摘要：2010年7～9月主要采用巴氏罐誘法對四川西昌市郊紫莖澤蘭入侵地5種類型林分的地表甲蟲群落進行調(diào)查，共采集地表甲蟲標本886份，隸屬15科，其中糞金龜科、隱翅蟲科和麗金龜科昆蟲個體數(shù)量多，是西昌市郊林下地表甲蟲的優(yōu)勢類群。云南松（Pinus yunnanensis）林林下地表甲蟲個體數(shù)量極顯著高于其他4種林分（P<0.01）。多樣性分析表明，云南松林與柏木（Cupressus funebris）林林下地表甲蟲豐富度指數(shù)顯著高于麻櫟（Quercus acutissima）林（P<0.05）。各林分類型地表甲蟲優(yōu)勢度指數(shù)及均勻度指數(shù)差異不顯著，柏木林優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)最高。云南松林與冷杉（Abies sp.）林、車桑子（Dodonaea viscose）灌叢林林下地表甲蟲多樣性指數(shù)差異極顯著（P<0.01）。相似性研究表明，不同林分類型地表甲蟲群落相似性多為中等不相似及中等相似，僅冷杉林和車桑子灌叢林為極不相似。研究結(jié)果表明，西昌市郊各類型林分地表甲蟲組成和數(shù)量分布與天然林存在一定差異，建議對人工純林進行林分改造以增加生物多樣性。

關(guān)鍵詞：林分類型；地表甲蟲；群落多樣性；西昌；紫莖澤蘭入侵地

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）12-2815-05

Effects of Stand Types on the Community Diversity of Ground-Dwelling Beetles in the Invaded Regions of Eupatorium adenophorum Spreng.

QI Dong-ming

（School of Animal Science， Xichang College， Xichang 615013， Sichuan，China）

Abstract： The diversity of ground-dwelling beetles in 5 stand types from the suburbs of Xichang city was investigated with the bait-traps method. 886 beetles’ specimens were gathered and belonged to 15 families. The Geotrupidae， Rutelidae and Staphylinidae were the dominant groups whose individuals were the most. The number of individuals of ground-dwelling beetles was the highest in the Pinus yunnanensis forest among the five stand types （P<0.01）. The study of diversity showed that the richness of the ground-dwelling in Pinus yunnanensis forest and the Cupressus funebris forest were significantly higher than that of the Quercus acutissima forest（P<0.05）. The dominance and evenness of the 5 stand types had no significant difference. The diversity of the Pinus yunnanensis forest had very significant difference with the Abies sp. forest and Dodonaea viscose shrub （P<0.01）. The study of similarity showed that most of the similarity was middling dissimilar and middling similar， but the similarity of the Abies sp. forest and shurb was significantly different. The results showed that the composition and individuals of the ground-dwelling beetles in the 5 stand types of the suburbs of Xichang city had significant difference with the natural pure forest. It was suggested to design stand rebuilding for the artificial pure forest to increase the biodiversity.

Key words： stand types； ground-dwelling beetles； community diversity；Xichang city； invaded regions of Eupatorium adenophorum Spreng.

生物多樣性是當前生物學界學者的研究熱點之一，利用昆蟲作為生物指示類群研究物種多樣性的變化與空間格局，已成為生物多樣性研究的一個重要方面[1]。與脊椎動物相比，昆蟲對于生境變化高度敏感，因而具有生物地理學和生態(tài)學特征的探針功能，在生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性監(jiān)測和保護方面具有重要的意義[2，3]。

地表甲蟲隸屬于昆蟲綱（Insecta）鞘翅目 （Coleoptera），是棲息于地表最龐大、最多樣的昆蟲類群之一，是生物多樣性的重要組分[4]。作為陸生甲蟲的一部分，地表甲蟲由于其復雜的食性，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著不同角色[3]。通過對地表甲蟲群落的研究不僅可以幫助人們掌握物種基本組成和季節(jié)動態(tài)，還能以物種多樣性程度為指標量化生態(tài)恢復和森林管理措施的各項影響[5]。一些地表甲蟲由于對生境變化高度敏感，已經(jīng)成功地用于監(jiān)測生境和生物多樣性的變化[6，7]。地表甲蟲的研究引起眾多國外學者的重視[8-11]。國內(nèi)的相關(guān)報道包括陜西[1]、寧夏[3]、北京[5]、云南[12]、四川[6，13-18]、江西[19]和山西[20]等地部分自然保護區(qū)和林區(qū)的地表甲蟲多樣性研究，云南的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)地表甲蟲多樣性研究[4，21，22]，濕地生態(tài)系統(tǒng)地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)研究[23，24]，沙漠生態(tài)系統(tǒng)的地表甲蟲物種多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系研究[25]，人為干擾較為強烈的四川南充市郊不同生境中地表甲蟲物種多樣性研究[26]。但關(guān)于林分類型對紫莖澤蘭入侵地的地表甲蟲群落影響研究鮮有報道。

