摘要：通過試驗(yàn)觀測，分析了穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica Makino）植株的形態(tài)生長和生物量生長規(guī)律，結(jié)合Logistic模型和Growth模型分別對(duì)穿龍薯蕷植株的形態(tài)生長和生物量生長進(jìn)行了曲線方程擬合。結(jié)果表明，對(duì)穿龍薯蕷植株的株高、葉片數(shù)、葉面積生長量的Logistic模型擬合的擬合優(yōu)度（R2）分別為0.980、0.985、0.985；對(duì)地上部和地下部生物量干重增長的Growth模型擬合的擬合優(yōu)度分別為0.810、0.905。

關(guān)鍵詞：穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica Makino）；形態(tài)生長；生物量；生長曲線

中圖分類號(hào)：Q949.71+8.27 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）18-4439-03

薯蕷科（Dioscoreaceae）植物穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica Makino）的干燥根莖在中藥里稱作穿山龍，其味甘苦溫，具有祛風(fēng)濕、止痛、舒筋活血、止咳平喘、祛痰等功效[1]，是東北地區(qū)常用的中草藥。穿山龍中含有薯蕷皂苷元，是合成甾體激素藥的優(yōu)質(zhì)原料之一，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值已經(jīng)引起廣泛的關(guān)注，通過常規(guī)選育良種手段并配套高產(chǎn)栽培技術(shù)來提高穿龍薯蕷的生物量與薯蕷皂苷元含量是近年來研究的熱點(diǎn)；藥用植物形態(tài)指標(biāo)的測量簡單、直觀，且與藥用植物的遺傳育種目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián)[2]；穿龍薯蕷的形態(tài)變化與生物量是與薯蕷皂苷元含量密切相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)，通過對(duì)穿龍薯蕷生長規(guī)律的研究，可以為運(yùn)用農(nóng)業(yè)技術(shù)手段創(chuàng)造適宜的外在條件來調(diào)節(jié)穿龍薯蕷的營養(yǎng)生長和生殖生長打下基礎(chǔ)，并可為穿龍薯蕷的栽培技術(shù)制訂提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)分別于2007年秋季（前期預(yù)備試驗(yàn)）、2008年春季在吉林市昌邑區(qū)左家鎮(zhèn)、2010年春季在吉林市昌邑區(qū)九站鄉(xiāng)的吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院試驗(yàn)基地實(shí)施穿龍薯蕷種子播種、苗期管理，試驗(yàn)地肥力中上等、地力均勻。2008年4月27日栽種，5月20日出苗；2010年4月23日栽種，5月21日出苗；利用當(dāng)?shù)氐牟牧线x取大小、形狀相近的栽子于出苗月下旬移栽。穿龍薯蕷移栽成活后對(duì)植株的當(dāng)年生長情況進(jìn)行連續(xù)觀測，田間選定10株生長發(fā)育正常的一年生（或二年生）穿龍薯蕷植株，每周測量其株高、葉片數(shù)和最大葉片的長與寬；每隔2周從田間隨機(jī)抽樣挖取5～10株，分別稱量全株的地上部、地下部鮮重，烘箱烘干后測量干重。數(shù)據(jù)處理上，單株葉面積的計(jì)算[3]采用公式：單株葉面積總和=0.502×葉片數(shù)×最大葉片長×最大葉片寬；曲線擬合參照戴國俊等[4]的方法，利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件的Nonlinear Regression程序和Logistic模型、Growth模型進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的擬合計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿龍薯蕷形態(tài)生長曲線擬合

利用2008年春播的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，按照Logistic生長曲線方程y=K/（1+ae-bx）分別對(duì)株高、葉片數(shù)、葉面積生長量進(jìn)行擬合，式中x為穿龍薯蕷出苗后的生長時(shí)間，K為生長發(fā)育時(shí)間無限延長時(shí)的終極生長量，a、b為參數(shù)，e為自然對(duì)數(shù)的底數(shù)。

