摘要:通過中度控水試驗(yàn),對(duì)雜交谷子張雜谷3號(hào)、張雜谷5號(hào)超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)及脯氨酸含量3項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測定,以分析3項(xiàng)指標(biāo)在干旱脅迫下的變化情況以及張雜谷系列品種的抗旱性。結(jié)果表明,張雜谷3號(hào)MDA含量在干旱脅迫7、14、21 d時(shí)明顯增加,MDA含量分別為17.48、24.64、37.28 μmol/g,分別比對(duì)照增加4.3%、48.0%和115.0%,張雜谷5號(hào)MDA含量也均比對(duì)照有所增加;兩品種SOD活性和脯氨酸含量也明顯高于對(duì)照,且張雜谷3號(hào)的增幅明顯高于張雜谷5號(hào)。由此可知,張雜谷3號(hào)的3項(xiàng)生理指標(biāo)變化均大于張雜谷5號(hào),表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。
關(guān)鍵詞:雜交谷子;張雜谷;干旱脅迫;生理指標(biāo)
中圖分類號(hào):S515;Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2013)18-4322-03
近年來隨著全球氣候的轉(zhuǎn)暖,水資源的缺乏,農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的進(jìn)一步惡化,旱情發(fā)生的頻率和強(qiáng)度不斷增強(qiáng),干旱已經(jīng)成為世界范圍內(nèi)限制作物生產(chǎn)的主要逆境因素之一[1]。全國節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展規(guī)劃明確提出,建立節(jié)水型社會(huì),發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)是解決我國水資源短缺和利用率低等農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨問題的主要措施[2]。
張雜谷是張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用光溫敏兩系法先后選育出的一系列雜交谷子(粟)品種[3-5]。張雜谷具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、節(jié)水抗旱、抗病蟲害等優(yōu)點(diǎn),在旱地種植平均產(chǎn)量保持在6 000 kg/hm2以上,比常規(guī)種增產(chǎn)20%以上[5],推動(dòng)了雜交谷子生產(chǎn),對(duì)保證國家糧食安全、促進(jìn)社會(huì)穩(wěn)定具有重要意義。谷子抗旱性的研究多通過氣孔阻力、蒸騰速率、根冠比等指標(biāo)來進(jìn)行鑒定,也有通過測定脯氨酸、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化來進(jìn)行鑒定的[6,7],確定科學(xué)的抗旱性鑒定方法有利于抗旱性品種的培育和推廣。試驗(yàn)對(duì)張雜谷系列雜交谷子生長發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期——穗分化期采用中度控水進(jìn)行抗旱性試驗(yàn),通過測定植株SOD、MDA以及脯氨酸這3項(xiàng)生理指標(biāo)的變化,以分析張雜谷系列品種的抗旱性,為張雜谷系列品種抗旱性育種工作奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
所用材料為雜交谷子品種張雜谷3號(hào)、張雜谷5號(hào),種子由張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法
1.2.1 干旱脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2011年5~9月在河北北方學(xué)院試驗(yàn)場進(jìn)行。土壤為沙壤土,耕作層有機(jī)質(zhì)含量為2.71%、速效磷43.22 mg/kg、速效鉀170.92 mg/kg。分別取張雜谷3號(hào)、張雜谷5號(hào)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理,分別為中度控水處理(即干旱脅迫處理,水分含量為田間持水量的30%~40%)和對(duì)照(澆灌飽和水),每品種分別種植12盆,分2組,其中6盆為對(duì)照組,6盆為干旱處理組,3次重復(fù)。5月14日播種,6葉期進(jìn)行間苗,每盆留20株用于取樣,在干旱脅迫之前對(duì)照組和處理組均澆灌飽和水,使其生長勢盡量保持一致。谷子拔節(jié)后(穗分化始期)進(jìn)行干旱脅迫處理試驗(yàn),對(duì)照澆灌飽和水,處理中度控水,從控水開始每隔7 d測定1次SOD活性及MDA、脯氨酸含量,共測定3次,水分處理期間采用土壤水分速測儀和稱重法(XK3100型電子計(jì)重臺(tái)秤,最小感量1 g)相結(jié)合控水,每天下午5:30~6:30將盆置于臺(tái)秤上稱重,并換算出土壤含水量,當(dāng)含水量低于下限時(shí)澆水,補(bǔ)水量為達(dá)到上限時(shí)的需水量,控水時(shí)段盆內(nèi)土壤含水量基本保持在設(shè)定范圍內(nèi)。各處理除水分差異外,其他條件保持一致,控水結(jié)束后正常供水。非控水時(shí)段的管理均與對(duì)照相同。