本研究通過對西昌市郊紫莖澤蘭入侵地不同林分類型的地表甲蟲群落多樣性的調(diào)查，揭示不同林分類型地表甲蟲的分布規(guī)律與特點，為當?shù)厣锒鄻有缘难芯刻峁┗A(chǔ)數(shù)據(jù)，為監(jiān)測環(huán)境變化、促進林業(yè)發(fā)展、加強生物防治提供一定的理論依據(jù)。

1 研究樣地和方法

1.1 研究樣地概況

西昌市地理位置為101°46′-102°25′E、27°32′-28°10′N，處于四川第二大平原——安寧河平原腹地，海拔1 500～2 500 m，屬亞熱帶高原季風氣候，年平均氣溫17.1 ℃，全年日照2 000～2 700 h，大部分地區(qū)大于10 ℃的年積溫達4 000 ℃以上，年總降水量1 000～1 800 mm，分為干、雨兩季，6～10月的雨季集中了全年降水量的90%左右。西昌四季溫暖如春，有“小春城”之稱，為各種植物的生長繁衍創(chuàng)造了十分有利的環(huán)境。該地植物類型眾多，是生物多樣性較豐富的地區(qū)之一，具有較高的保護價值和科學研究價值。樣地設(shè)在西昌市的袁家山和瀘山，屬于山地地貌為主的川西南橫斷山脈區(qū)，優(yōu)勢喬木為20世紀50年代后飛播的云南松，優(yōu)勢草本植物為入侵植物紫莖澤蘭。試驗樣地選取的云南松（Pinus yunnanensis）林、麻櫟（Quercus acutissima）林、柏木（Cupressus funebris）林、冷杉（Abies sp.）林和車桑子（Dodonaea viscose）灌叢林5種林分，試驗分別在5種林地樣地內(nèi)取樣。

1.2 取樣方法和標本鑒定

采用巴氏罐誘法輔以合掃網(wǎng)法、直接搜索法、燈誘法、腐草腐肉誘集法等方法[12，27]，于2010年7～9月進行地表甲蟲的采集和數(shù)據(jù)收集。巴氏罐誘法具體做法是：用一次性塑料水杯（高9.0 cm，口徑7.5 cm）作為容器，杯壁上方1/4處打一小孔，以免由于雨水過多使標本流失。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，每個誘杯內(nèi)放引誘劑40～60 mL，每種林分選5個樣方，相鄰樣方間隔至少50 m。每樣方內(nèi)設(shè)誘杯25個（排5列，間距5 m），杯口與地面相平，放置3 d后取樣。將所采集到的地表甲蟲用乙酸乙酯殺死[28]，部分制作成臺式標本，部分用75%乙醇保存。參照文獻[29-37]在XTL-3A雙目解剖鏡下進行標本鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

統(tǒng)計每個樣地內(nèi)捕獲的甲蟲個體，評估物種豐富度、多樣性、均勻度及相似性。物種豐富度采用Margalef指數(shù)，dMa=（S-1）/lnN；優(yōu)勢度采用Simpson指數(shù)，D=1-∑Ni（Ni-1）/N（N-1）；多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)，H=-∑（Ni/N）ln（Ni/N）；均勻度采用Pielou指數(shù)，J=H/lnS；相似性采用Jaccard指數(shù)，q=c/（a+b）。式中，S為物種數(shù)，N為個體總數(shù)，Ni為第i個類群個體數(shù)，c為兩群落的共有類群數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的類群數(shù)。相似性指數(shù)q值為（0.00-0.25）為極不相似，（0.25-0.50）中等不相似，（0.50-0.75）中等相似，（0.75-1）極相似。借助SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要類群及數(shù)量

