■ 耿春銀 孟慶翔 張 敏 劉曉妮

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193；2.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林延吉133000；3.山西省生態(tài)畜牧產(chǎn)業(yè)管理站，山西太原030002)

相對于長鏈脂肪酸(LCFAs)來說，中鏈脂肪酸(MCFAs)不僅是動(dòng)物快速的供能物質(zhì)，還在動(dòng)物生長、繁殖、免疫、脂肪沉積、腸道發(fā)育及腸道菌群等方面有著特殊的影響，因此其在動(dòng)物生產(chǎn)尤其養(yǎng)豬生產(chǎn)中已有所應(yīng)用。但目前對其在動(dòng)物生長性能的影響方面結(jié)果各異，有的試驗(yàn)表明，添加中鏈甘油三酯（MCTs）或MCFAs對動(dòng)物采食、增重、飼料轉(zhuǎn)化率等方面有積極的影響，但有的試驗(yàn)結(jié)果表明無影響，甚至?xí)a(chǎn)生消極影響。目前對上述試驗(yàn)結(jié)果的具體原因還不清楚，其影響機(jī)制也是眾說紛紜。本文僅對已報(bào)道的MCTs或MCFAs對動(dòng)物采食量、增重及飼料轉(zhuǎn)化率等生產(chǎn)性能的結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，并在此基礎(chǔ)上提出MCTs或MCFAs對動(dòng)物生長性能影響的因素及可能機(jī)制，旨為深入認(rèn)識MCTs或MCFAs功能及進(jìn)一步揭示其對動(dòng)物生長性能的影響機(jī)制提參考。

1 中鏈脂肪酸

MCFAs是指碳鏈長度在6～12個(gè)的飽和脂肪酸，包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸。MCFAs與甘油發(fā)生酯化反應(yīng)后可生成相應(yīng)的MCTs。MCTs存在于動(dòng)物的乳脂及多種飼料原料中，其中椰子油、棕櫚油及Cuphea種子油中含量較為豐富。動(dòng)物乳脂中MCTs的含量存在種屬的差異，小鼠、大鼠、兔子、山羊及大象乳中含量較高，牛、綿羊和人類乳中含量較少，而豬和駱駝乳中的含量更少，目前對種屬間存在的這一差異的原因還不得而知。相比LCFAs或長鏈脂肪酸甘油酯(LCTs)，MCFAs或MCTs的熔點(diǎn)更低，溶解度更高，在中性溶液環(huán)境下，MCFAs幾乎可以全部溶解。此外，MCFAs的種類不同，性質(zhì)上也有一定的差異(見表1)[1]。因此，上述的不同決定了MCFAs與LCFAs及MCFAs間功能上的差異。

表1 中鏈脂肪酸的化學(xué)特性

2 中鏈脂肪酸的消化、吸收與代謝

MCFAs特殊的化學(xué)及物理特性，決定了其消化、吸收與代謝及在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)方式與LCFAs有著明顯的差異（見表2）[2]。最大的差別就在于，MCTs經(jīng)水解、消化后，可通過直接擴(kuò)散進(jìn)入門靜脈，在肝臟中氧化供能；MCTs也可不經(jīng)水解而直接被腸道上皮細(xì)胞吸收；吸收的MCFAs只有一少部分貯存在脂肪組織，或是用于鏈的延長生成長鏈脂肪酸，并進(jìn)一步合成三酰甘油脂；進(jìn)入肝臟進(jìn)行β氧化是MCFAs主要的代謝途徑。因此，MCTs的消化、吸收更為迅速，供能更為直接。

