馬國蘭，柏連陽，劉都才，劉雪源，唐濤，彭亞軍

（湖南省植物保護研究所，湖南 長沙410125）

雜草抗藥性已成為農(nóng)田雜草防除的一個重大問題。它的產(chǎn)生與發(fā)展，對化學除草劑的大面積使用乃至目前推行的以化學除草劑為主體的雜草綜合治理體系提出了新的挑戰(zhàn)［1］。截止到2014年6月，全球已有235種雜草的432個生物型在各類農(nóng)田系統(tǒng)中對22類化學除草劑產(chǎn)生了抗藥性，侵害范圍已遍及全球的65個國家的82種作物［2］。

雜草抗藥性不僅表現(xiàn)在對一種除草劑的抗性，更為嚴重的是雜草還具有多抗性。多抗性是指一種抗藥性雜草生物型同時對作用機理完全不同的2種或2種以上的除草劑均產(chǎn)生了抗藥性。多抗性的發(fā)生使得一些雜草對剛剛上市的，甚至還沒接觸過的除草劑就已經(jīng)產(chǎn)生抗藥性。如在美國伊利諾伊州發(fā)現(xiàn)一種對除草劑噻吩磺?。▽僖阴Ｈ樗岷铣擅敢种苿゛cetolactate synthase，ALS）產(chǎn)生18000倍抗性的莧菜（Amaranthusmangostanus），同時對乳氟禾草靈（屬原卟啉原類抑制劑，protoporphyrinogen oxidase）的抗性達到23倍，對莠去津（光合系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類，photosynthesis PSⅡ）的抗性達到38倍［3］。美國一個抗吡氟草胺（類胡蘿卜素生物合成抑制劑，inhibition of PDS）的野蘿卜（Raphanusraphanistrum）種群對2，4－D （苯氧羧酸類激素型，phenoxy－carboxylic acids）和莠去津均產(chǎn)生了抗藥性，而另一個野胡蘿卜種群也對3類不同類型的除草劑——2，4－D、吡氟草胺及ALS抑制劑均產(chǎn)生了抗藥性［4］。據(jù)Travis和Kevin［5］報道，在美國密蘇里州，由于連續(xù)種植了抗草甘膦的轉基因大豆6年，大豆田水莧（Ammanniabaccifera）對草甘膦產(chǎn)生了明顯的抗藥性，更嚴重的是，這種抗草甘膦的水莧還對另外3種除草劑具有多抗性，即ALS抑制劑——噻吩磺隆、原卟啉原氧化酶抑制劑——乳氟禾草靈和乙氧氟草醚均具有抗藥性［5］?？梢姡s草抗藥性的普遍存在給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大影響，而多抗性的發(fā)生和存在，對于化學除草劑的大面積使用乃至目前推行的以化學除草劑為主體的雜草綜合治理體系提出了新的挑戰(zhàn)［1，6］。

稗草（Echinochloacrusgalli）是全球分布最廣、對水稻（Oryzasativa）產(chǎn)量影響最大的惡性雜草，也是我國水稻田中危害最大的雜草，嚴重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量［7－8］。而二氯喹啉酸是水稻田經(jīng)濟、有效、安全的防除稗草的優(yōu)良除草劑品種之一。隨著使用年限的增加，全球多地區(qū)發(fā)現(xiàn)稗草對二氯喹啉酸產(chǎn)生了抗藥性［9－10］。近年來我國湖南、浙江、江蘇、安徽、上海、遼寧等稻區(qū)均有稗草對二氯喹啉酸產(chǎn)生抗藥性的報道，且抗性程度日趨嚴重［11－13］，以致于二氯喹啉酸對這些稻區(qū)的稗草基本失效，逐漸面臨淘汰。因此，評價和篩選新的除草劑來防除稻田稗草是非常必要的。本研究采用室內(nèi)盆栽法測定了目前水稻田新型、高效且近年來已大面積推廣應用的五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、氟吡磺隆、氰氟草酯和噁唑酰草胺對抗藥性稗草的生物活性，監(jiān)測抗藥性稗草對上述6種除草劑是否存在多抗性，并在抗藥性稗草發(fā)生嚴重的地區(qū)進行了田間試驗驗證，旨在為抗藥性稗草的化學防除提供參考。