經(jīng)初步鑒定，野外采集共獲得甲蟲標本886份，隸屬15科（其中3份標本因殘缺未鑒定），具體情況見表1。其中糞金龜科標本最多，為256份，占標本總數(shù)的28.89%，隱翅蟲科和麗金龜科次之，分別占總數(shù)的22.01%、11.40%，3科甲蟲占比均為總數(shù)的10.00%以上，上述3科共占甲蟲總數(shù)的62.00%以上，為西昌市郊林地地表甲蟲的優(yōu)勢類群。叩甲科、步甲科、象甲科等8科甲蟲數(shù)量分別占總數(shù)的8.35%～1.13%，均在1.00%以上，為該地地表甲蟲的常見類群。圓泥甲科、瓢甲科、大蕈甲科和蟻甲科甲蟲數(shù)量均不足總數(shù)的1.00%，為該地地表甲蟲的稀有類群。云南松林地表甲蟲個體數(shù)量最多，占總數(shù)的51.47%；冷杉林地表甲蟲數(shù)量最少，僅占總數(shù)的4.97%。

2.2 不同林分類型的甲蟲優(yōu)勢類群

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西昌市郊各林分類型地表甲蟲優(yōu)勢類群存在一定差異。云南松林地表甲蟲的優(yōu)勢類群為糞金龜科、隱翅蟲科和象甲科，合計占該林分地表甲蟲總數(shù)的66.01%；麻櫟林地表甲蟲的優(yōu)勢類群為麗金龜科、隱翅蟲科、糞金龜科和叩甲科，合計占該林分地表甲蟲總數(shù)的84.44%；柏木林地表甲蟲的優(yōu)勢類群為糞金龜科、隱翅蟲科、擬步甲科和步甲科，合計占該林分地表甲蟲總數(shù)的77.92%；冷杉林地表甲蟲的優(yōu)勢類群為出尾蕈甲科、步甲科和隱翅蟲科，合計占該林分地表甲蟲總數(shù)的77.27%；車桑子灌叢林地表甲蟲的優(yōu)勢類群僅2科，為隱翅蟲科和糞金龜科，合計占該林分地表甲蟲總數(shù)的83.33%。

比較不同林分類型地表甲蟲優(yōu)勢類群情況，總體而言，西昌市郊紫莖澤蘭入侵地林下地表甲蟲優(yōu)勢類群為糞金龜科、隱翅蟲科與麗金龜科（表2）。差異顯著性分析表明，隱翅蟲科昆蟲在云南松林的個體數(shù)量與麻櫟林、車桑子灌叢林差異顯著（P<0.05），與柏木林、冷杉林差異極顯著（P<0.01），而麻櫟林與車桑子灌叢林之間、柏木林與冷杉林之間隱翅蟲科昆蟲個體數(shù)量差異均不顯著。對于糞金龜科而言，冷杉林未見該科分布，云南松林糞金龜科昆蟲個體數(shù)量極顯著高于麻櫟林、柏木林、車桑子灌叢林（P<0.01），而麻櫟林、柏木林、車桑子灌叢林3林分中糞金龜科昆蟲個體數(shù)量差異不顯著。就麗金龜科而言，柏木林和車桑子灌叢林中未見該科分布，麻櫟林中麗金龜科昆蟲個體數(shù)量極顯著高于云南松林和冷杉林（P<0.01），而云南松林麗金龜科昆蟲個體數(shù)量與冷杉林差異不顯著。

2.3 多樣性分析

不同林分類型林下地表甲蟲群落多樣性情況見表3。差異顯著性分析表明，云南松林地表甲蟲個體數(shù)量極顯著高于其他4種林分（P<0.01），麻櫟林地表甲蟲個體數(shù)量顯著多于柏木林、冷杉林及車桑子灌叢林（P<0.05）。就豐富度而言，云南松林與柏木林甲蟲豐富度顯著高于麻櫟林（P<0.05），冷杉林、車桑子灌叢林，甲蟲豐富度無顯著性差異。各林分地表甲蟲優(yōu)勢度及均勻度差異不顯著。柏木林林下地表甲蟲優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)最高，相對其他幾種林分，其群落優(yōu)勢類群不明顯，分布均勻。車桑子灌叢林地表甲蟲群落優(yōu)勢類群（糞金龜科、隱翅蟲科）明顯，分布不均勻。就多樣性而言，云南松林地表甲蟲多樣性指數(shù)最高，與冷杉林、車桑子灌叢林差異極顯著（P<0.01），麻櫟林、柏木林、冷杉林、車桑子灌叢林之間差異不顯著。

2.4 相似性分析

對不同林分地表甲蟲進行相似性分析（表4）可見，各林分間Jaccard指數(shù)多介于0.25～0.50，說明相似性多屬中等不相似。冷杉林和麻櫟林Jaccard指數(shù)最大，為0.667；云南松林和麻櫟林次之，為0.538；說明上述2種林分地表甲蟲群落最為相似，而冷杉林和車桑子灌叢林地表甲蟲Jaccard指數(shù)最小，為0.182，屬極不相似，其余各林分之間均為中等不相似。

