■ 陳秀梅 王桂芹 申 斌 李 萌 徐 賀 叢林梅

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長春130000）

克氏原螯蝦俗稱淡水小龍蝦，也叫紅螯蝦或者小龍蝦。原產(chǎn)于美國中南部、墨西哥北部。屬節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、十足目、爬行亞目、蜊蛄科、螯蝦亞科、原螯蝦屬。1918年，克氏原螯蝦由美國引進(jìn)日本，20世紀(jì)30年代又由日本傳入我國。先在南京、安徽滁縣等地繁衍，后逐步擴(kuò)展至華北、華中、華南等地（黃羽等，2011）。以肉質(zhì)細(xì)嫩、營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特而稱譽(yù)世界，成為世界性消費(fèi)的淡水蝦類之一。

近幾年來，在龐大的國內(nèi)市場需求和加工出口量的背景下，湖北、安徽、江蘇、江西等省已相繼成為克氏原螯蝦養(yǎng)殖的重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)。隨著國內(nèi)學(xué)者在克氏原螯蝦生物學(xué)特性、人工繁育技術(shù)、健康養(yǎng)殖技術(shù)、營養(yǎng)素需求等方面研究取得了一定進(jìn)展，克氏原螯蝦在中國已經(jīng)成為重要經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖品種之一。本文就目前克氏原螯蝦營養(yǎng)需求研究進(jìn)展做如下綜述，希望能為其配合飼料的研制提供參考。

1 克氏原螯蝦的食性及營養(yǎng)價(jià)值

1.1 克氏原螯蝦的食性

克氏原螯蝦的食性為雜食性偏動(dòng)物性，其食性在不同的發(fā)育階段稍有差異。剛孵出的幼體以其自身卵黃為營養(yǎng)；Ⅱ期幼體能夠?yàn)V食水中的藻類、輪蟲、腐殖質(zhì)和有機(jī)碎屑等；Ⅲ期幼體能夠攝取水中的小型浮游動(dòng)物，如枝角類和橈足類等。幼蝦已具有捕食水蚯蚓等底棲生物的能力。到成蝦時(shí)食性更雜，能捕食甲殼類、軟體動(dòng)物、水生昆蟲幼體和水生植物的根、莖、葉，以及水底淤泥表層的腐殖質(zhì)及有機(jī)碎屑等，饑餓情況下也會(huì)自相殘殺。張世萍等（2003）對(duì)天然水體中克氏原螯蝦的食物組成進(jìn)行分析，其腸道解剖顯示食物組成為：顫藻、舟形藻、植物莖葉種子、腐屑、輪蟲、小螺螄、釘螺、孑孓（及蚊蛹）、搖蚊幼蟲、昆蟲殘肢等，其指標(biāo)食物中以水生植物、釘螺、蚊幼等居多。徐增洪等（2012）對(duì)克氏原螯蝦幼蝦和成蝦的胃及腸道內(nèi)的食物組成進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)幼蝦腸道內(nèi)的食物組成主要是浮游植物和浮游動(dòng)物，且成蝦對(duì)食物的選擇性更廣，水域中所能得到的水生動(dòng)植物、有機(jī)碎屑和人工飼料均可成為其維持生存的食物，而分布廣、生物量大且最易攝取的水草是其主要食物。

