低溫脅迫對南美天胡荽光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2014-01-22 03:10:46楊柳青廖飛勇吳紅強(qiáng)劉志昂朱小青
經(jīng)濟(jì)林研究 2014年4期
楊柳青，張 柳，廖飛勇，吳紅強(qiáng) ，劉志昂，曾 紅，朱小青
(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004; 2.湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206)
南美天胡荽Hydrocotyle vulgarisL.是一種觀賞價(jià)值極高的園林植物，它不僅可以美化環(huán)境，而且具有凈化空氣，吸收有害氣體的作用；它還可以凈化污水、吸收水體中含有的富集元素。目前針對南美天胡荽在園林中的應(yīng)用研究較少，缺乏比較完善的理論體系研究。本文主要研究低溫脅迫對南美天胡荽的影響，在借鑒相關(guān)研究理論成果的基礎(chǔ)上，通過對南美天胡荽低溫脅迫試驗(yàn)，以期從光合作用與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化來發(fā)現(xiàn)低溫凍害對南美天胡荽的影響，旨在為南美天胡荽的抗寒機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)，也為南美天胡荽在園林中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)，從而優(yōu)化、改進(jìn)南美天胡荽在園林中的設(shè)計(jì)方法和配置形式。
1 試驗(yàn)材料及方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于湖南省湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所(112°42′32.61″E，27°51′26.24″N)，湘潭屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，夏季與秋季比較干旱，冬季與春季則容易受到寒潮和大風(fēng)侵襲。同時(shí)湘潭市的光能資源比較豐富，歷年平均日照時(shí)數(shù)1 640～1 700h，且湘潭市的熱量資源十分富足，平均氣溫達(dá)到16.7～17.4℃。湘潭市的降水量季節(jié)分布不均，年際變化大，但比較充沛，全年降水量為1 200～1 500mm。
1.2 試驗(yàn)材料
所有的植物材料購自湖南省長沙市紅星花卉市場，先放在簡易溫室內(nèi)，進(jìn)行統(tǒng)一的水分、養(yǎng)分和通風(fēng)管理，保持其正常的發(fā)育和水分代謝，然后選擇生長發(fā)育都相近的植株進(jìn)行試驗(yàn)。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
選取長勢一致的南美天胡荽放入空氣相對濕度80％，光照條件為13h/11h(d/n)，光強(qiáng)度為30 000 LUX (相當(dāng)于 600μmol-2·s-1)的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共15盆植物。
低溫處理溫度分別為15℃(CK)、10℃(輕度低溫脅迫)、5℃(中度低溫脅迫)、0℃(重度低溫脅迫)、-2℃(極重度低溫脅迫)。對照白天溫度，夜間溫度低5℃。所有的試驗(yàn)均經(jīng)過預(yù)備試驗(yàn)階段。
1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定方法
在自然的溫度和濕度下用Licor6400便攜式光合儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，測定的主要參數(shù)有：暗適應(yīng)20分鐘以后測定其最大熒光(Fm)、最小熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))、qN(非光化學(xué)淬滅系數(shù))；在1 000μmol-2·s-1光強(qiáng)下進(jìn)行光適應(yīng)，待Fv/Ft在±5 以內(nèi)時(shí)測定光下的Fo′、Fm′、Fv′和表觀光合電子傳遞速率ETR(光化光的光強(qiáng)為800μmol-2·s-1)。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法