3 小結(jié)與討論

3.1 采集時間和方法

調(diào)查采集時間選在7～9月，此時是鞘翅目昆蟲活動頻繁的季節(jié)，非常有利于標本的收集。然而這一時間又恰是西昌的雨季，頻繁的降雨給標本的收集造成一定困難。雖然巴氏罐上預留了排水孔，但仍難抵御大雨的影響。為了解決降雨造成引誘劑和標本流失的問題，嘗試在巴氏罐的上方5 cm處加蓋木片、樹葉或石板等遮擋物，雖對保護引誘劑起到了一定作用，但也阻止了引誘劑作用的發(fā)揮，對標本的收集產(chǎn)生了一定的影響[18]。在瀘山的標本采集中，少數(shù)冷杉林樣方中的部分誘杯被獼猴破壞，對研究產(chǎn)生了一定的影響。

3.2 類群組成與林分

從甲蟲類群組成來看，采樣地地表甲蟲的優(yōu)勢類群為糞金龜科、隱翅蟲科和麗金龜科，這與該3科昆蟲的生物學特性和研究區(qū)域林分類型有密切關(guān)系。糞金龜科昆蟲主要以哺乳動物的糞便為食，隱翅蟲科昆蟲常棲息于較為潮濕的枯落物、動植物殘體、糞便、真菌等環(huán)境中，麗金龜科昆蟲常盛發(fā)于森林和平原，大多為害喬木、果樹、灌木中的闊葉樹木。每年7～9月間豐沛的降雨有利于地表甲蟲的生存，該地區(qū)較為豐富的枯落物、野生動物及家禽家畜糞便為地表甲蟲提供了食物來源和隱蔽場所。

西昌市郊地表甲蟲個體數(shù)量、優(yōu)勢類群與同屬橫斷山區(qū)的大巴山[1]、蜂桶寨[13]、四川九龍縣[18]、四川南充市郊[26]、云南綠春縣[4，21]等相比差異較大，這與研究區(qū)域氣候和生境特點有密切關(guān)系。西昌除7～9月豐雨外，氣候干燥、光照強度大、降雨量少且年分布不均；優(yōu)勢喬木為20世紀50年代后飛播的云南松林，優(yōu)勢草本植物為入侵植物紫莖澤蘭。人工純林組成單一，結(jié)構(gòu)層次簡單，生態(tài)質(zhì)量差，生物多樣性低，易受外界環(huán)境波動影響[38，39]。飛播的云南松純林，紫莖澤蘭的入侵使該區(qū)域林區(qū)植物多樣性下降，造成地表甲蟲數(shù)量、優(yōu)勢類群和天然林相比有較大變化。從不同林分的類群組成來看，云南松林具有較多個體數(shù)量，主要是由于云南松林林下枯落物較其他林分厚、土壤含水量較高。

3.3 物種多樣性

以往研究[1，6，15，16]表明，地表甲蟲的豐富度和數(shù)量與林內(nèi)的微生境（尤其是林冠層和枯落物等環(huán)境因子）密切相關(guān)。從不同林分間物種多樣性分析結(jié)果來看，云南松林與柏木林林下地表甲蟲豐富度指數(shù)顯著高于麻櫟林，這可能與環(huán)境特征的復雜性有關(guān)。車桑子灌叢林地表甲蟲優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)低于其他林分，主要緣于該林分中的隱翅蟲科、糞金龜科昆蟲的貢獻。研究中，車桑子灌叢林中有3個樣方未見紫莖澤蘭入侵，優(yōu)勢草本植物為茅草，是家畜及野生動物重要的食物采集地，豐富的動物糞便資源使上述2科昆蟲優(yōu)勢明顯。

各個種之間的個體分配越均勻，Shannon-Wiener指數(shù)H值越大[17，40]。鞘翅目昆蟲不同類群生態(tài)功能各異，彼此之間的關(guān)系復雜，不同類群的個體數(shù)量往往差異巨大。因云南松林生境條件優(yōu)越，為地表甲蟲提供了良好條件，使該林分具有較多的地表甲蟲數(shù)量和種類，因此該林分的多樣性高于其他林分。冷杉林中枯落物層最為單薄，因此所支持的地表甲蟲的數(shù)量和種類最少，致使多樣性最低。柏木林中地表甲蟲個體數(shù)量和多樣性雖不高，但均勻度指數(shù)最高，可能與該林分多為原農(nóng)田的退耕還林地，微生境同質(zhì)化較嚴重有關(guān)。