表2 MCT與LCT性質(zhì)比較

3 MCFAs或MCTs對動(dòng)物生長性能的影響

3.1 對采食量的影響

目前關(guān)于MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量影響的報(bào)道很多，但是結(jié)果并不一致。對大鼠的研究表明，灌服2.0 ml的MCTs可以降低大鼠6 h內(nèi)的采食量，而灌服1.5 ml的MCTs對大鼠的采食量卻沒有影響[3]。對豬的研究表明，與同等添加水平的牛油、豬油和玉米油及基礎(chǔ)日糧組相比，10%添加水平的MCTs對仔豬的采食量無顯著影響[4]；但相對于同等添加水平的牛油組而言，8%添加水平的游離MCFAs（60%C8∶0，40%C10∶0）雖有極其強(qiáng)烈的刺激氣味，但仔豬的采食量僅降低了4%（P＞0.05），而生長速度卻提高了6.3%[5]；相對于基礎(chǔ)飼糧組、玉米油及動(dòng)物油添加組，5%的MCTs添加水平可以明顯提高斷奶仔豬的采食量[6]；相對于同等添加水平的大豆油組而言，2.5%的MCTs添加水平也可顯著提高斷奶仔豬的采食量[7]。另據(jù)日本學(xué)者報(bào)道,在蛋雞飼料中添加1.0%～10.0%的MCFAs，通過夏季飼養(yǎng)后證明，可顯著提高雞的采食量及產(chǎn)蛋性能[8]。此外，對人的研究表明，雖然MCTs有著更高的飽腹感值，但在產(chǎn)生饑餓感的時(shí)間上，MCTs與其他類型脂肪及碳水化合物并沒有差異，說明MCTs在進(jìn)食的影響上應(yīng)扮演著積極的作用[9]。

上述的研究結(jié)果表明，MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量影響的差異很可能與其添加的劑量有關(guān)，也可能與添加的MCFAs的來源及動(dòng)物的種類、年齡及試驗(yàn)的環(huán)境條件等有關(guān)。到目前為止，對其在動(dòng)物采食上的影響機(jī)制仍不清楚。

3.2 對日增重、飼料轉(zhuǎn)化效率的影響

目前關(guān)于MCFAs或MCTs對動(dòng)物的生長性能的影響結(jié)果仍存爭議。有的試驗(yàn)表明，MCFAs或MCTs可降低動(dòng)物的增重，甚至降低動(dòng)物體重；而有的試驗(yàn)表明，MCFAs或MCTs對動(dòng)物的增重有提高作用。筆者通過對一些試驗(yàn)的比較發(fā)現(xiàn)，MCFAs或MCTs對動(dòng)物的生長性能的影響與其添加劑量關(guān)系密切。對哺乳仔豬的研究表明，24.0%的MCTs添加水平可降低仔豬的生產(chǎn)性能，但是13.5%的卻沒有影響[10]；對斷奶仔豬的研究表明，10%添加水平的MCTs與同等劑量的牛油、豬油和玉米油相比，對仔豬增重和飼料轉(zhuǎn)化效率沒有差別[4]；而相對于同等添加水平的大豆油、動(dòng)物油及基礎(chǔ)日糧對照組而言，5%的MCTs可以顯著的提高斷奶仔豬的增重及飼料轉(zhuǎn)化率[6]；相對于同等添加水平的大豆油組而言，2.5%添加水平的MCTs也可顯著的提高仔豬的增重及飼料轉(zhuǎn)化率[7]。對雞的研究表明，飼糧中添加0.4%～10.0%MCFAs可以提高35～47周齡蛋雞的產(chǎn)蛋量和蛋重，降低破殼率[11];MCTs對肉雞也具有增重作用，還可以改善肉質(zhì)[8]。

由于反芻動(dòng)物瘤胃的特殊作用，目前關(guān)于直接添加MCTs對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能影響的報(bào)道較為少見，僅有對添加富含MCTs的椰子油及棕櫚油的相關(guān)報(bào)道，且結(jié)果各異。對肉用育肥母牛的研究表明，給夏洛萊×利木贊雜交的肉牛[體重：(474±29)kg；(661±89)日齡]日喂250 g（大約相當(dāng)于1.0%～2.0%的添加水平）的椰子油，雖然對干物質(zhì)采食量或總能的攝入無明顯影響，但相對未添加椰子油的對照組，椰子油組可以顯著(P＜0.05)提高肉牛的日增重，此外還極顯著(P＜0.001)降低了腸道的甲烷排出量及瘤胃的原蟲數(shù)量(P＜0.05)[12]。但也有研究表明，對育肥公牛添加3%的椰子油，相對于基礎(chǔ)日糧組、3%的過瘤胃脂肪組及3%油菜和亞麻油組，椰子油組顯著的降低了公牛的日增重(P＜0.05)[13]。對于上述相反的研究結(jié)果，可能與脂肪酸的添加劑量有關(guān)。據(jù)報(bào)道，小于日糧總量3.5%以內(nèi)的脂肪酸的添加，對瘤胃的發(fā)酵不會產(chǎn)生顯著的影響[14]；另據(jù)報(bào)道，真胃灌注同等劑量不同類型的脂肪酸，對瘤胃的發(fā)酵特性及營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率無明顯差異，但不同類型脂肪酸對動(dòng)物的采食量及腸道營養(yǎng)物質(zhì)的消化率存在明顯的差異[15]。因此，在一定的添加水平范圍內(nèi)，MCTs對于反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響，是在后消化道產(chǎn)生的。