1 材料與方法

1．1 材料

1）供試雜草：分別使用湖南益陽芷湖口鎮(zhèn)和長沙市望城縣采集的稗草為抗藥性生物型R1、R2，隆回六都寨鎮(zhèn)的稗草為敏感生物型（S）。并經(jīng)溫室盆栽法測定［14］。

2）供試藥劑：2．5%五氟磺草胺（penoxsulam）油懸浮劑，美國陶氏益農(nóng)公司；10%雙草醚（bispyribac－sodium）懸浮劑，日本組合化學工業(yè)株式會社；5%嘧啶肟草醚（pyribenzoxim）乳油，韓國LG化學株式會社；10%氟吡磺?。╢lucetosulfuron）水分散粒劑，美國富美實植物保護劑有限公司；以上4種均屬乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑；10%噁唑酰草胺（metamifop）乳油，蘇州富美實植物保護劑有限公司；10%氰氟草酯（cyhalofop－butyl）乳油，美國陶氏益農(nóng)公司：以上2種屬乙酰輔酶A羧化酶（lipid synthesis，ACCase）抑制劑；50%二氯喹啉酸（quinclorac）可濕性粉劑，浙江天一農(nóng)化有限公司。屬激素型喹啉羧酸類除草劑。

3）儀器設備：精準3WPSH－500D型生測噴霧塔，農(nóng)業(yè)部南京農(nóng)業(yè)機械化研究所生產(chǎn)，噴霧壓力2kg／m2，錐形噴頭流量100mL／min。

1．2 生物活性測定

1．2．1 供試稗草的培養(yǎng) 選取成熟及飽滿度一致的稗草種子，先用濃度為0．3%的高錳酸鉀溶液浸泡10min消毒，再用無菌水清洗3次，然后播種于裝有土壤（表層土和有機質(zhì)的體積比為3∶1）的塑料盆中（長18cm，寬12cm，高5cm），于溫室條件下光暗交替培養(yǎng)（白天光照12h，溫度28℃，相對濕度60%；晚上黑暗12h，相對濕度50%）。出苗后，每盆選擇生長一致的稗草定苗20株，培養(yǎng)至2～3葉期備用。

1．2．2 稗草對5種除草劑的敏感性測定 參照NY／T1156－2006［15］，采用噴霧塔莖葉噴霧處理，噴液量450 L／hm2，噴霧壓力為0．275MPa，試驗藥劑按照先配制母液，再依次稀釋到所需劑量（有效成分）的方法配制，各藥劑劑量設置如下（均為有效劑量，下同）：2．5%五氟磺草胺油懸浮劑0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5g／hm2；10%雙草醚懸浮劑0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5g／hm2；5%嘧啶肟草醚乳油 0，2．25，4．5，9．0，18．0，36．0g／hm2；10%氟吡磺隆水分散粒劑0，5．0，10．0，15．0，20．0，25．0g／hm2；10%噁唑酰草胺乳油0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5 g／hm2；10%氰氟草酯乳油0，6．25，12．5，25．0，50．0，100．0g／hm2。以噴清水為對照。每處理均設4次重復。處理后先于黑暗條件下吸收12h，再進行光暗交替培養(yǎng)，藥后詳細記錄稗草的受害癥狀。于處理后15d剪取地上部分，稱量鮮重，計算生長抑制率。

生長抑制率（%）＝（對照植株鮮重－處理植株鮮重）／對照植株鮮重×100

1．3 田間藥效試驗

1．3．1 試驗稻田 試驗地點在湖南省沅江市草尾鎮(zhèn)。該地區(qū)屬洞庭湖雙季稻區(qū)，土壤為湖區(qū)沖擊沙壤土，pH 6．7，有機質(zhì)含量2．2%。供試水稻品種為‘浙輻7號’。種植方式為直播，于2012年4月11日播種，用種量45 kg／hm2。該地區(qū)使用二氯喹啉酸的歷史已達20余年，目前，二氯喹啉酸對該地區(qū)的稗草已基本失效。選擇稗草發(fā)生嚴重的田塊進行田間試驗，試驗田管理措施與當?shù)仄渌r(nóng)田一致。