3.4 相似性指數(shù)

西昌市郊各林分類型間地表甲蟲相似性較高，可能與人為（游客）干擾程度相近、棲息地空間異質(zhì)性不大、各林分中普遍有外來物種——紫莖澤蘭分布有關(guān)。冷杉林和車桑子灌叢林地表甲蟲極不相似，可能與野生動物（獼猴）干擾、紫莖澤蘭入侵程度不同有關(guān)。有研究[1]表明，人工林地表甲蟲的類群組成和數(shù)量分布與天然林差異顯著，其原因可能是人為干擾。另有報道[5，14，15，41，42]稱，經(jīng)過管理的人工林中甲蟲物種組成與天然林相似程度高，而無人管理的次生林地表甲蟲個體數(shù)量和豐富度明顯低于其他林型。本研究發(fā)現(xiàn)，西昌市郊各林分中地表甲蟲組成、數(shù)量、分布與天然林存在一定差異，人工純林在增加林業(yè)收入、保護生態(tài)環(huán)境的同時，在保護生物多樣性等功能上尚不能完全取代天然林，森林生態(tài)系統(tǒng)的變化將直接影響森林的生物多樣性。因此，建議對西昌市郊人工純林進行林分改造，加強保護和管理，以減少或免受人和家養(yǎng)動物的干擾，從而提高生境異質(zhì)性，增加生物多樣性。

致謝：感謝西昌學院動物科學學院2007級野生動物與自然保護區(qū)管理專業(yè)楊麗、劉俊、郭元東同學在野外工作、標本整理方面給予的幫助，感謝黃志秋教授、張誼副教授、曲繼鵬老師對本文撰寫提供的指導和幫助。

參考文獻：

[1] 賀春霞，杜沛宜，于曉東，等.大巴山北坡鞘翅目昆蟲的物種多樣性[J].應用生態(tài)學報，2009，20（6）：1459-1464.

[2] 任國棟，張潤志，石福明.昆蟲分類與多樣性[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社，2005.

[3] 張大治，賀達漢，于有志，等.寧夏白芨灘國家級自然保護區(qū)地表甲蟲群落多樣性[J].動物學研究，2008，29（5）：569-576.

[4] 陳又清，李 巧，王思銘.紫膠林-農(nóng)田復合生態(tài)系統(tǒng)地表甲蟲多樣性——以云南綠春為例[J].昆蟲學報，2009，52（12）：1319-1327.

[5] 于曉東，羅天宏，周紅章.東靈山地區(qū)地表甲蟲群落組成及季節(jié)變化[J].昆蟲學報，2002，45（6）：785-793.

[6] 于曉東，羅天宏，周紅章，等.邊緣效應對臥龍自然保護區(qū)森林-草地群落交錯帶地表甲蟲多樣性的影響[J].昆蟲學報，2006， 49（2）：277-286.

[7] 李 巧，陳又清，劉方炎.元謀干熱河谷不同人工林中鞘翅目甲蟲多樣性比較[J]. 生態(tài)學雜志，2007，26（1）：46-50.

[8] BROSE U. Island biogeography of temporary wetland carabid beetle communities[J]. Journal of Biogeography，2003，30（6）：879-888.

[9] HOFFMAN A L，WIENS J A. Scaling of the tenebrionid beetle community and its environment on the Colorado shortgrass steppe[J]. Ecology，2004，85（3）：629-636.

[10] RADTKE M G，F(xiàn)ONSECA C R V，Williamson G B. Forest fragment size effects on dung beetle communities[J]. Biological Conservation，2008，141（3）：613-614.

[11] MATYUKHIN A V，GONGALSKII K B. Home range size in two darkling beetle species （Coleoptera， Tenebrionidae） from Southern Kazakhstan[J]. Entomological Review，2008，87（9）：1232-1237.

[12] 于曉東，周紅章，羅天宏.云南西北部地區(qū)鞘翅目昆蟲的物種多樣性[J].動物學研究，2001，22（6）：454-460.

[13] 于曉東，羅天宏，周紅章.四川蜂桶寨國家自然保護區(qū)鞘翅目昆蟲物種多樣性[J]. 昆蟲學報，2003，46（5）：609-616.