1.2 營養(yǎng)價(jià)值

眾所周知，克氏原螯蝦不僅味道鮮美，而且營養(yǎng)豐富，是深受國內(nèi)、外消費(fèi)者喜愛的水產(chǎn)品。封功能等（2011）以江蘇省鹽城市克氏原螯蝦為研究對(duì)象，測定不同規(guī)格蝦的含肉率、肌肉常規(guī)成分及微量元素和脂肪酸組成等。結(jié)果表明，幼蝦腹部肌肉含肉率、粗蛋白含量可高達(dá)21.65%、83.60%，紅殼成蝦最低；均含有22種脂肪酸，但幼蝦的脂肪酸中的二十碳五烯酸（EPA）與二十二碳六烯酸（DHA）的總量達(dá)到了22.27%，明顯高于中蝦、青殼成蝦和紅殼成蝦。從含肉率、粗蛋白含量、脂肪酸的營養(yǎng)價(jià)值（主要是EPA和DHA的含量）來看，認(rèn)為幼蝦營養(yǎng)價(jià)值較高。易瑞愷等（2013）利用常規(guī)分析方法對(duì)鄱陽湖克氏原螯蝦肌肉的營養(yǎng)成分進(jìn)行測定，結(jié)果表明：肌肉中水分含量79.59%，粗蛋白含量18.7%，粗脂肪含量0.98%，粗灰分含量1.24%；鈣含量443 mg/100 g干重，磷含量1 200 mg/100 g干重；氨基酸總量83.32%（色氨酸因酸解破壞），必需氨基酸含量28.25%，占氨基酸總量的33.91%，4種鮮味氨基酸的總含量為31.86%；必需脂肪酸含量14.38%；EPA和DHA含量分別為9.17%和1.86%。李林春（2005）取樣分析了312尾克氏螯蝦，其含肉率為19.96%，含水率為76.41%；與其它淡水蝦類營養(yǎng)成分比較，其必需氨基酸(EAA)含量為33.30%，高于羅氏沼蝦和南美白對(duì)蝦。丁建英等（2010）用常規(guī)方法對(duì)克氏原螯蝦肌肉營養(yǎng)成分進(jìn)行了分析測定，結(jié)果表明：克氏原螯蝦粗蛋白含量和粗脂肪含量分別占鮮重的18.02%、2.05%；其蛋白質(zhì)中含17種氨基酸，總量為17.13%，其中有8種必需氨基酸；必需氨基酸占氨基酸總量的48.86%，鮮味氨基酸占35.26%，必需氨基酸的比例超過FAO/WHO的標(biāo)準(zhǔn)；第一限制性氨基酸是蛋+胱氨酸，第二限制性氨基酸為纈氨酸；對(duì)脂肪酸的分析測得有15種脂肪酸，其中多不飽和脂肪酸占43.40%，EPA+DHA為3.69%。總之，克氏原螯蝦為一種高蛋白、低脂肪的蝦類，肌肉中含有豐富的人體必需礦物質(zhì)元素和不飽和脂肪酸，其營養(yǎng)豐富、食用價(jià)值高，是一種優(yōu)良的淡水養(yǎng)殖品種，值得大力研究與推廣。

2 克氏原螯蝦的營養(yǎng)需求

2.1 蛋白質(zhì)和必需氨基酸需求

2.1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在生命活動(dòng)中起著至關(guān)重要的作用，是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)。飼料中如果缺乏蛋白質(zhì)，養(yǎng)殖蝦類會(huì)發(fā)生諸如生長緩慢、體質(zhì)量減輕及抗病力下降等癥狀；反之飼料中如果蛋白質(zhì)含量過高，不僅飼料成本增加、飼料營養(yǎng)平衡失調(diào)、影響個(gè)體的生長，也可能對(duì)養(yǎng)殖水體產(chǎn)生負(fù)面影響：增加水體氮的排放量，加重水體氮的負(fù)荷，導(dǎo)致水質(zhì)降低。因此研究蝦類對(duì)蛋白質(zhì)的需求規(guī)律在水生動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)中占有重要的地位。

夏德全（2000）用含有不同動(dòng)物性蛋白水平的飼料養(yǎng)殖克氏原螯蝦，發(fā)現(xiàn)食用含有最高動(dòng)物性蛋白水平飼料的克氏原螯蝦增重率并不是最高。洪惠馨[12]的研究認(rèn)為，飼料中優(yōu)質(zhì)的蛋白源特別是動(dòng)物性蛋白源能充分地被蝦吸收利用，但過高的動(dòng)物性蛋白源并不能完全轉(zhuǎn)化為實(shí)際增重。由此可以看出，蝦類飼料中蛋白質(zhì)存在一個(gè)適宜需求量。據(jù)研究，蝦類對(duì)飼料蛋白質(zhì)的需求一般在30%～60%，幅度之大可能受蝦類的食性、年齡、發(fā)育階段、蛋白質(zhì)的種類、必需氨基酸的比例以及飼養(yǎng)條件等影響而有所不同。表1總結(jié)了不同學(xué)者對(duì)克氏原螯蝦配合飼料中蛋白質(zhì)適宜含量的研究結(jié)果，但因克氏原螯蝦的大小、養(yǎng)殖環(huán)境等因素而存在一定的差異，尚需進(jìn)一步深入研究。