1.2.2 測定指標(biāo)及方法 各指標(biāo)測定參考鄒琦[8]的方法。SOD活性采用NBT(氮藍(lán)四唑)光還原法測定;MDA含量采用三氯乙酸比色法測定;脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法測定。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)張雜谷系列品種MDA含量的影響
MDA是細(xì)胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物,其含量高低反映了膜脂過氧化水平和植物的衰老程度。由圖1可知,在處理7~14 d時(shí),澆灌飽和水的對(duì)照組MDA含量變化不大,而中度控水的處理組MDA含量迅速積累。張雜谷3號(hào)MDA含量在處理7、14、21 d時(shí)明顯增加,MDA含量分別為17.48、24.64、37.28 μmol/g,比對(duì)照增加了4.3%、48.0%和115.0%。張雜谷5號(hào)在處理21 d時(shí)MDA含量為23.65 μmol/g,比對(duì)照增加了56.0%。由此可見,隨著控水時(shí)間的延長,2種張雜谷系列品種MDA含量均有所積累,其中張雜谷3號(hào)積累較多。
2.2 干旱脅迫對(duì)張雜谷系列品種脯氨酸含量的影響
在逆境條件下,植物體內(nèi)脯氨酸含量增加,在一定程度上反映了植物的抗逆性,抗旱性強(qiáng)的品種往往積累較多的脯氨酸[9,10]。由圖2可知,中度控水處理脯氨酸含量明顯高于澆灌飽和水的對(duì)照組,說明在干旱脅迫下脯氨酸含量迅速積累。在處理7、14、21 d時(shí),張雜谷3號(hào)的脯氨酸含量分別達(dá)到122.35、575.94、725.11 μg/g,比對(duì)照增加了1.2%、287.4%、341.3%。張雜谷5號(hào)脯氨酸含量增加也很明顯,在處理7、14、21 d時(shí)分別比對(duì)照增加了17.6%、269.2%、242.6%。由此可見,隨著控水時(shí)間的延長,2種張雜谷系列品種脯氨酸含量迅速積累,且張雜谷3號(hào)積累量大于張雜谷5號(hào)。
2.3 干旱脅迫對(duì)張雜谷系列品種SOD活性的影響
SOD在清除生物體內(nèi)氧自由基上擔(dān)負(fù)著重要的功能,研究表明植株的抗旱能力在一定程度上由SOD含量反映出來,SOD活性越高說明其清除氧自由基的能力越強(qiáng),抗旱性越好;SOD活性降低標(biāo)志著植物體內(nèi)清除氧自由基的能力趨于衰弱,葉片趨于衰老[11,12]。由圖3可知,對(duì)照組由于澆灌飽和水,SOD活性變化不大,在處理14~21 d時(shí)遠(yuǎn)低于中度控水的處理組SOD活性,說明在干旱脅迫下SOD活性迅速提高。中度控水21 d時(shí),張雜谷3號(hào)和張雜谷5號(hào)的SOD活性分別為530.65、430.23 U/g,比其相應(yīng)對(duì)照分別增加了92.1%、72.0%。由此可見,隨著控水時(shí)間的延長,2種張雜谷系列品種SOD活性迅速升高,其中張雜谷3號(hào)升高速度快,增幅大。
3 小結(jié)與討論
干旱脅迫對(duì)作物的影響是一個(gè)復(fù)雜的問題,近年來不同的學(xué)者從不同的角度相繼進(jìn)行了深入的探討,積累了寶貴的資料。張歲岐等[13]研究表明,隨干旱程度加劇,小麥單株葉面積及株高明顯降低。孫彩霞等[14]在研究玉米根系生態(tài)型及生理活性與抗旱性關(guān)系時(shí),發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下根體積、根的干物質(zhì)量和根冠比在苗期和拔節(jié)期均有明顯的下降,且這幾個(gè)指標(biāo)變化的規(guī)律性強(qiáng),在基因型間有顯著差異,可以作為抗旱性鑒定指標(biāo)。但谷子全生育期抗旱鑒定鮮有報(bào)道,抗旱鑒定缺乏相應(yīng)指標(biāo)。