2.1.1 穿龍薯蕷株高生長曲線擬合 利用Logistic生長曲線方程對(duì)一年生穿龍薯蕷株高生長進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合，得到株高的Logistc生長曲線方程，具體見表1，株高的生長曲線見圖1。從圖1可見，穿龍薯蕷出苗后1個(gè)月內(nèi)株高的增長較慢，在1個(gè)月后逐漸加快。根據(jù)株高生長Logistic方程y=72.0/（1+114.10e-0.088 x）的拐點(diǎn)x在ln a/b、K/2處，計(jì)算得x=53.8，即在出苗后的第54天是株高生長的高峰期，此時(shí)株高達(dá)到極限高度的50%；而后生長速度將逐漸減慢，直到出苗后第79天左右植株開花，而后株高增加不明顯，并且形態(tài)上出現(xiàn)生長點(diǎn)枯萎、株高逐漸下降的趨勢。由于試驗(yàn)中穿龍薯蕷出苗比較晚，所以植株高度比較矮。根據(jù)試驗(yàn)得到的株高生長規(guī)律，應(yīng)在出苗后1個(gè)月內(nèi)完成架條的搭建，在出苗后的50 d左右應(yīng)該特別注意田間管理。

2.1.2 穿龍薯蕷葉片生長曲線擬合 利用Logistic生長曲線方程分別對(duì)一年生穿龍薯蕷葉片數(shù)和單株葉面積的生長規(guī)律進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合，得到葉片數(shù)、單株葉面積各自的Logistc生長曲線方程，具體見表1；葉片數(shù)的生長曲線見圖2。從圖2可見，據(jù)葉片數(shù)生長Logistic方程y=55.6/（1+65.28e-0.063 x），計(jì)算得出的拐點(diǎn)x=66.3（對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)時(shí)間是7月24日），此時(shí)的葉片數(shù)為27片，葉片數(shù)的增加最快。根據(jù)單株葉面積生長Logistic方程y=519.9/（1+175.49e-0.079 x），計(jì)算得出的拐點(diǎn)x=65.4（對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)時(shí)間是7月23日），此時(shí)的單株葉面積為230 cm2，葉面積的增加最快。由于葉面積的生長曲線圖與葉片數(shù)的生長曲線圖2基本相同，故此處省略。

2.2 穿龍薯蕷生物量生長曲線擬合

根據(jù)2008年春播的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，按照Growth生長曲線方程y=e（a+bx）分別對(duì)一年生穿龍薯蕷植株地上部生物量、地下部生物量進(jìn)行擬合，式中e為自然對(duì)數(shù)的底數(shù)，x為穿龍薯蕷出苗后的生長時(shí)間， a、b為參數(shù)。

2.2.1 穿龍薯蕷地下部生物量生長曲線擬合 利用Growth生長曲線方程對(duì)穿龍薯蕷植株地下部生物量進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合，得到出苗后x天的地下部生物量（根干重）Growth生長曲線方程y=e-1.140+0..020 x，其擬合優(yōu)度（R2）=0.905；地下部生物量的生長曲線見圖3。

2.2.2 穿龍薯蕷地上部生物量生長曲線擬合 利用Growth生長曲線方程對(duì)穿龍薯蕷植株地上部生物量進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合，得到出苗后x天的地上部生物量Growth生長曲線方程y=e-1.979+0.019 x，其擬合優(yōu)度（R2）=0.810，由于地上部不是穿龍薯蕷植株的藥用部位，而且地上部生物量的生長曲線圖與地下部生物量生長曲線圖相近，故此處省略。

2.3 穿龍薯蕷形態(tài)生長與生物量生長曲線的比較分析

從圖1、圖2可以看出，穿龍薯蕷株高的增長速度在出苗后54 d左右達(dá)到最大，葉片數(shù)和葉面積的增長速度在出苗后65 d左右達(dá)到最大，之后的生長速度逐漸減慢，在出苗后95 d左右株高停止增長，葉片數(shù)和葉面積增長也趨于緩慢，直至停止增長。此時(shí)Logistic生長曲線方程的確定是將觀測數(shù)據(jù)截止到最大生長量所在日期擬合的；而在實(shí)際觀測中，穿龍薯蕷植株在后期葉片開始逐漸枯萎、脫落，這種現(xiàn)象不符合Logistic模型的規(guī)律，因此不做分析。但前期的數(shù)據(jù)與Logistic生長曲線方程的吻合性非常好。

穿龍薯蕷生長初期以地上部形態(tài)構(gòu)建為主，從生物量的增長情況來看，在出苗后的55～65 d，當(dāng)上述形態(tài)部分生長速度最快時(shí)，地下部干重的增長速度正處在緩慢增加階段；在出苗后95 d左右，當(dāng)株高與葉面積停止或減緩生長時(shí)，生物量的增加達(dá)到其最大的速度，幾乎呈直線增長。很顯然，由于葉面積的增加而使生物量積累加快，當(dāng)葉面積停止增長時(shí)，干物質(zhì)的積累速度趨于穩(wěn)定，直到最后遇到霜凍而停止生長。在葉面積達(dá)到最大時(shí)，干物質(zhì)的積累速度也達(dá)到最大，此時(shí)應(yīng)該是穿龍薯蕷對(duì)養(yǎng)分需求最大的時(shí)期，應(yīng)特別注意加強(qiáng)田間管理，根據(jù)穿龍薯蕷植株長勢和氣候、土壤條件，適當(dāng)進(jìn)行肥水補(bǔ)給。