表1 克氏原螯蝦配合飼料中蛋白質(zhì)適宜含量

2.1.2 必需氨基酸

蛋白質(zhì)進(jìn)入機(jī)體后經(jīng)消化吸收最終被分解為肽、氨基酸等小分子物質(zhì)，供機(jī)體所利用，所以蝦類對(duì)蛋白質(zhì)的需求實(shí)際上是對(duì)氨基酸的需求，蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需求實(shí)際上就是氨基酸的營養(yǎng)需求。

克氏原螯蝦生長所需要的必需氨基酸主要來源于飼料，在其飼料中添加游離氨基酸時(shí)需注意飼料中氨基酸組成的比例。目前還沒有準(zhǔn)確確定蝦類必需氨基酸需求的研究方法，一般都參照魚類氨基酸需要量的研究方法。大多數(shù)學(xué)者都采用 Halver等建立的方法，但工作量大、試驗(yàn)費(fèi)昂貴及費(fèi)時(shí)等缺點(diǎn)限制了其研究應(yīng)用。朱杰等（2014）通過分析飼料中不同蛋氨酸水平對(duì)克氏原螯蝦生長、飼料利用、蝦體組成、肌肉氨基酸組成和消化酶活性的影響，得出克氏原螯蝦的適宜蛋氨酸需求量為0.94%，占飼料蛋白質(zhì)的3.36%。張微微等（2013）研究飼料中賴氨酸水平對(duì)克氏原螯蝦生長、體組成與消化酶活性的影響，以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)得出克氏原螯蝦的適宜賴氨酸需求量為 1.66%,占飼料蛋白的5.87%。

2.2 脂肪需求

脂質(zhì)在生物體中有著非常重要的功能，如能源、生長的必需物、脂溶性維生素的載體、激素的前軀物等。在蝦類中，脂肪酸、磷脂和類固醇更有其不可替代的作用[25]。據(jù)報(bào)道，甲殼類的必需脂肪酸為多不飽和脂肪酸，包括亞麻油酸（n-3系列）和亞麻脂酸（n-6系列）以及碳鏈長度超過20個(gè)碳、雙鍵數(shù)目超過3個(gè)以上的高不飽和脂肪酸兩大類。但克氏原螯蝦蝦肉中脂肪含量很低，約為1%左右。據(jù)此可以初步判定其對(duì)飼料中脂肪的需求量也不高。張家宏等（2012）建議克氏原螯蝦人工飼料最適的脂肪水平為6%。Jover等（1999）也設(shè)計(jì)了5個(gè)脂肪水平：5%、6%、8%、11%和14%，結(jié)果表明，餌料中較低的脂肪含量即可獲得更好的增重與成活率。以上研究結(jié)果相應(yīng)證實(shí)了克氏原螯蝦脂肪需求低的觀點(diǎn)。

磷脂對(duì)蝦類的存活和生長發(fā)育有著至關(guān)重要的作用，并與其蛻皮、生殖等生命活動(dòng)密切相關(guān)，是細(xì)胞膜的重要組成成分，維持細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和生理功能。同時(shí)又是蝦類卵巢中脂肪的重要組分。飼料中添加一定水平卵磷脂對(duì)蝦類具有提高成活率的效果。程玉冰等（2009）報(bào)道，各種對(duì)蝦飼料中磷脂的適宜添加水平為0.84%～1.25%。因此可以推測克氏原螯蝦飼料中磷脂的添加量在1%左右為宜。