首先將實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel 軟件進(jìn)行簡單分析處理，然后采用SPSS Statisyics20進(jìn)行單因素方差分析，得出其主要統(tǒng)計(jì)量的差異顯著性(包括平均值、方差和各處理間)，最后用SPSS、Excel2003和光合模擬軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析制圖，根據(jù)3次重復(fù)所得的實(shí)測值做光曲線圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對Fv/Fm的影響
Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子量，反映了PSⅡ反應(yīng)中的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。該參數(shù)非常穩(wěn)定，不受物種和生長條件的影響；但是有實(shí)驗(yàn)證明在脅迫條件下該參數(shù)會明顯下降[5]。一般Fv/Fm的正常范圍在0.8～0.85之間[12]，低于這個(gè)值時(shí)，則說明植物受到了脅迫。
低溫脅迫處理對Fv/Fm的影響如表1。處理2天后，中度、重度和極重度低溫脅迫組Fv/Fm值下降且低于正常水平；處理4天后，除對照組，各脅迫組Fv/Fm值均低于正常水平，中度和極重度低溫脅迫組下降值分別為對照組的78.5％和81.9％；處理6天后，極重度低溫脅迫組植株已經(jīng)死亡，中度和重度低溫脅迫組Fv/Fm值下降，且低于正常水平；低溫處理10天后，各脅迫組Fv/Fm值均低于正常水平，各處理間的差異顯著。
表1 低溫脅迫對南美天胡荽Fv/Fm的影響Table 1 Effect of low temperature stress on the Fv/Fm value of H.vulgaris
2.2 低溫脅迫對qP、qN的影響
qP為光化學(xué)淬滅參數(shù)，代表光合能量用于暗反應(yīng)固定能量的部分，其值越高表示光能中轉(zhuǎn)變?yōu)榛顫娀瘜W(xué)能的能量越多，植物對光能的利用效率也越高。qN為非光化學(xué)淬滅參數(shù)，代表著以熱和熒光形式消耗的能量，其值越高表示光能中轉(zhuǎn)變?yōu)闊岷蜔晒獾哪芰吭蕉啵参飳饽艿睦眯室苍降?，理論上?-qP，但實(shí)際測量的數(shù)據(jù)會有部分差異，qP與qN的變化則相反。[12]
低溫脅迫對qP的影響如表2。試驗(yàn)處理2天后，極重度低溫脅迫組qP值明顯下降，但實(shí)驗(yàn)各組差異并不明顯，說明此時(shí)南美天胡荽受低溫脅迫影響小；處理4天后，除對照組，其它組南美天胡荽qP值下降，差異達(dá)顯著性水平，處理6天后，極重度低溫脅迫組植株死亡；處理10天后，中度低溫脅迫組和重度低溫脅迫組qP值明顯下降，分別為對照組的12.1％和12.1％，說明隨著脅迫時(shí)間的延長，中度和重度低溫脅迫對南美天胡荽的qP值影響較大。低溫脅迫對qP的影響如表3所示。
2.3 低溫脅迫對ETR的影響
ETR為表現(xiàn)光合電子傳遞速率，光合能量的傳遞速率可以用其值的高低來表示。低溫脅迫對ETR的影響如表4。處理2天后，各脅迫組的ETR值較對照組均有下降，但各處理之間未達(dá)顯著性差異水平；處理4天后，極重度低溫脅迫組ETR值明顯下降，為對照組的27.4％，說明此時(shí)極重度低溫脅迫組的光合電子傳遞速率減慢；處理6天后，極重度低溫脅迫組植株已全部死亡，中度和重度低溫脅迫組ETR值有所下降，但各組差異仍未達(dá)顯著性差異水平；在處理10天后，各脅迫組ETR值都比之前要有所下降，尤其中度和重度低溫脅迫組下降最為顯著，分別為對照組的12.1％和5％，說明低溫脅迫對植株ETR的影響很大。
表2 低溫脅迫對南美天胡荽qP的影響Table 2 Effect of low temperature stress on the qP value of H.vulgaris
表3 低溫脅迫對南美天胡荽qN的影響Table 3 Effect of low temperature stress on the qN value of H.vulgaris
表4 低溫脅迫對南美天胡荽ETR的影響Table 4 Effect of low temperature stress on the ETR value of H.vulgaris
2.4 低溫脅迫對 Fv′/Fm′的影響