綜上所述，MCTs對動(dòng)物增重、飼料轉(zhuǎn)化率的影響應(yīng)與添加量有關(guān)。

4 對動(dòng)物生長性能影響的可能機(jī)制

通過對不同試驗(yàn)結(jié)果的分析，發(fā)現(xiàn)MCFAs或MCTs對動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響與其添加量密切相關(guān)，也與試驗(yàn)時(shí)間的長短、試驗(yàn)環(huán)境、動(dòng)物的基因型及基礎(chǔ)日糧有關(guān)[7，16]。此外，還可能與添加的MCFAs的種類有關(guān)。下面僅以添加量及種類為切入點(diǎn)，從腸道菌群、腸道形態(tài)、動(dòng)物的能量平衡及激素分泌等方面對MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量、增重及飼料消化率的影響進(jìn)行分析，為進(jìn)一步揭示其影響機(jī)制提供思路。

4.1 對動(dòng)物采食量影響

通過對MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量影響的分析，表明MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量的影響至少應(yīng)與其添加量有關(guān)。添加量影響了動(dòng)物的能量平衡，能量平衡的改變引起了動(dòng)物的采食變化[17]。動(dòng)物有為能而食的特性，機(jī)體能量的平衡往往通過采食進(jìn)行調(diào)節(jié)?，F(xiàn)已證實(shí)，動(dòng)物采食高能食物其采食量往往會降低，相反動(dòng)物如采食低能的食物，其采食量會相應(yīng)的增加。動(dòng)物通過這種調(diào)節(jié)機(jī)制，保持機(jī)體的能量平衡狀態(tài)。當(dāng)動(dòng)物處于能量缺乏狀態(tài)，即能量處于負(fù)平衡狀態(tài)時(shí)，無論補(bǔ)充何種類型的脂肪酸（包括MCFAs），其對采食量多會產(chǎn)生積極影響；相反，動(dòng)物處于能量的正平衡狀態(tài)時(shí)，補(bǔ)充脂肪酸對采食量的影響依據(jù)脂肪酸的類型及含量不同而有所差異。有研究表明，同等條件下補(bǔ)充長鏈脂肪酸對動(dòng)物采食量的影響不顯著，但MCT（2.5%或5%）卻可以明顯提高動(dòng)物的采食量[6-7]，而高水平的鏈脂肪酸都可降低動(dòng)物的采食量，但中鏈脂肪酸降低更為明顯[18]。

由此可見，MCFAs或MCTs對動(dòng)物的能量平衡具有一定的調(diào)節(jié)作用，這種調(diào)節(jié)作用可能與其在能量缺乏時(shí)的快速氧化供能有關(guān)，也可能與MCFAs或MCTs在能量充足時(shí)間接調(diào)控了與能量平衡有關(guān)基因的表達(dá)有關(guān)。此外，直接添加的游離MCFAs具有難聞的膻味，還有一定的苦味及澀味，而MCTs卻無此味道，這個(gè)因素也可能是影響動(dòng)物采食的因素之一。綜上所述，關(guān)于MCFAs或MCTs對動(dòng)物采食量影響的差異，應(yīng)與試驗(yàn)動(dòng)物機(jī)體所處的能量狀態(tài)及所飼喂的飼料中脂肪酸的含量及來源有關(guān)。

4.2 對日增重及飼料消化率影響

動(dòng)物的腸道菌群、腸道形態(tài)、免疫機(jī)能及Ghrelin分泌等與動(dòng)物生產(chǎn)性能關(guān)系密切，MCFAs對動(dòng)物日增重及飼料消化率的改善作用可能是通過對上述幾方面的影響而實(shí)現(xiàn)的。