分析認(rèn)為，穿龍薯蕷苗期地上部的生長主要是依靠地下部根莖儲(chǔ)存的營養(yǎng)物質(zhì)來完成，較大的根莖會(huì)使地上部生長健壯、旺盛。因此為了使幼苗健壯發(fā)育，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，在栽培時(shí)應(yīng)該對(duì)栽子的大小進(jìn)行適當(dāng)?shù)暮Y選。

試驗(yàn)在2008年還同時(shí)觀測了部分二年生穿龍薯蕷植株（2007年秋季播種后少數(shù)成活的植株）葉面積的生長情況，結(jié)果其出芽時(shí)間較一年生提早了12 d，通過對(duì)10株穿龍薯蕷植株的葉片生長情況進(jìn)行定株連續(xù)觀測，利用其平均值擬合了二年生穿龍薯蕷的Logistic生長曲線方程，其中葉片數(shù)生長Logistic方程y=115.07/（1+31.64e-0.046 x），擬合優(yōu)度（R2）=0.989；單株葉面積生長Logistic方程y=1 795.49/（1+52.65e-0.052 x），擬合優(yōu)度（R2）=0.985。通過計(jì)算，其曲線拐點(diǎn)在出苗后75～76 d左右，與前面分析的一年生曲線拐點(diǎn)值不同，但實(shí)際日期與一年生的相差2 d。不同年齡穿龍薯蕷植株出苗后的葉面積生長曲線見圖4所示。由圖4可見，穿龍薯蕷植株葉片生長速度由快到慢的轉(zhuǎn)折點(diǎn)不僅取決于植物自身，還與季節(jié)有密切的關(guān)系。在每年的7月下旬氣溫達(dá)到最高時(shí)葉片生長開始逐漸下降；當(dāng)然如果環(huán)境適宜，葉片還有可能繼續(xù)生長。

對(duì)于2010年的觀測結(jié)果做了同樣的分析，雖然葉片數(shù)和生長量與2008年的數(shù)值不同，但曲線形狀是完全相同的，并且葉片生長在相同時(shí)間內(nèi)達(dá)到了最大值，其試驗(yàn)結(jié)果與2008年的試驗(yàn)結(jié)果基本是一致的。

3 小結(jié)與討論

根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，一年生穿龍薯蕷植株地上部分的生長量在每年的8月末達(dá)到最大值，而地下部分在此時(shí)期正處在加速生長階段。因此這一時(shí)期應(yīng)是植株需要養(yǎng)分最多的時(shí)期。根據(jù)劉麗娟等[5]的試驗(yàn)結(jié)果，穿龍薯蕷全株在生長季內(nèi)氮、磷、鉀的吸收量以7月10日達(dá)第一個(gè)吸收高峰期，在9月1日達(dá)到第二個(gè)吸收高峰期。這與本試驗(yàn)分析的情況基本一致，分別對(duì)應(yīng)著葉面積生長最旺盛時(shí)期和葉面積由減慢增長到停止增長時(shí)期，因此栽培上應(yīng)在稍早于此時(shí)期進(jìn)行施肥管理。

進(jìn)一步分析穿龍薯蕷植株生長過程，還可以為其植物生物學(xué)特性研究、品種選育及栽培管理方案的制訂等方面提供參考依據(jù)。對(duì)于春季栽種的穿龍薯蕷，其發(fā)芽出苗較晚，這與穿龍薯蕷多年生宿根的特性差別很大；非當(dāng)年栽種的穿龍薯蕷要比當(dāng)年栽種的發(fā)芽出苗提前很多，但根據(jù)觀察，其地上部生長達(dá)頂峰的時(shí)期與一年生的基本接近。下一步對(duì)于多年生穿龍薯蕷植株干物質(zhì)積累規(guī)律要進(jìn)一步研究完善。

參考文獻(xiàn)：

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[5] 劉麗娟，馮玉才，楊靖民，等.穿龍薯蕷吸肥規(guī)律研究[J].土壤通報(bào)，2006，37（3）：536-538.