Fv′/Fm′為光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，它不受Fo的影響[6]。低溫脅迫對Fv′/Fm′的影響如表 5。處理2天后，各組的差異不明顯；處理4天后，極重度低溫脅迫組Fv′/Fm′值下降至對照組的75.9％，說明極重度低溫脅迫組的PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率下降；處理6天后，中度和重度低溫脅迫組與對照組差異顯著，輕度低溫脅迫組ETR值高于對照組，為對照組的1.09倍，重度低溫脅迫組ETR值為對照組的84.4％；而極重度高溫脅迫組的PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率逐步下降，直至死亡；處理10天后，重度低溫脅迫組與其它各組差異十分明顯，且所觀察到的南美天胡荽葉的變化規(guī)律與這種變化相一致，葉柄基本上全部下垂，但仍有生命現(xiàn)象。
2.5 低溫脅迫對凈光合速率的影響
植物生長的直接表現(xiàn)受凈光合速率的影響較明顯，高的生長速率意味著高的凈光合速率。弱光脅迫對凈光合速率的影響如表6。
由表6可知，極重度低溫脅迫組隨著處理時(shí)間的延長，其凈光合速率急速下降，直至死亡；輕度、中度和重度低溫脅迫組隨著時(shí)間的延長，凈光合速率也逐步降低，說明低溫脅迫對南美天胡荽的影響很大。
3 結(jié)論與討論
溫度不僅影響植物葉片的光能利用能力，也影響其光能利用效率[7]，許多逆境脅迫試驗(yàn)通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，會發(fā)現(xiàn)逆境脅迫的輕重與Fv/Fm等參數(shù)值被抑制的程度之間存在正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)[11]。大量試驗(yàn)證明，隨著植物受脅迫程度的增加，會造成Fv/Fm、qP、ETR及Fv′/Fm′ 有下降的趨勢。
南美天胡荽經(jīng)不同梯度的低溫脅迫后，受到了不同程度的傷害，其中以-2℃低溫脅迫傷害最為嚴(yán)重，四天后直接導(dǎo)致植株死亡。經(jīng)低溫脅迫處理后的南美天胡荽具體表現(xiàn)為凈光合速率下降，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR熒光參數(shù)值下降等，這些變化表明植物吸收的光能減少、光合電子傳遞能力減弱，從而形成過剩光能嚴(yán)重時(shí)就會引起光抑制。[13]
表5 高溫脅迫對南美天胡荽Fv′/Fm′的影響Table 5 Effect of low temperature stress on the Fv′/Fm′ value of H.vulgaris
表6 低溫脅迫對南美天胡荽凈光合速率的影響Table 6 Effect of low temperature stress on the net photosynthetic rate of H.vulgaris
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南美天胡荽Hydrocotyle vulgarisL.是一種觀賞價(jià)值極高的園林植物，它不僅可以美化環(huán)境，而且具有凈化空氣，吸收有害氣體的作用；它還可以凈化污水、吸收水體中含有的富集元素。目前針對南美天胡荽在園林中的應(yīng)用研究較少，缺乏比較完善的理論體系研究。本文主要研究低溫脅迫對南美天胡荽的影響，在借鑒相關(guān)研究理論成果的基礎(chǔ)上，通過對南美天胡荽低溫脅迫試驗(yàn)，以期從光合作用與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化來發(fā)現(xiàn)低溫凍害對南美天胡荽的影響，旨在為南美天胡荽的抗寒機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)，也為南美天胡荽在園林中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)，從而優(yōu)化、改進(jìn)南美天胡荽在園林中的設(shè)計(jì)方法和配置形式。
1 試驗(yàn)材料及方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于湖南省湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所(112°42′32.61″E，27°51′26.24″N)，湘潭屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，夏季與秋季比較干旱，冬季與春季則容易受到寒潮和大風(fēng)侵襲。同時(shí)湘潭市的光能資源比較豐富，歷年平均日照時(shí)數(shù)1 640～1 700h，且湘潭市的熱量資源十分富足，平均氣溫達(dá)到16.7～17.4℃。湘潭市的降水量季節(jié)分布不均，年際變化大，但比較充沛，全年降水量為1 200～1 500mm。
1.2 試驗(yàn)材料