膽固醇是一種中性脂，作為多種激素的前體，具有重要的生理功能。甲殼類由于自身不能合成膽固醇，如果不及時(shí)由飼料補(bǔ)充，其生長和成活率將下降。李嘉堯（2012）報(bào)道，在粗蛋白含量為33%，粗脂肪為8.5%的飼料中分別添加 0%、0.25%、0.5%、0.75%和1%的膽固醇。結(jié)果表明添加0.55%的膽固醇較適于卵黃發(fā)生初期雌性紅螯光殼螯蝦的生長和生殖，在卵黃發(fā)生后期則可適當(dāng)增加膽固醇添加量。

2.3 碳水化合物需求

蝦類利用碳水化合物的能力很低，但碳水化合物作為一種廉價(jià)的能源物質(zhì)，可以起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。因?yàn)轱暳现械姆堑鞍啄茉次镔|(zhì)不足會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)作為能量代謝物而被消耗，增加養(yǎng)殖成本。因此研究蝦類碳水化合物的適宜需求量也是一個(gè)重要課題。何亞丁等（2013）研究指出，初始體重為（8.15±0.03）g的克氏原螯蝦對(duì)脂肪的需求量在7%左右，飼料中脂肪與糖類的適宜比例為1.00∶3.85。粗纖維一般不能被蝦類利用，但卻是維持蝦類健康所必需的。其少量存在有利于蝦腸胃的蠕動(dòng)，減慢食物在腸道中的通過速度，促進(jìn)其他營養(yǎng)素的吸收利用。

2.4 其他營養(yǎng)素需求

2.4.1 維生素E

維生素是維持動(dòng)物機(jī)體正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的微量小分子有機(jī)化合物。一般需求量很少，屬于必需的微量營養(yǎng)元素。其種類很多，一般按其溶解性分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。蝦類飼料中缺乏維生素會(huì)導(dǎo)致生長緩慢，產(chǎn)生維生素缺乏癥；某些維生素過多也會(huì)對(duì)對(duì)蝦的生長不利。到目前為止對(duì)克氏原螯蝦維生素需求的研究僅零星報(bào)道。李銘等（2007）在添加維生素E分別為基礎(chǔ)飼料干重的0%、0.004%、0.02%、0.1%和 0.5% 的5個(gè)飼料組中，0.02%維生素E組不僅可以增加產(chǎn)卵雌蝦的數(shù)量比例，而且也能提高克氏原螯蝦雌蝦的產(chǎn)卵量。隨著維生素E含量的升高，產(chǎn)卵雌蝦的比例呈下降趨勢(shì)，單個(gè)雌蝦的產(chǎn)卵量與0.02%維生素E組差不多，這表明飼料中適當(dāng)添加維生素E可促進(jìn)克氏原螯蝦產(chǎn)卵，但飼料中維生素E含量過高對(duì)克氏原螯蝦的繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響。在飼料中添加適量的維生素E能夠提高親蝦繁殖能力，方法簡單，效果明顯，適合規(guī)模化生產(chǎn)的需要,可以推廣。方春林等（2012）分析飼料中添加蛋白質(zhì)、維生素E和Se對(duì)克氏原螯蝦繁殖發(fā)育的影響。在最優(yōu)組合中，維生素E為主要因素，最優(yōu)水平為0.05%維生素E。

2.4.2 礦物質(zhì)元素

礦物質(zhì)元素是水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)中的一大類無機(jī)營養(yǎng)素，在體內(nèi)起著重要的作用。蝦類可以通過鰓、腸和體表等從水體中直接吸收礦物質(zhì)。但隨著各地克氏原螯蝦集約化、規(guī)?；B(yǎng)殖的不斷興起，僅靠從水體吸收的礦物質(zhì)含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足克氏原螯蝦生長發(fā)育的需要。而且克氏原螯蝦在蛻皮過程中會(huì)損耗大量的礦物質(zhì)元素，必須通過飼料的補(bǔ)充才能滿足其需要。楊文平等（2012）從克氏原螯蝦生長、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率和水體環(huán)境方面研究，發(fā)現(xiàn)鈣添加水平為1.5%，磷添加水平為1.0%時(shí)效果最佳。李強(qiáng)等（2013）以磷酸二氫鈣為磷源，制成7種磷水平的飼料，飼喂克氏原螯蝦幼蝦[（5.02±0.51）g]70 d。以增重率和特定生長率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，得出克氏原螯蝦最適磷需求量分別為1.84%和1.80%。呂玲等（2010）研究表明，在水體中適量添加Ca2+、Mg2+可以提高克氏原螯蝦的產(chǎn)卵量。方春林等（2012）分析飼料中添加蛋白質(zhì)、維生素E和硒對(duì)克氏原螯蝦繁殖發(fā)育的影響。在最優(yōu)組合中，硒的添加量為1.0 mg/kg。吳東等（2007）對(duì)克氏原螯蝦硒的營養(yǎng)需求作了研究認(rèn)為當(dāng)餌料中硒含量為0.2～0.4 mg/kg時(shí)生長最好。綜觀各位學(xué)者的研究數(shù)據(jù)，因?qū)嶒?yàn)條件和個(gè)體差異有所不同，還需進(jìn)一步探究和完善。