[14] 于曉東，羅天宏，周紅章.橫斷山區(qū)東部四種林型鞘翅目昆蟲的物種多樣性[J]. 動物學研究，2004，25（1）：7-14.

[15] 于曉東，羅天宏，楊 建，等.臥龍自然保護區(qū)落葉松林不同恢復階段地表甲蟲的多樣性[J]. 動物學研究，2006，27（1）：1-11.

[16] 于曉東，羅天宏，周紅章.林業(yè)活動和森林片斷化對甲蟲多樣性的影響及保護對策[J].昆蟲學報，2006，49（1）：126-136.

[17] 楊麗紅，鄭發(fā)科.四川小寨子溝自然保護區(qū)鞘翅目昆蟲多樣性[J].四川動物，2007，26（4）：733-737.

[18] 亓東明.貢嘎山南麓鞘翅目昆蟲多樣性研究初探——以九龍縣為例[J].野生動物，2012，33（1）：37-41.

[19] 張 倩，鄭發(fā)科，鐘志宇.江西武夷山自然保護區(qū)地表甲蟲多樣性[J].四川動物，2008，27（1）：3-6.

[20] 冀衛(wèi)榮，胡俊杰，孟 翔，等.龐泉溝國家級自然保護區(qū)落葉松林地表甲蟲的多樣性[J].林業(yè)科學，2008，44（9）：95-100.

[21] 李 巧，陳又清，陳彥林，等.紫膠林-農(nóng)田復合生態(tài)系統(tǒng)甲蟲群落多樣性[J].生態(tài)學報，2009，29（7）：3872-3881.

[22] 楊韶松，陳 斌，李正躍，等. 云南元陽梯田稻作傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中鞘翅目昆蟲多樣性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2009，22（4）：942-945.

[23] 王 玉，高光彩，付必謙，等.北京野鴨湖濕地地表甲蟲群落組成與空間分布格局[J].生物多樣性，2009，17（1）：30-42.

[24] 暴 曉，呂憲國，張 帆，等.三江平原濕地不同土地利用生境地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2010，26（1）：47-51.

[25] 婁巧哲，徐養(yǎng)誠，馬吉宏，等.古爾班通古特沙漠南緣地表甲蟲物種多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系[J].生物多樣性，2011，19（4）：441-452.

[26] 李玉杰，閆香慧，張晉東.四川南充市郊不同生境地表甲蟲物種多樣性[J].沈陽師范大學學報（自然科學版），2007，25（3）：364-467.

[27] 王林瑤，張廣學.昆蟲標本技術(shù)[M].北京：科學出版社，1983.

[28] 梁宏斌.一種野外采集和毒殺鞘翅目昆蟲的方法[J]. 昆蟲知識，2004，40（1）：88-89.

[29] 蔡邦華.昆蟲分類（中） [M].北京：科學出版社，1977.

[30] 鄭樂怡，歸 鴻.昆蟲分類學[M].南京：南京師范大學出版社，1999.

[31] 南開大學，中山大學，北京大學，等.昆蟲學（上冊）[M].北京：人民教育出版社，1980.

[32] 鄭發(fā)科.隱翅蟲形態(tài)分類學綱要[M].成都：四川大學出版社，1992.

[33] 鄭發(fā)科.隱翅蟲研究與中國種初記[M]. 成都：四川科學技術(shù)出版社，2003.

[34] 陳守堅.我國步甲常見屬的檢索[J].昆蟲天敵，1984，6（3）：165-180.

[35] 中國科學院動物研究所.天敵昆蟲圖冊[M].北京：科學出版社，1978.

[36] 西南農(nóng)業(yè)大學.四川農(nóng)業(yè)害蟲天敵圖冊[M].成都：四川科學技術(shù)出版社，1990.

[37] 尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒[M].北京：科學出版社，1998.

[38] 李燕燕，樊后保，孫 新.馬尾松純林及其混交林生物量的空間結(jié)構(gòu)[J].福建林學院學報，2005，25（3）：215-220.

[39] 呂海波.淺議營造人工純林的危害[J].民營科技，2010（6）：110.

[40] 李俊清，李景文.保護生物學[M].北京：中國林業(yè)出版社，2008.

[41] 于曉東，羅天宏，周紅章.東靈山地區(qū)地表甲蟲群落組成及季節(jié)變化[J].昆蟲學報，2002，45（6）：785-793.

[42] 羅天宏，于曉東，周紅章.臥龍自然保護區(qū)落葉松林不同恢復階段的嗜尸性甲蟲物種多樣性[J].昆蟲學報，2006，49（3）：461-469.