摘要：為明確水稻抽穗期基因qHY-8在不同品種中對(duì)水稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響機(jī)制，將來(lái)自供體親本Lemont的qHY-8所在染色體片段導(dǎo)入受體親本特青、粵泰B及綿恢725中分別考察其生長(zhǎng)發(fā)育性狀、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子和干物質(zhì)積累特性。結(jié)果表明， qHY-8目標(biāo)區(qū)段導(dǎo)入特青和粵泰B背景后播始期（播種至始穗時(shí)間）及生育期延長(zhǎng)，株高、穗長(zhǎng)及干物質(zhì)積累顯著增加，并且穎花數(shù)的增加提高了水稻的產(chǎn)量；而綿恢725背景下雖然也表現(xiàn)出生育期延遲，但是干物質(zhì)積累沒有差異，而結(jié)實(shí)率的降低導(dǎo)致產(chǎn)量下降，因此qHY-8在特定水稻品種中可以提高產(chǎn)量，但將其應(yīng)用于育種時(shí)要考慮它在不同受體品種中對(duì)產(chǎn)量及相關(guān)性狀的效應(yīng)不同。

關(guān)鍵詞：水稻；qHY-8基因；抽穗期；產(chǎn)量；干物質(zhì)積累

中圖分類號(hào)：S511；S336 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）16-3771-03

qHY-8是一個(gè)被多個(gè)課題組同時(shí)鑒定到的控制水稻抽穗期的基因，它位于水稻8號(hào)染色體短臂近著絲粒區(qū)域，編碼一個(gè)具有ccaat-box結(jié)合位點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄因子，長(zhǎng)日照條件下該基因可以顯著提高水稻產(chǎn)量[1-3]，因此在水稻育種中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。前期對(duì)于該基因的研究主要側(cè)重于基因定位、克隆以及對(duì)水稻抽穗期和最終產(chǎn)量的影響，但是對(duì)于該基因?qū)λ井a(chǎn)量的影響機(jī)制以及它在不同水稻品種中表現(xiàn)出的效應(yīng)差異還知之甚少。本研究將qHY-8所在染色體區(qū)段導(dǎo)入到3個(gè)水稻品種中，獲得具有不同抽穗期和生育期染色體片段代換系（CSSLs）的姊妹系，通過(guò)比較CSSLs姊妹系的植株生長(zhǎng)發(fā)育性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因子及不同時(shí)期干物質(zhì)積累，揭示qHY-8在不同背景材料中對(duì)植株產(chǎn)量的影響機(jī)制，為將該基因更廣泛地應(yīng)用于育種打下基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 供試材料

供試材料為將來(lái)自供體親本Lemont（美國(guó)南部種植的一個(gè)半矮稈優(yōu)質(zhì)粳稻品種）的qHY-8所在染色體區(qū)段導(dǎo)入受體品種特青、粵泰B和綿恢725獲得的3對(duì)高世代CSSLs姊妹系（圖1），其中，以特青為受體親本的特青-L具有來(lái)源于Lemont的qHY-8目標(biāo)片段，特青-N為不具有此片段的特青-L的陰性對(duì)照，是特青-L的姊妹系；同理不含有目標(biāo)片段的綿恢725-N與粵泰B-N分別是含有目標(biāo)區(qū)段綿恢725-L與粵泰B-L的陰性對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2012年4～9月在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行，供試材料按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)安排田間種植，每材料3個(gè)重復(fù)，田間種植行距20.0 cm，株距16.7 cm，小區(qū)面積6.68 m2，田間管理同大田生產(chǎn)管理。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 在水稻生長(zhǎng)發(fā)育的3個(gè)時(shí)期（苗期、齊穗期、成熟期）取樣進(jìn)行性狀測(cè)定，苗期定義為播種后40 d；齊穗期為小區(qū)內(nèi)80%單株至少有1穗抽出1/2的日期；成熟期為85%的子粒由青變黃的日期。所有取材及性狀考察均為除去每小區(qū)兩側(cè)的2行、每行兩邊的2株后的每行中間6株，3個(gè)重復(fù)小區(qū)分別取材。產(chǎn)量相關(guān)性狀考察及干物質(zhì)積累的取材均為每小區(qū)12株；每小區(qū)取中部48株考察小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量。苗期干重為整株剪去根部以后的干重，苗高為地面到苗最長(zhǎng)葉片頂端的長(zhǎng)度；齊穗期和成熟期干物質(zhì)考察時(shí)先將整株自然晾曬，然后將每穴的葉片、葉鞘、莖稈、穗分開裝入紙袋中放入烘箱70 ℃烘48 h后分別稱重，再根據(jù)生長(zhǎng)時(shí)期的長(zhǎng)短計(jì)算不同時(shí)期內(nèi)干物質(zhì)積累量。株高為植株最高穗的頂端到地面的距離；穗長(zhǎng)為穗頸節(jié)到穗頂端的長(zhǎng)度；每穗實(shí)粒數(shù)大于15粒的穗子統(tǒng)計(jì)為有效穗數(shù)；分別統(tǒng)計(jì)成熟期每穴實(shí)粒數(shù)和空/癟粒數(shù)，二者之和統(tǒng)計(jì)為穎花數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)采用Excel整理，并采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 qHY-8染色體片段代換系植株生長(zhǎng)發(fā)育性狀