1．3．2 田間試驗方法 試驗依據(jù)農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥田間藥效試驗準則（一）GB／T 17980．40－2000進行［16］，設4次重復，小區(qū)面積4m×5m，隨機區(qū)組排列。于4月24日在稗草2～3葉期采用莖葉噴霧處理，用水量450L／hm2。施藥前排干水，藥后2d復水。以不噴藥劑的小區(qū)為對照。以田間推薦劑量為標準設定如下（均為有效劑量）：2．5%五氟磺草胺油懸浮劑22．5g／hm2；10%雙草醚懸浮劑30g／hm2；10%氟吡磺隆水分散粒劑45g／hm2；5%嘧啶肟草醚乳油40g／hm2；10%噁唑酰草胺乳油120g／hm2；10%氰氟草酯乳油90g／hm2；50%二氯喹啉酸可濕性粉劑375g／hm2。

試驗于藥后3，7，15，20d目測水稻的生長情況，觀察是否有藥害現(xiàn)象發(fā)生。每小區(qū)對角線取樣調(diào)查4點，每點0．5m×0．5m，記錄稗草的株數(shù)，藥后20和40d分別進行藥效調(diào)查，藥后40d加測鮮重。按（1）式計算防除效果。

式中，PT為處理區(qū)殘存草數(shù)（或鮮重）；CK為空白對照區(qū)活草數(shù)（或鮮重）。

于2012年7月21日收獲，并分小區(qū)實測產(chǎn)量。

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS（V3．01專業(yè)版）軟件對藥劑劑量對數(shù)值與雜草的鮮重抑制率的概率值進行回歸分析，計算6種除草劑對稗草的毒力回歸方程和ED50值，以ED50值進行各種除草劑的生物活性比較。用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2．1 6種除草劑處理后稗草的中毒癥狀

經(jīng)五氟磺草胺處理后稗草停止生長，藥后2～4d，雜草生長點褪色，葉脈變紅，藥后7～14d莖尖和葉芽逐漸枯萎壞死，2～4周植株死亡。稗草經(jīng)雙草醚處理后生長被抑制，3～4d后心葉發(fā)黃，葉片上部逐漸干枯致死。嘧啶肟草醚處理后稗草生長停止，3～5d植株黃化，7～14d逐漸枯死。噁唑酰草胺處理后稗草葉面褪綠，生長被抑制，施藥后7～14d稗草開始干枯死亡。氰氟草酯在處理后2d出現(xiàn)藥害癥狀，植株生長被抑制，新葉和其他部位葉片黃化，最終枯萎死亡。

2．2 6種除草劑對抗藥性稗草的室內(nèi)生物活性

測定結果表明，6種除草劑對抗藥性稗草R1和R2的生物活性由高到低的順序為：雙草醚、嘧啶肟草醚、五氟磺草胺、噁唑酰草胺、氟吡磺隆、氰氟草酯。其中以雙草醚和嘧啶肟草醚對抗藥性稗草R1和R2的活性最高，ED50分別為4．6166，4．3392g a．i／hm2和5．0945，4．5415g a．i／hm2；其次是五氟磺草胺，ED50為6．0382和6．6366g a．i／hm2；再次是噁唑酰草胺和氟吡磺隆，ED50分別為10．9283，8．9493g a．i／hm2和10．3958，9．1916g a．i／hm2，氰氟草酯對抗藥性稗草 R1和 R2的活性最低，ED50分別為14．5391和13．9600g a．i／hm2。6種除草劑對不同生物型稗草R1、R2、S均表現(xiàn)出較高的生物活性，對抗藥性稗草R1、R2的抗性指數(shù)為1．05～1．28，無多抗性產(chǎn)生（表1）。

2．3 6種除草劑對直播稻田抗藥性稗草的田間防除效果

試驗結果表明，供試的6種除草劑中，以2．5%五氟磺草胺油懸浮劑和10%噁唑酰草胺乳油對抗藥性稗草的防效最好。藥后20和40d，兩處理對抗藥性稗草的株和鮮重防效均在95%以上，且控草時間長達40d以上，顯著高于其他藥劑對抗藥性稗草的防效；其次是10%雙草醚懸浮劑和5%嘧啶肟草醚乳油，處理后20d，兩處理對抗藥性稗草的防效均大于85%，藥后40d，兩處理對稗草的防效均在90%以上；10%氰氟草酯乳油和10%氟吡磺隆水分散粒劑對抗藥性稗草防效較差，藥后20和40d的株防效均不到85%，顯著低于2．5%五氟磺草胺油懸浮劑、10%雙草醚懸浮劑、5%嘧啶肟草醚乳油以及10%噁唑酰草胺乳油四處理對抗藥性稗草的防效（表2）。對照藥劑50%二氯喹啉酸可濕性粉劑對稗草的防效極差，處理后20和40d的株防效均不到55%。由此可見，該試驗稻田的稗草確實對二氯喹啉酸產(chǎn)生了抗藥性。

