■ 謝 敏 唐 俊 谷龐華 郭蕭峰 向建國

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院水產(chǎn)系，湖南長沙410128）

魚類攝取營養(yǎng)物質(zhì)的第一需要是滿足其能量的需要，能量是魚類飼料定量的基礎(chǔ)。投喂高蛋白飼料雖可以滿足水產(chǎn)動物的能量需要，提高生長速度，但飼料成本也隨之上升。因此，有必要通過在飼料中充分使用非蛋白質(zhì)能源物質(zhì)來降低水產(chǎn)動物飼料中蛋白質(zhì)作為能源的消耗，最大程度地降低機體利用飼料中蛋白質(zhì)滿足機體所需的能量需要。Phillips等[1]認(rèn)為，如果飼料中非蛋白能量不充足，體蛋白則會發(fā)生脫氨基作用來提供足夠的能量維持正常的新陳代謝。過量的氨基酸在分解排除過程中會加重肝臟和腎臟的負擔(dān)，導(dǎo)致魚體發(fā)生病理變化，嚴(yán)重時將造成魚體中毒。Kaushik[2]曾報道，飼料中添加的蛋白水平和能量水平不適宜或者是他們的比值不恰當(dāng)會增加養(yǎng)殖成本，破壞水質(zhì)，因此，飼料中適宜的能量蛋白比既有利于能量的利用，又有利于蛋白質(zhì)的利用，可以提高飼料的效率。本文旨在綜述國內(nèi)外關(guān)于魚用配合飼料能量蛋白比的研究，以期為后續(xù)的能量蛋白比的研究提供參考。

1 能量蛋白比的概念

能量蛋白比（E/P），又稱卡·蛋白比（Calorie-Pro?tein ration）或者蛋白能量比（P/E），即單位重量飼料中所含的總能或消化能與飼料中粗蛋白含量的比值。

2 魚類飼料中能量的來源

魚類所需要的能量主要來源于飼料中的蛋白質(zhì)、脂肪和糖類。這三類物質(zhì)在體內(nèi)代謝過程中經(jīng)酶的催化，通過一系列的化學(xué)反應(yīng)，釋放出儲存的能量。蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類分解所能釋放的能量分別為23.64、39.539、17.154 kJ/g。蛋白質(zhì)原料是魚用配合飼料中價格最高的原料。Phillips等[1]認(rèn)為如果能通過增加非蛋白原料的方法來維持日糧中的能量恒定，那么適量的減少飼料中蛋白質(zhì)原料的含量不會影響棕鱒（Salmo trutta）的生長。因此，魚類所需要的能量主要來源于脂肪和碳水化合物。脂肪對于魚類來說容易消化吸收，特別是對于肉食性魚類，所以脂質(zhì)常常被用作為非蛋白能源物質(zhì)。目前飼料中的脂肪主要來源于魚油、大豆油、玉米油和魚肝油等。王煜恒等[3]研究不同脂肪源對異育銀鯽魚種的影響時發(fā)現(xiàn)，魚油、豆油和豬油混合組的增重率和特定生長率顯著高于各個單獨添加組。趙紅霞等[4]也認(rèn)為動植物油脂混合添加對魚類更加有利。

飼料中還可添加適量的碳水化合物來滿足魚類對能量的需求，但是，與哺乳動物相比，魚是天然的糖尿病患者，利用碳水化合物的能力較差。魚用配合飼料中的碳水化合物一般由α-淀粉、纖維素和糊精等組成。Shi-Yen Shiau等[5]發(fā)現(xiàn)，日糧中碳水化合物過量會引起石斑魚體脂積累，而Chen等[6]卻發(fā)現(xiàn)，同樣的碳水化合物的水平并不會增加石斑魚體脂積累，造成這一差異的原因則是兩個研究使用了不同的碳水化合物源。Shi-Yen Shiau使用的是玉米淀粉，而Chen等使用的是糊精。因此，不同的碳水化合物源會對同種魚類產(chǎn)生不同效果，應(yīng)該根據(jù)魚的種類來選擇合適的碳水化合物源。對于某些草食性魚類，纖維素也可以分解提供能量。