所有的植物材料購自湖南省長沙市紅星花卉市場，先放在簡易溫室內(nèi)，進(jìn)行統(tǒng)一的水分、養(yǎng)分和通風(fēng)管理，保持其正常的發(fā)育和水分代謝，然后選擇生長發(fā)育都相近的植株進(jìn)行試驗(yàn)。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
選取長勢一致的南美天胡荽放入空氣相對濕度80％，光照條件為13h/11h(d/n)，光強(qiáng)度為30 000 LUX (相當(dāng)于 600μmol-2·s-1)的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共15盆植物。
低溫處理溫度分別為15℃(CK)、10℃(輕度低溫脅迫)、5℃(中度低溫脅迫)、0℃(重度低溫脅迫)、-2℃(極重度低溫脅迫)。對照白天溫度，夜間溫度低5℃。所有的試驗(yàn)均經(jīng)過預(yù)備試驗(yàn)階段。
1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定方法
在自然的溫度和濕度下用Licor6400便攜式光合儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，測定的主要參數(shù)有：暗適應(yīng)20分鐘以后測定其最大熒光(Fm)、最小熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))、qN(非光化學(xué)淬滅系數(shù))；在1 000μmol-2·s-1光強(qiáng)下進(jìn)行光適應(yīng)，待Fv/Ft在±5 以內(nèi)時(shí)測定光下的Fo′、Fm′、Fv′和表觀光合電子傳遞速率ETR(光化光的光強(qiáng)為800μmol-2·s-1)。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法
首先將實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel 軟件進(jìn)行簡單分析處理，然后采用SPSS Statisyics20進(jìn)行單因素方差分析，得出其主要統(tǒng)計(jì)量的差異顯著性(包括平均值、方差和各處理間)，最后用SPSS、Excel2003和光合模擬軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析制圖，根據(jù)3次重復(fù)所得的實(shí)測值做光曲線圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對Fv/Fm的影響
Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子量，反映了PSⅡ反應(yīng)中的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。該參數(shù)非常穩(wěn)定，不受物種和生長條件的影響；但是有實(shí)驗(yàn)證明在脅迫條件下該參數(shù)會明顯下降[5]。一般Fv/Fm的正常范圍在0.8～0.85之間[12]，低于這個(gè)值時(shí)，則說明植物受到了脅迫。
低溫脅迫處理對Fv/Fm的影響如表1。處理2天后，中度、重度和極重度低溫脅迫組Fv/Fm值下降且低于正常水平；處理4天后，除對照組，各脅迫組Fv/Fm值均低于正常水平，中度和極重度低溫脅迫組下降值分別為對照組的78.5％和81.9％；處理6天后，極重度低溫脅迫組植株已經(jīng)死亡，中度和重度低溫脅迫組Fv/Fm值下降，且低于正常水平；低溫處理10天后，各脅迫組Fv/Fm值均低于正常水平，各處理間的差異顯著。
表1 低溫脅迫對南美天胡荽Fv/Fm的影響Table 1 Effect of low temperature stress on the Fv/Fm value of H.vulgaris
2.2 低溫脅迫對qP、qN的影響
qP為光化學(xué)淬滅參數(shù)，代表光合能量用于暗反應(yīng)固定能量的部分，其值越高表示光能中轉(zhuǎn)變?yōu)榛顫娀瘜W(xué)能的能量越多，植物對光能的利用效率也越高。qN為非光化學(xué)淬滅參數(shù)，代表著以熱和熒光形式消耗的能量，其值越高表示光能中轉(zhuǎn)變?yōu)闊岷蜔晒獾哪芰吭蕉啵参飳饽艿睦眯室苍降?，理論上?-qP，但實(shí)際測量的數(shù)據(jù)會有部分差異，qP與qN的變化則相反。[12]
低溫脅迫對qP的影響如表2。試驗(yàn)處理2天后，極重度低溫脅迫組qP值明顯下降，但實(shí)驗(yàn)各組差異并不明顯，說明此時(shí)南美天胡荽受低溫脅迫影響小；處理4天后，除對照組，其它組南美天胡荽qP值下降，差異達(dá)顯著性水平，處理6天后，極重度低溫脅迫組植株死亡；處理10天后，中度低溫脅迫組和重度低溫脅迫組qP值明顯下降，分別為對照組的12.1％和12.1％，說明隨著脅迫時(shí)間的延長，中度和重度低溫脅迫對南美天胡荽的qP值影響較大。低溫脅迫對qP的影響如表3所示。