2.4.3 免疫增強(qiáng)劑

隨著水產(chǎn)集約化養(yǎng)殖模式的推廣，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)得到了迅猛發(fā)展。但高密度精養(yǎng)和環(huán)境惡化卻使水產(chǎn)動(dòng)物遭受的脅迫日益嚴(yán)重，免疫增強(qiáng)劑的研究已成為了一個(gè)熱點(diǎn)。應(yīng)用在克氏原螯蝦上的免疫增強(qiáng)劑主要有黃芪多糖和殼聚糖。任秀芳等（2013）研究指出，殼聚糖可以提高克氏原螯蝦的生長性能和非特異性免疫功能，飼料中添加0.5%～1.5%較為適宜。毛文敏等（2013）研究指出，在克氏原螯蝦飼料中添加0.5%～1.0%的殼聚糖可以在一定程度上起到抵抗低溫應(yīng)激的作用。洪徐鵬等（2013）研究表明，黃芪多糖對(duì)克氏原螯蝦的生長和非特異性免疫具有明顯的促進(jìn)作用，建議黃芪多糖在飼料中的最適添加濃度為0.4%～0.8%。

3 開展克氏原螯蝦營養(yǎng)研究與其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的若干建議

目前對(duì)克氏原螯蝦的營養(yǎng)需求尚未有系統(tǒng)的研究，尤其在必需氨基酸、維生素以及礦物質(zhì)元素等方面少見報(bào)道，今后應(yīng)該在這些方面加強(qiáng)研究。在開發(fā)研究克氏原螯蝦人工配合飼料時(shí)，要考慮飼料的投喂方式，因?yàn)榭耸显r的攝食行為是比較特殊的。隨著人們對(duì)克氏原螯蝦的喜愛，研究通過營養(yǎng)學(xué)手段如添加劑方面來調(diào)控其產(chǎn)品風(fēng)味，有助于擴(kuò)大克氏原螯蝦的養(yǎng)殖業(yè)，促進(jìn)其健康、可持續(xù)發(fā)展。

①繼續(xù)開展克氏原螯蝦對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素、礦物質(zhì)和免疫增強(qiáng)劑等營養(yǎng)需求的研究，特別是微量必需營養(yǎng)素需求的研究，建立氨基酸平衡模式，制定其營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，以期為其配合飼料研發(fā)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

②進(jìn)行捕撈規(guī)格和季節(jié)的限制，最大程度保持克氏原螯蝦優(yōu)良性狀。開展新品種選育工作，通過技術(shù)手段，選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的新品種。繼續(xù)開展規(guī)模化苗種繁育技術(shù)，解決不斷擴(kuò)大的苗種需求問題。

③探究克氏原螯蝦的生物學(xué)特性，嚴(yán)格按照其攝食習(xí)性及環(huán)境要求進(jìn)行養(yǎng)殖，以期提高產(chǎn)量。

④隨著養(yǎng)殖規(guī)模的加大，需加強(qiáng)主要病害預(yù)警預(yù)報(bào)及監(jiān)控、藥物安全使用等技術(shù)研究。

⑤建立完善的食品生產(chǎn)溯源體系，杜絕“龍蝦門”事件再次發(fā)生，保障產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。