從以上試驗結果得出，在本試驗選用的6個稻田除草劑中，2．5%五氟磺草胺油懸浮劑和10%噁唑酰草胺乳油對抗藥性稗草的防效優(yōu)良；10%雙草醚懸浮劑和5%嘧啶肟草醚乳油對抗性稗草的防效良好；10%氰氟草酯乳油和10%氟吡磺隆水分散粒劑對抗藥性稗草防效不理想。但上述的6種除草劑均對抗性稗草無多抗性產(chǎn)生。

表1 6種除草劑對抗藥性稗草R1和R2的生物活性Table 1 Biological activity of six herbicides to large E． crusgalli

表2 不同除草劑防除直播稻田抗藥性稗草效果Table 2 Control effect of six herbicides to large E． crusgalli in direct－seed rice field

2．4 6種除草劑對直播水稻的安全性

從田間目測結果看，在供試的6種除草劑中，以乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑五氟磺草胺和氟吡磺隆，乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑噁唑酰草胺和氰氟草酯4種除草劑對水稻的安全性好，處理后各小區(qū)水稻生長正常，未見藥害癥狀出現(xiàn)。而其他2種除草劑處理后水稻產(chǎn)生了輕微藥害，嘧啶肟草醚施用3～5d后，水稻葉片黃化，但7～9d后即可恢復正常生長。雙草醚施藥后3～4d起水稻從心葉開始逐漸整株黃化，施藥后6～8d藥害癥狀最重，15d以后黃化癥狀逐漸恢復，水稻正常生長。測產(chǎn)結果表明（表3），6種除草劑處理后，水稻產(chǎn)量增幅為410．1%～483．1%。其中以2．5%五氟磺草胺油懸浮劑處理對水稻增產(chǎn)最高，與對照相比增幅達483．1%。其次為10%雙草醚懸浮劑，與對照相比，水稻增幅為440．4%。再次為10%噁唑酰草胺乳油，水稻增幅為424．6%。10%氰氟草酯乳油、5%嘧啶肟草醚EC和10%氟吡磺隆水分散粒劑的增幅均低于以上所述的3種藥劑。50%二氯喹啉酸WP處理對水稻增產(chǎn)最低，與對照相比增幅為156．5%。

由表3的測產(chǎn)結果可知，與對照相比，各施藥處理中的水稻增產(chǎn)明顯，但以五氟磺草胺的增產(chǎn)最高，因其殺草譜寬，一次施藥基本上可以防除稻田全部雜草。其次是雙草醚、噁唑酰草胺、嘧啶肟草醚、氰氟草酯和氟吡磺隆，由于噁唑酰草胺和氰氟草酯對田間闊葉雜草及莎草科雜草無效，因而從一定程度上影響了其產(chǎn)量。二氯喹啉酸由于對稗草的防除效果最低，故對產(chǎn)量影響最大。

3 結論與討論

雜草對除草劑產(chǎn)生抗藥性是其自身進化的結果，是雜草種群在除草劑選擇作用下持續(xù)變化的外在表現(xiàn)?？顾幮灾卫硎强剐匝芯款I域的最主要方向之一，其目的是采取合適的措施和策略延緩或阻止雜草抗藥性的形成和發(fā)展，延長現(xiàn)有除草劑的使用年限［17］。因而為了避免田間防治過程中出現(xiàn)更多的風險，故需要對多抗性、交互抗性和抗性機制等方面進行相關探討研究。

表3 不同除草劑處理對水稻產(chǎn)量的影響Table 3 The effects of different herbicides on rice grain yield