干旱脅迫嚴(yán)重影響作物體內(nèi)生理生化物質(zhì)的含量。干旱脅迫下作物為了維持一定的膨壓,葉片開始積累脯氨酸,脯氨酸隨著脅迫的加重呈增加趨勢。MDA含量隨著干旱脅迫的加重而增加,說明干旱脅迫導(dǎo)致葉片膜脂過氧化加劇,加速了葉片衰老進(jìn)程。SOD可以清除生物體內(nèi)氧自由基,從而避免細(xì)胞膜傷害。在中度控水條件下,干旱初期相關(guān)酶活性增加以抵御干旱,隨著干旱脅迫的加重酶功能受到抑制,作物進(jìn)而表現(xiàn)為干旱傷害[15]。由此可見,MDA、脯氨酸含量及SOD活性均可作為谷子抗旱鑒定的生理指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在干旱脅迫下張雜谷3號(hào)和張雜谷5號(hào)3項(xiàng)生理指標(biāo)均隨控水時(shí)間的延長呈現(xiàn)增加趨勢,且張雜谷3號(hào)明顯高于張雜谷5號(hào)。表明張雜谷3號(hào)在受到干旱脅迫時(shí)生物體內(nèi)的一些酶系發(fā)生變化抵御外界不良環(huán)境的能力較張雜谷5號(hào)強(qiáng),表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱能力,與觀察到的植物學(xué)性狀一致。
本試驗(yàn)進(jìn)行的是盆栽試驗(yàn),因此無法測定干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響,將在以后試驗(yàn)中進(jìn)一步研究。試驗(yàn)選擇張雜谷穗分化始期開始控水,研究一段時(shí)期內(nèi)干旱脅迫對(duì)張雜谷生理指標(biāo)的影響。但是,生產(chǎn)中干旱的出現(xiàn)并不是人為控制的,尤其是近幾年隨著環(huán)境的不斷破壞,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)常受到干旱的影響。因此,進(jìn)一步探索干旱脅迫對(duì)張雜谷影響的關(guān)鍵時(shí)期以及培育優(yōu)良的抗旱品種成為研究的重點(diǎn)。
參考文獻(xiàn):
[1] 楊官廳,韓淑云,劉明貴,等.谷子耐旱性鑒定初探[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,1992,(10)2:98-102.
[2] 張錦鵬,王茅雁,白云鳳,等.谷子品種抗旱性的苗期快速鑒定[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2005,6(1):59-62.
[3] 趙治海,崔文生,杜 貴,等.谷子光(溫)敏不育系821選育及其不育性與光、溫關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,29(5):23-31.
[4] 趙治海,崔文生,杜 貴.光敏核不育谷子光周期反應(yīng)的初步研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1994,9(S):29-32.
[5] 王曉明,王 峰. 谷子光(溫)敏兩系雜交種“張雜谷”系列品種簡介[J].河北農(nóng)業(yè)科技,2007(4):8-10.
[6] 程林梅,閻繼耀,張?jiān)?,?水分脅迫條件下谷子抗旱生理特性的研究[J].植物學(xué)通報(bào),1996,13(3):56-58.
[7] 張文英,智 慧,柳斌輝,等.谷子全生育期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2010,11(5):560-565.
[8] 鄒 琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.
[9] 張玉秀,柴團(tuán)耀,G?魪RARD B. 植物耐重金屬機(jī)理研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào),1999,41(5):453-457.
[10] 趙黎芳,張金政,張啟翔,等.水分脅迫下扶芳藤幼苗保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[J].植物研究,2003,23(4):437-442.
[11] 李 明,王根軒.干旱脅迫對(duì)甘草幼苗保護(hù)酶活性及膜質(zhì)過氧化作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(4):503-507.
[12] 韓蕊蓮,李麗霞,梁宗鎖,等.干旱脅迫下沙棘膜脂過氧化保護(hù)體系研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2002,17(4):1-5.
[13] 張歲岐,李秧秧. 施肥促進(jìn)作物水分利用機(jī)理及對(duì)產(chǎn)量影響的研究[J].水土保持研究,1996,3(1):185-191.
[14] 孫彩霞,沈秀瑛.玉米根系生態(tài)型及生理活性與抗旱性關(guān)系的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2002,17(3):20-24.
[15] 陳立松,劉星輝.作物抗旱鑒定指標(biāo)的種類及其綜合評(píng)價(jià)[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,26(1):48-55.