3 能量與蛋白質(zhì)的關(guān)系及研究方法

飼料中能量和蛋白質(zhì)含量在營養(yǎng)上關(guān)系密切，蛋白質(zhì)含量相對過多時，魚類會通過提高自身的新陳代謝來分解多余的蛋白質(zhì)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)浪費和能量損耗；蛋白質(zhì)缺乏時可導(dǎo)致能量利用率降低。飼料中適當(dāng)?shù)奶砑又竞吞穷惖饶芰匡暳蠈Φ鞍踪|(zhì)有節(jié)約效應(yīng)。已有研究表明，一些魚類能優(yōu)先利用非蛋白質(zhì)能源為生長提供能量，提高蛋白質(zhì)的利用率，具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。B.B.Satpathy等[7]將南亞野鯪飼料的脂肪水平從5%（總能為15.85 MJ/kg）提高到15%（總能為18.43 MJ/kg）時，蛋白質(zhì)水平則可以從40%降低到35%而不影響其生長。Yamanoto等[8]在虹鱒幼苗飼養(yǎng)中把魚油和豆油的添加水平從4%和6%分別提高到8%和12%時,即使飼料蛋白水平較低（37.5%～37.6%）,仍然使飼料效率提高15.56%,氮沉積率增加11.94%。吳凡等[9]研究發(fā)現(xiàn)，可以通過適當(dāng)?shù)卦黾恿_非魚日糧中的碳水化合物含量來降低飼料蛋白質(zhì)水平。

飼料中適宜的能量蛋白比的研究方法與研究魚類蛋白質(zhì)需求的方法類似，目前國內(nèi)外關(guān)于能蛋比的研究主要集中探究不同能蛋比對魚的生長、飼料利用率和體成分[5,10]以及消化酶的影響[11-13]。

4 能量蛋白比與魚類蛋白質(zhì)效率和生長的關(guān)系

飼料中蛋白質(zhì)和能量的含量及其比例影響著魚類的生長、攝食量、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率、消化率等。魚類飼糧中應(yīng)保持適宜的能量蛋白比（E/P）水平，能量蛋白比水平過高或者過低都會影響魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，不利于魚類的生長。Fitzsimmons等[14]認(rèn)為，魚用配合飼料中適宜的能量蛋白比是提高蛋白質(zhì)效率最關(guān)鍵的因素。早期曾有研究表明，使用脂肪和碳水化合物替代飼料中的部分蛋白質(zhì)能顯著提高魚類的蛋白質(zhì)效率[15]。Hillestad等[16]也發(fā)現(xiàn)，脂肪作為非蛋白能源物質(zhì)添加到飼料中，能提高蛋白質(zhì)效率。趙巧娥等[17]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料脂肪水平從3%上升至9%時，鳡幼魚蛋白質(zhì)效率顯著提高，表現(xiàn)出對蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)。

Sang-Min Lee等[18]發(fā)現(xiàn)，巖魚在最適能量蛋白比時獲得最大生長。Muzaffar等[19]認(rèn)為，適宜的能量蛋白水平能顯著促進鯉魚的生長，能量蛋白比最高組和最低組均生長不佳。能量蛋白比較高組由于飼料中的蛋白質(zhì)含量不能滿足鯉魚的需求而導(dǎo)致生長下降，而能蛋比較低組的蛋白質(zhì)沒有完全用于生長，部分蛋白質(zhì)分解釋放能量來滿足魚類對能量的需求。Samantary等[20]觀察到在適宜能量蛋白比的范圍內(nèi)，烏鱧的最大的生長并沒有發(fā)生在最高的蛋白質(zhì)水平組，而是在較低的蛋白質(zhì)水平組。他們認(rèn)為，高蛋白質(zhì)水平組中過高的蛋白質(zhì)沒有完全用于生長，而是用作能量被消耗掉；而較低蛋白質(zhì)水平組中，蛋白質(zhì)被有效地用于魚體蛋白的合成。Stone[21]和Krogdahl等[22]曾報道，飼料中的能量值偏低，蛋白質(zhì)會先用來滿足魚類能量需求，而不是供魚類生長。周華等[23]認(rèn)為，高能量水平會顯著增加幼魚內(nèi)臟器官的相對質(zhì)量，增加其肝糖原的積累，對機體造成營養(yǎng)生理脅迫，不利于幼魚生長。Winfree等[24]研究認(rèn)為，肉食性魚類比雜食性和草食性魚類需要較低的能量蛋白比，表1為不同食性魚類的適宜能量蛋白比。