洞庭湖稻區(qū)是我國重要的水稻種植區(qū)。本項目組調(diào)查結果表明，近年來該區(qū)域內(nèi)的益陽、常德和岳陽等地區(qū)的稻田稗草對二氯喹啉酸均產(chǎn)生了嚴重的抗藥性。本研究利用采自上述地區(qū)的抗藥性生物型稗草R1和R2，研究了其對五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、氟吡磺隆、噁唑酰草胺和氰氟草酯6種除草劑的多抗性，試驗結果表明，上述6種除草劑均對抗藥性稗草R1和R2表現(xiàn)出較高的生物活性，無多抗性產(chǎn)生。同時，田間試驗也驗證了五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚和噁唑酰草胺均對抗藥性稗草具有優(yōu)良的防效，對直播水稻安全，這4種除草劑可在抗藥性稗草多發(fā)的洞庭湖稻區(qū)乃至全國稻區(qū)用于防除抗二氯喹啉酸稗草。五氟磺草胺是由美國陶氏益農(nóng)公司開發(fā)的三唑并嘧啶磺酰胺除草劑，中文商品名為稻杰，于2005年在我國登記。為目前稻田除草劑中殺草譜最廣的品種。五氟磺草胺不僅對稗草防效優(yōu)良，而且可有效控制稻田中的闊葉及莎草科雜草。持效期長達30～60 d，一次用藥基本能控制全季雜草危害，目前已成為洞庭湖稻區(qū)使用最廣的除草劑品種；雙草醚是日本組合化學株式會社研制開發(fā)的嘧啶水楊酸類除草劑，商品名為農(nóng)美利。它是一種高效、廣譜的苗后莖葉處理劑。不僅能有效防除稗草，而且對其他禾本科雜草如稻李氏禾也有效，并能兼治大多數(shù)闊葉雜草以及莎草科雜草；噁唑酰草胺屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑，由葉片和葉鞘吸收后在植物體內(nèi)傳導，通過抑制乙酰輔酶A合成酶，干擾脂肪酸的生物合成，進而影響植物的正常生長，最后逐漸枯萎死亡。它是此類除草劑中對水稻具有高度安全性的極少數(shù)品種之一。噁唑酰草胺于2010年在我國取得登記，商品名為韓秋好。它對稻田禾本科雜草稗草有特效，對其他禾本科雜草，如千金子（Leptochloachinensis）、馬唐（Digtariasangninalis）等防效優(yōu)良，尤其是對高齡稗草有特效，但對闊葉雜草及莎草科雜草無效［18］。在供試的其他3種除草劑中，氟吡磺隆由韓國LG公司生命科學有限公司研制的一種磺酰脲類除草劑，可有效防除稗草、闊葉和莎草科雜草；嘧啶肟草醚屬乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑，廣譜選擇性芽后除草劑。對水稻田禾本科雜草稗草和其他闊葉雜草均有效；氰氟草酯也屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑，它對禾本科雜草千金子有特效，對稗草防效良好，但對其他闊葉及莎草科雜草無效。本試驗發(fā)現(xiàn)，氟吡磺隆和氰氟草酯對抗藥性稗草也無多抗性產(chǎn)生，但對抗藥性稗草的防效顯著低于五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、和噁唑酰草胺4種除草劑。

另外，由于本試驗中篩選出的對抗藥性稗草防效優(yōu)良的4種除草劑中，五氟磺草胺、雙草醚和嘧啶肟草醚均屬ALS抑制劑，該類除草劑因其作用靶標單一、活性高，極易產(chǎn)生抗藥性。據(jù)報道，目前已有144種雜草對ALS抑制劑產(chǎn)生了抗藥性，占19類化學除草劑總抗藥性雜草生物型的1／3還多［2］。已成為抗性最為嚴重的一類雜草，噁唑酰草胺屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑類除草劑，此類除草劑的抗性發(fā)展速度也很快，目前已有44種雜草對其產(chǎn)生了抗藥性。因此，為了延緩稗草對ALS抑制劑迅速產(chǎn)生抗性，應避免單一重復使用同一類型的五氟磺草胺和雙草醚防除抗藥性稗草，而應選擇不同作用機制的ACCase類抑制劑噁唑酰草胺與五氟磺草胺、嘧啶肟草醚和雙草醚輪換使用，以控制抗藥性稗草的危害并延緩或阻止其他除草劑對其產(chǎn)生抗藥性。

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