4.2.1 對腸道菌群的影響

許多的體外試驗(yàn)已經(jīng)表明，MCFAs及其甘油一酯對致病菌、病毒及寄生蟲的活性具有一定的抑制作用。MCFAs是一種陰離子的表面活性劑，這種特性可使其進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)，從而發(fā)揮抗菌的作用。MCFAs進(jìn)入細(xì)胞壁、對細(xì)菌膜的破壞及對胞內(nèi)脂肪酶的抑制可能是其發(fā)揮抑菌作用的主要機(jī)制[19]。體外的研究表明，MCFAs的抑菌效果與pH值呈負(fù)相關(guān)，因此動(dòng)物胃及小腸中的pH值環(huán)境將對MCFAs的抑菌效果將產(chǎn)生重要影響[20]。此外研究發(fā)現(xiàn)，中鏈脂肪酸中辛酸（C8∶0）及癸酸（C10∶0）對大多數(shù)的革蘭式陽性細(xì)菌有顯著的抑制作用，但是對革蘭氏陰性細(xì)菌作用很小。月桂酸（C12∶0）主要對革蘭氏陰性細(xì)菌有顯著的抑制效果，癸酸及月桂酸的甘油一酯的抗菌效果要明顯的好于其游離的脂肪酸[21]，辛酸(C8∶0)和癸酸(C10∶0)同時(shí)使用還具有協(xié)同效應(yīng)[7]?？梢姡琈CFAs的抑菌效果與其所含的MCFAs的種類密切相關(guān)。

MCFAs或其甘油一酯具有抑制有害細(xì)菌及調(diào)整和穩(wěn)定腸道微生物菌群平衡的作用,有利于消化系統(tǒng)機(jī)能的完善，進(jìn)而影響了動(dòng)物的生產(chǎn)性能。這也是MCFAs對動(dòng)物生長性能影響的最主要原因之一[22]。而試驗(yàn)中MCFAs或MCTs對動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響結(jié)果的差異，可能是由于添加的MCFAs含量、種類及基礎(chǔ)飼料pH的差異引起的。

4.2.2 對腸道形態(tài)及腸道免疫的影響

MCFAs可以直接作為腸細(xì)胞的能源物質(zhì)被利用，可對腸道形態(tài)及免疫產(chǎn)生重要影響。MCTs不僅可以使大鼠腸道絨毛的長度增加、隱窩深度降低，同時(shí)還可以增強(qiáng)黏膜結(jié)合酶的活性[23]。MCFAs還可通過免疫細(xì)胞中的信號蛋白GPR84參與免疫調(diào)節(jié)[24]。研究表明，進(jìn)食MCTs顯著加強(qiáng)了注射細(xì)菌脂多糖后的大鼠IL-6的表達(dá)及IgA的分泌，同時(shí)MCTs可顯著的降低由脂多糖誘導(dǎo)的炎性細(xì)胞因子和趨化因子（TNF-α、IL-18、巨噬細(xì)胞炎性蛋白-2、單核細(xì)胞蛋白-1）水平[25]。研究發(fā)現(xiàn)，MCFAs參與的免疫調(diào)節(jié)還與其種類有關(guān)。體外研究表明，辛酸及甘油一酯抑制了Caco-2細(xì)胞IL-8的分泌[26]，而癸酸卻增強(qiáng)了IL-8的產(chǎn)量[27]。

腸道絨毛長度、隱窩深度及腸道的酶活的改變，往往與動(dòng)物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收能力有關(guān)。絨毛長度、隱窩深度增加及酶活性增強(qiáng)將對動(dòng)物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極影響，而免疫能力的提高，動(dòng)物健康水平、抗病能力及對養(yǎng)分的吸收利用能力也會增強(qiáng)。因此，MCFAs或MCTs對動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響應(yīng)與其對動(dòng)物腸道形態(tài)及免疫的影響有關(guān)，影響結(jié)果的差異可能與MCFAs或MCTs的含量及所含的MCFAs種類有關(guān)。

4.2.3 對Ghrelin的影響

關(guān)于MCTs對動(dòng)物生長性能的影響可能與Ghrelin的分泌有關(guān)。Ghrelin是由28個(gè)aa組成的一個(gè)腦腸肽，其在體內(nèi)有兩種主要的存在形式，一種是酰化的Ghrelin(Acyl Ghrelin)，一種是去酰化的Ghrelin(Des-acyl Ghrelin)，Acyl Ghrelin具有促進(jìn)GH釋放、促進(jìn)胃酸分泌、調(diào)節(jié)動(dòng)物采食及能量平衡等功能。而眾多的研究證實(shí)Des-acyl Ghrelin在刺激動(dòng)物采食、促進(jìn)GH分泌等方面與Acyl Ghrelin功能相反。在體內(nèi)，Des-acyl Ghrelin可以通過GOAT(Ghrelin?；D(zhuǎn)移酶)轉(zhuǎn)化為Acyl Ghrelin[28]。研究表明，進(jìn)食LCTs可降低人血漿中總Ghrelin水平[29]，而進(jìn)食MCFAs(辛酸C8∶0)或MCTs(三辛酸甘油酯)可直接用于Ghrelin的酰化，增加Acyl Ghrelin水平，而總的Ghrelin含量并沒有變化[31-32]。此外，十二指腸灌注月桂酸（C12∶0）可顯著降低血漿Ghrelin水平，而癸酸（C10∶0）對血漿Ghrelin無影響[33]?？梢?，MCFAs對Ghrelin的分泌影響還與其鏈長有關(guān)，這可能是MCTs對動(dòng)物生產(chǎn)性能影響差異的原因之一。