2.3 低溫脅迫對ETR的影響
ETR為表現(xiàn)光合電子傳遞速率，光合能量的傳遞速率可以用其值的高低來表示。低溫脅迫對ETR的影響如表4。處理2天后，各脅迫組的ETR值較對照組均有下降，但各處理之間未達(dá)顯著性差異水平；處理4天后，極重度低溫脅迫組ETR值明顯下降，為對照組的27.4％，說明此時(shí)極重度低溫脅迫組的光合電子傳遞速率減慢；處理6天后，極重度低溫脅迫組植株已全部死亡，中度和重度低溫脅迫組ETR值有所下降，但各組差異仍未達(dá)顯著性差異水平；在處理10天后，各脅迫組ETR值都比之前要有所下降，尤其中度和重度低溫脅迫組下降最為顯著，分別為對照組的12.1％和5％，說明低溫脅迫對植株ETR的影響很大。
表2 低溫脅迫對南美天胡荽qP的影響Table 2 Effect of low temperature stress on the qP value of H.vulgaris
表3 低溫脅迫對南美天胡荽qN的影響Table 3 Effect of low temperature stress on the qN value of H.vulgaris
表4 低溫脅迫對南美天胡荽ETR的影響Table 4 Effect of low temperature stress on the ETR value of H.vulgaris
2.4 低溫脅迫對 Fv′/Fm′的影響
Fv′/Fm′為光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，它不受Fo的影響[6]。低溫脅迫對Fv′/Fm′的影響如表 5。處理2天后，各組的差異不明顯；處理4天后，極重度低溫脅迫組Fv′/Fm′值下降至對照組的75.9％，說明極重度低溫脅迫組的PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率下降；處理6天后，中度和重度低溫脅迫組與對照組差異顯著，輕度低溫脅迫組ETR值高于對照組，為對照組的1.09倍，重度低溫脅迫組ETR值為對照組的84.4％；而極重度高溫脅迫組的PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率逐步下降，直至死亡；處理10天后，重度低溫脅迫組與其它各組差異十分明顯，且所觀察到的南美天胡荽葉的變化規(guī)律與這種變化相一致，葉柄基本上全部下垂，但仍有生命現(xiàn)象。
2.5 低溫脅迫對凈光合速率的影響
植物生長的直接表現(xiàn)受凈光合速率的影響較明顯，高的生長速率意味著高的凈光合速率。弱光脅迫對凈光合速率的影響如表6。
由表6可知，極重度低溫脅迫組隨著處理時(shí)間的延長，其凈光合速率急速下降，直至死亡；輕度、中度和重度低溫脅迫組隨著時(shí)間的延長，凈光合速率也逐步降低，說明低溫脅迫對南美天胡荽的影響很大。
3 結(jié)論與討論
溫度不僅影響植物葉片的光能利用能力，也影響其光能利用效率[7]，許多逆境脅迫試驗(yàn)通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，會發(fā)現(xiàn)逆境脅迫的輕重與Fv/Fm等參數(shù)值被抑制的程度之間存在正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)[11]。大量試驗(yàn)證明，隨著植物受脅迫程度的增加，會造成Fv/Fm、qP、ETR及Fv′/Fm′ 有下降的趨勢。
南美天胡荽經(jīng)不同梯度的低溫脅迫后，受到了不同程度的傷害，其中以-2℃低溫脅迫傷害最為嚴(yán)重，四天后直接導(dǎo)致植株死亡。經(jīng)低溫脅迫處理后的南美天胡荽具體表現(xiàn)為凈光合速率下降，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR熒光參數(shù)值下降等，這些變化表明植物吸收的光能減少、光合電子傳遞能力減弱，從而形成過剩光能嚴(yán)重時(shí)就會引起光抑制。[13]
表5 高溫脅迫對南美天胡荽Fv′/Fm′的影響Table 5 Effect of low temperature stress on the Fv′/Fm′ value of H.vulgaris
表6 低溫脅迫對南美天胡荽凈光合速率的影響Table 6 Effect of low temperature stress on the net photosynthetic rate of H.vulgaris
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