當的超干處理，保持較低的含水量，合適的貯藏溫度都有助于延長種子的貯藏壽命，保持種子活力［27］。水稻種子貯藏的最適含水量隨貯藏溫度的升高而降低［28］。一般種子成熟后，在收獲加工與儲藏存放期間會發(fā)生種子活力不可逆的變化［29，30］，即種子劣變或老化［8，9，31］。貯藏期間的變化過程十分復雜，主要表現為貯藏物質的變化［28］、膜的損傷和修復［29，30］、酶活性的變化［29］、蛋白質［32，33］和核酸的變化［29］、脂肪酸及其含量發(fā)生變化［34］等等。在種子貯藏過程中，了解種子貯藏物質變化和種子劣變，對于保持種子活力和提高種子貯藏壽命具有重要意義［32］。

2 種子活力的保持與提高

保持和提高種子活力，要注意以下幾個方面：一是選擇高活力的品種，創(chuàng)造種子發(fā)育適宜的條件，生產高活力的種子；二是選擇良好的貯藏環(huán)境，以減緩種子衰老劣變進程；三是播前進行預處理，幫助種子復蘇，增強種子活力［35］。高活力種子發(fā)芽早、出苗迅速、齊整，成熟一致，同時還能增加產量，增強抗逆能力。

目前，保持和提高種子活力的處理措施主要有三種：成熟種子采前采后處理、貯藏管理、播前處理（預措）［15，36］。

2.1 采前、采后處理

2.1.1 合理的栽培措施

在植物栽培管理中，合理的栽培密度、施肥方式和施用量以及良好的灌溉條件都是十分重要的。種植稀疏，即密度低，對高產不利；種植過密，則田間通風、透光不好，容易造成種子活力下降［37］。肥料的氮、磷、鉀3要素對種子來說都比較重要。氮素可以增加種子重量與飽滿程度，鉀素則可以延長種子壽命，它們對種子活力都有一定的提高作用［22，38］。水分也是影響種子活力的重要因素［21］。因此，適宜的栽培措施對于保持種子活力是十分必要且不容忽視的。

2.1.2 適宜的收獲期

適宜的采種期應該是種子已經成熟，氣候條件不會對種子構成傷害，種子方便收獲，損失量也最小的時候。收獲過早，種子未達到成熟，干物質含量低，種子活力低；收獲過晚，植株易倒伏，或造成自然老化而降低種子活力，或因高溫、多雨導致種子容易發(fā)霉腐爛，或發(fā)生穗萌導致種子質量降低［39］。沈雪芳等［40］指出，玉米種子若拖延至全田果穗完熟時收獲，則易在穗上發(fā)霉腐爛，進一步降低種子活力。郝楠等［41］研究表明，遼單565玉米在乳熟末期收獲可以達到較高的發(fā)芽率，在授粉后39 d收獲能獲得較高的發(fā)芽率。因此，在最適宜的采種期采收種子是保證較高種子活力的有效措施。

2.1.3 妥善的干燥處理

種子采收后必須立即干燥，其目的是降低種子含水量，使其下降到至貯藏要求的水分標準以下，以此來減緩種子劣變，保持活力［42］。不同類型種子的干燥溫度不盡相同，在對種子進行干燥時，其溫度應該“因種而異”。有研究表明，淀粉類種子，可采用較高溫度干燥，但不宜超過43℃；蛋白質類種子，應采用較低溫度干燥；油脂類種子，宜用中等溫度干燥［34］。

2.2 貯藏管理措施

貯藏管理應以保持活力、降低種子劣變?yōu)橹攸c。良好的貯藏條件和科學的貯藏方法能延長種子的壽命，保持種子活力。其中以種子含水量、溫度和通氣條件最為關鍵［43，44］。種子貯藏在恒定低濕的環(huán)境中，保持種子含水量在安全水分標準以下，可使種子長期具有較高的活力和生活力［5，7］。有人測出，新麥草種子在-4℃下適合貯藏的最佳含水量為2.43%、4℃下適合貯藏的最佳含水量為4.47%；室溫下適合貯藏的最佳含水量為1.76%～2.43%［45］。低溫貯藏種子與低濕的效果一樣，都可長期保持種子生活力。貯藏溫度是影響種子質量的一個重要因素［26］，在一定范圍內，貯藏溫度的升高會使得種子壽命縮短。高溫條件下，呼吸作用加強，容易引起種子劣變，從而降低種子活力。超干貯藏是指將種子含水量降到5%以下，在常溫下進行種子保存的技術。超干處理對種子活力保持具有積極的作用，因而在種質資源保存上具有較大的應用潛力?；羝交鄣龋?6］對紫花苜蓿草種子進行超干貯藏，結果表明，播種30 d時，超干處理種子的出苗數較含水量9.03%的種子提高25%～50%。同作物種子，超干處理的方法不同，作用效果也有很大差別［47］。