表1 幾種魚類最適能量蛋白比（E/P）

5 能量蛋白比對魚類體成分的影響

魚體的體成分是衡量魚類營養(yǎng)價值的主要指標(biāo)，主要包括粗脂肪、粗蛋白和水分含量。日糧能量蛋白比對調(diào)節(jié)魚體脂肪沉積很重要，飼糧中能量水平增加，而蛋白水平下降，即能量蛋白比上升，魚類會因為蛋白質(zhì)較低而攝取較多的能量來滿足自身所需，而高能飼料的攝入會提高魚類肝臟脂肪合成酶的活性，使未用于能源的糖在肝細胞轉(zhuǎn)變?yōu)橹?，并通過血液循環(huán)，轉(zhuǎn)運到肝外貯存，從而提高了脂肪的沉積；反之，由于魚體分解食入的蛋白質(zhì)需要消耗較多的能量，則會降低魚類體脂沉積。許國煥等[32]發(fā)現(xiàn)，低蛋高能飼料組的魚體脂肪沉積量顯著高于高能、高蛋飼料組，而且當(dāng)飼料中能量蛋白比一定時，盡管飼料能量水平增加，大口鯰體脂肪含量也無明顯差異。D.J.Lee等[33]也認(rèn)為，魚體的體脂沉積與飼料中脂肪（能量）水平和蛋白水平相關(guān)。而魚體蛋白沉積主要與飼料中蛋白水平相關(guān)，在適宜的能量水平下，適當(dāng)?shù)靥岣呷占Z中蛋白含量能顯著提高魚體蛋白質(zhì)沉積。Muzaffar等[19]發(fā)現(xiàn)，鯉幼魚的體蛋白在飼料蛋白含量低于40%時，體蛋白隨著飼料蛋白含量的增加而增加，但是超過40%則情況相反。有關(guān)寶石鱸[34]和翹嘴紅鲌[35]等也有類似報道。Tidwell等[36]也認(rèn)為，體蛋白與飼料中的蛋白質(zhì)含量成正比。朱興華等[37]發(fā)現(xiàn)，適宜蛋能比（23.3 g/MJ)能夠提高烏鱧體蛋白的沉積，降低體脂含量。El-Sayed等[38]也曾報道，飼料中適宜的能量蛋白比能顯著提高羅非魚體蛋白含量。魚體水分不受日糧中能量和蛋白影響，如四須鲃(Barbodes sophore)[39]和黃顙魚[40]均有類似報道，但是也有人報道魚體水分和日糧中的脂肪水平成反比，如鯉魚（Cyprinus carpio）[41]和香魚（Plecoglossus altivelis）[24]。

6 能量蛋白比與魚體消化酶的關(guān)系

魚類攝取食物刺激魚類消化道內(nèi)消化酶分泌，魚類的消化酶主要包括蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶。日糧中不同的食物組成會引起魚類消化道內(nèi)消化酶活性的變化。一般地，飼糧中能量水平增加，而蛋白水平下降，即能量蛋白比上升，魚類的脂肪酶和淀粉酶活性會相應(yīng)增強，蛋白酶活性下降；反之，則蛋白酶活性增強，脂肪酶和淀粉酶活性減弱。日糧中蛋白水平主要影響魚類蛋白酶活性的變化，而能量水平則主要影響脂肪酶和淀粉酶活性的變化。林建斌等[11]研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆日糧中蛋白質(zhì)水平增加則會引起牙鲆蛋白酶活性增強，達到一定值后保持不變；同樣的蛋白水平下，隨著能量水平的增加（淀粉含量和脂肪水平的升高）則會導(dǎo)致牙鲆脂肪酶和淀粉酶活性的顯著增加。楊代勤等[12]使用蛋白含量高的蚯蚓、鰱肉和含淀粉含量高的飼料分別喂養(yǎng)黃鱔，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼喂蚯蚓和鰱肉組的黃鱔，蛋白酶的活性顯著高于飼喂配合飼料組，但是飼喂配合飼料組的黃鱔的淀粉酶活性卻顯著高于蚯蚓和鰱肉組。王重剛等[42]在投喂真鯛的過程發(fā)現(xiàn)，真鯛的脂肪酶活性與食物中的脂肪含量呈負相關(guān)的趨勢。這說明飼料中脂肪含量對于魚體內(nèi)脂肪酶活性的影響因魚種的不同會表現(xiàn)不同。

7 存在的問題

①傳統(tǒng)的探求魚類蛋白質(zhì)需求量的研究常常是追求一個適宜的蛋白質(zhì)水平，而忽略了能量的重要作用。國內(nèi)飼料設(shè)計配方時往往偏向于重蛋白質(zhì)輕能量。生產(chǎn)實踐表明,當(dāng)飼料蛋白質(zhì)和能量保持適當(dāng)?shù)谋壤P(guān)系時，機體生長快，飼料轉(zhuǎn)化率高。

②目前的能量蛋白比研究采用的標(biāo)準(zhǔn)較多，在魚類蛋白能量比的研究上，許多人已采用了不同的標(biāo)準(zhǔn)。大多數(shù)學(xué)者采用蛋白與飼料總能的比值(P/E或C/P），亦有人采用蛋白與可消化能之比，還有部分學(xué)者選擇蛋白與代謝能的比值。由于魚類對于飼料中各種物質(zhì)的消化能力和代謝能的測定難度較大，所以學(xué)術(shù)上采取統(tǒng)一的蛋白與飼料總能的比值為標(biāo)準(zhǔn)更科學(xué)、更準(zhǔn)確。