Acyl Ghrelin水平提高，可促進(jìn)GH分泌，刺激動(dòng)物采食及胃酸分泌，從而對動(dòng)物生長性能產(chǎn)生積極的影響。但體內(nèi)Ghrelin水平升高到一定的程度，會引起與之相關(guān)激素（如GH、SS）的負(fù)反饋調(diào)節(jié)[34-35]。據(jù)報(bào)道，體內(nèi)的Ghrelin升高的同時(shí)，會引起生長軸上生長抑素的過量分泌，不僅抵消了Ghrelin對生長的積極作用，而且還可引起動(dòng)物的生長抑制[36]。這可能是高水平MCFAs或MCTs對動(dòng)物生長性能產(chǎn)生消極影響的原因之一。有研究認(rèn)為MCTs引起動(dòng)物采食量降低與MCFAs誘導(dǎo)的CCK（膽囊收縮素）及與采食有關(guān)的腸道的其他激素的分泌有關(guān)[37]，而進(jìn)一步的研究證實(shí)，MCFAs對CCK的影響僅僅是次要的原因[38]。說明，MCFAs對腸道其他激素的影響可能是MCFAs或MCTs對動(dòng)物生長性能影響的主要原因所在。研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)食MCTs可影響動(dòng)物胰多肽家族的分泌，而胰多肽家族成員對采食具有一定的抑制作用，其中PP（胰多肽）對動(dòng)物采食的影響就是通過Ghrelin實(shí)現(xiàn)的[39]，這進(jìn)一步說明，Ghrelin可能參與了由MCTs或MCFA引起的動(dòng)物采食變化的調(diào)節(jié)。此外，MCFAs或MCTs在繁殖、免疫、脂肪生成等方面與Ghrelin的功能也十分相似。綜上，MCTs或MCFA對動(dòng)物生長性能的影響可能與對Ghrelin的影響有關(guān)。

5 小結(jié)

MCFAs或MCTs不僅是動(dòng)物的能源物質(zhì)，還是對動(dòng)物一些重要基因的表達(dá)具有調(diào)節(jié)作用的特殊功能物質(zhì)。MCFAs或MCTs可能通過對腸道菌群、腸道形態(tài)、免疫機(jī)能及Ghrelin分泌等機(jī)制影響動(dòng)物生長性能。生產(chǎn)中，其添加量應(yīng)控制在合理的范圍內(nèi)，而合理范圍的確定不僅與MCFAs或MCTs的真實(shí)含量有關(guān)，還與所含MCFAs的種類、基礎(chǔ)飼糧特點(diǎn)、動(dòng)物所處的能量狀態(tài)及動(dòng)物本身健康狀況有關(guān)。因此，對其科學(xué)合理的添加還需結(jié)合實(shí)踐，進(jìn)行大量的基礎(chǔ)試驗(yàn)，最后確定其合理的添加量，發(fā)揮其特殊的功能作用。

目前對MCFAs或MCTs的應(yīng)用的研究多限于對單胃動(dòng)物的研究，而且缺乏系統(tǒng)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；關(guān)于MCFAs或MCTs對反芻動(dòng)物的影響的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)更為缺乏，尤其是缺乏過瘤胃（或是瘤胃保護(hù)）的MCFAs或MCTs對反芻動(dòng)物的影響的數(shù)據(jù)，如對肉牛采食量調(diào)節(jié)、日增重影響、肉質(zhì)、飼料消化率及血液指標(biāo)的影響等。這些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的獲得，對于揭示MCFAs或MCTs動(dòng)物生產(chǎn)性能影響的機(jī)制及其指導(dǎo)其在生產(chǎn)中的科學(xué)合理的應(yīng)用都具有重要意義。