2.3 播前預處理

種子的播前處理可以分為物理、化學、生物方法等，它們都是提高種子活力的有效措施［48］。

2.3.1 物理方法

①濕平衡處理，即將種子經濕度100%水蒸氣處理，使種子酶反應系統(tǒng)修復并開啟種子活力復蘇機制。陳信波［49］用飽和水蒸氣在30℃下處理雜交水稻種子，結果表明，處理后種子的活力指數增加95.9%。②吸濕—回干處理，是指讓種子吸收一定的水分后再使其脫水干燥到原始含水量的過程。有試驗結果表明，吸濕—回干處理能提高中等活力馬尾松種子（發(fā)芽率為66%）的發(fā)芽率，對高活力的馬尾松種子（發(fā)芽率為83%）發(fā)芽率影響不大，但對平均發(fā)芽時間、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數影響顯著［50］。還有研究證實，吸濕—回干處理對蘿卜、茄子、豇豆、南瓜等蔬菜種子的活力指數等都有增加作用［51］。③射線輻照處理。吳茂力等［52］研究表明，經低劑量60Co-γ射線輻照處理的秈稻陳種子，發(fā)芽率在100 Gy時達到最大，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數則在200 Gy時達到最大值；用14 mW和12 mW的激光照射白菜與西紅柿種子60 s，能夠顯著提高種子活力［53］。④電和磁場處理。經低頻電流處理后的某些種子，其活力增強，并表現出一定程度的增產。有試驗表明，大豆經高壓靜電處理后其種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數均提升15%以上，種子活力的其他指標也不同程度地提高［54］。徐建等［55］研究表明，絕大多數經過磁場處理的水稻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數、發(fā)芽指數均高于未接受處理的對照。⑤熱擊處理也能提高種子活力，處理時應控制溫度在40～60℃范圍內，時間在0.5 h以內。目前，熱擊處理在大豆等作物上都進行了較為廣泛的研究［56］。⑥超聲波處理。這種處理可改變種子的細胞膜結構，并促進各種酶活動的復蘇，也可使某些種子的發(fā)芽率得到提高。史鋒厚等［57］的試驗顯示，59 kHz超聲波處理油松種子10 min，可顯著提高其發(fā)芽率等活力指標。

2.3.2 化學方法

①滲調劑。種子的滲透調節(jié)處理（種子引發(fā)）就是將種子用滲透劑浸泡處理，使種子吸水，促進細胞膜、細胞器、DNA以及酶的恢復和蘇醒，并使種子內在物質變化、合成加快，破除種子休眠、提高種子活力、促進種子萌發(fā)、齊苗及增強幼苗生長勢的效果［58］。滲調劑有很多種類，應用較多的有聚乙二醇（PEG）、腺苷三磷酸（ATP）、聚乙烯醇（PVA）、蔗糖、甘露醇等一系列有機物［59］。目前，大白菜、甘藍、煙草、水稻等作物種子經滲調劑處理后，活力增強效果明顯［60～62］。②無機鹽類。常用的無機鹽類有Na＋、K＋、Ca2＋、NH4＋和Mg、Zn、B等微量元素。它們直接或間接地影響種子體內的酶活性或重要代謝過程，從而影響種子活力。周啟貴等［63］用CaCl2、NaCl、KNO3、KH2PO4、NADH、CaCl2＋NaCl（1∶1）、KNO3＋KH2PO4（1∶1）溶液處理黑皮冬瓜種子，結果表明，發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別提高4.0%和14.7%。劉軍［64］用不同濃度的Mn、B、Zn等微量元素對甜菜種子浸種，結果表明，發(fā)芽率比對照增加了23.5%，活力指數提高了11.3%。③激素。外源激素處理可以調節(jié)因種子老化造成的激素失衡，從而促進種子發(fā)芽，提高活力水平。Flematti等［65］研究表明，用煙草中提取的一種丁烯酸內酯處理種子可以促進種子萌發(fā)。孫剛等［66］用赤霉素對玉米陳種子進行播前預處理，結果證實，赤霉素能增進玉米陳種子活力，加快出苗速度、提高出苗率。

2.3.3 生物方法

微生物、植物提取液等處理種子，對種子的活力也有一定的促進作用。魏林等［67］的研究證實，哈茨木霉T2-16的發(fā)酵產物對水稻種子的活力有促進作用，尤其在處理金優(yōu)77時活力指數增高107.73%。王三根等［68］用中藥青蒿提取液處理水稻種子，結果表明，經過5×10-2mL／L濃度提取液處理的種子活力比對照高81.9%。

3 展望

研究影響種子活力的關鍵因素，有利于保持和提高種子活力。種子活力的研究已取得很多的成果與進展，但以下方面值得重視：一是應將種子生理學與其他一些遺傳學科、分子學科以及生理生化學科聯系起來，使種子活力的研究深入至遺傳、分子等方面，拓寬理論知識和研究內容，進行多方面的探索，增加研究的實際應用范疇。二是應從種子活力相關基因的定位、功能研究、表達等方面進行深入研究，找到控制種子活力表達的主效基因，通過基因手段獲取活力種子。三是隨著社會的發(fā)展，納米技術也應用到了遺傳、生物傳感和診斷等生物領域，能否用納米材料加快種子萌發(fā)［58］、提高種子活力是一個值得探討的問題［69］。

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Research Progress on Measures of Maintaining and Im proving Seed Vigor

CUITing，TANGQi-yuan*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Seed vigor and its influence factorswere introduced in this paper.And the authormainly summarized the technicalmeasures in seed preharvest and postharvest handling，storage processmanagement，pre-sowing treatment tomaintain and improve seed vigor.Then proposes some research prospects on seed viability.

Seed；Seed vigor；Preharvest and postharvest handling；Storage；Pre-sowing treatment

S330.3

A

1001-5280（2014）04-0435-05 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.25

2014 05 15

崔 婷（1991-），女，湖南益陽人，碩士研究生，Email：ctingnx2013＠163.com。*通信作者：唐啟源，教授，主要從事水稻栽培學研究與教學工作，Email：cntqy＠aliyun.com。

農業(yè)部公益性行業(yè)科研專項經費資助項目（201303002；201203052）。