由表1可知，來(lái)自親本Lemont的包含qHY-8的染色體片段導(dǎo)入特青和粵泰B獲得的特青-L和粵泰B-L分別與不包含目標(biāo)區(qū)段的相應(yīng)姊妹系特青-N和粵泰B-N相比，苗期單株分蘗分別減少0.44、0.49個(gè)（分別減少9.6%、11.2%），播始期分別顯著延長(zhǎng)16和18 d，全生育期分別顯著延長(zhǎng)16、17 d，同時(shí)株高分別顯著增加12.2、14.3 cm（分別增長(zhǎng)11.8%、14.5%），穗長(zhǎng)分別顯著增加1.47、2.00 cm（分別增長(zhǎng)7.2%、8.9%）；以綿恢725做受體親本，綿恢725-L與綿恢725-N比較同樣表現(xiàn)出苗期單株分蘗減少0.32個(gè)，減少8.2%，播始期和生育期分別顯著延長(zhǎng)8、9 d，同時(shí)株高、穗長(zhǎng)無(wú)顯著差異。因此qHY-8在不同背景材料下不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響不同。與受體親本特青相比，不包含目標(biāo)區(qū)段的特青-N的所有性狀均無(wú)顯著差異，粵泰B和綿恢725亦是如此。

2.2 qHY-8染色體片段代換系產(chǎn)量及其構(gòu)成因子

由表2可知，當(dāng)以特青、粵泰B為受體親本導(dǎo)入qHY-8目標(biāo)區(qū)段后，特青-L和粵泰B-L分別與特青-N和粵泰B-N相比，單株成穗數(shù)、千粒重?zé)o顯著變化，每穗穎花數(shù)分別顯著增長(zhǎng)8.4%和17.5%，結(jié)實(shí)率提高11.73個(gè)百分點(diǎn)（特青-L）或無(wú)顯著差異（粵泰B-L），最終導(dǎo)致理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量均顯著增加，其中，實(shí)際產(chǎn)量分別顯著增加19.9%和8.3%。當(dāng)以綿恢725為受體親本導(dǎo)入qHY-8目標(biāo)區(qū)段后，綿恢725-L與綿恢725-N相比，產(chǎn)量構(gòu)成因子中單株成穗數(shù)、千粒重、每穗穎花數(shù)均無(wú)顯著變化，但因結(jié)實(shí)率降低7.64個(gè)百分點(diǎn)而導(dǎo)致實(shí)際產(chǎn)量降低14.8%。因此， qHY-8導(dǎo)入特定品種后可以顯著提高其產(chǎn)量，但其在不同背景材料中對(duì)于產(chǎn)量的影響機(jī)制不同。

2.3 qHY-8染色體片段代換系干物質(zhì)積累特性

由表3可知，在特青背景中，qHY-8導(dǎo)入系雖然苗期和生長(zhǎng)后期生長(zhǎng)速率較低（分別較對(duì)照低17.1%和23.0%），但生長(zhǎng)中期生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)（較對(duì)照高20.2%）、且歷時(shí)長(zhǎng)，最終能獲得較對(duì)照高20.7%的總生物產(chǎn)量；在粵泰B背景中，qHY-8導(dǎo)入系苗期生長(zhǎng)發(fā)育同樣較遲緩（生長(zhǎng)速率較對(duì)照低15.6%），但生長(zhǎng)中期生長(zhǎng)穩(wěn)健，生長(zhǎng)后期表現(xiàn)出強(qiáng)大的干物質(zhì)積累優(yōu)勢(shì)，最終qHY-8導(dǎo)入系獲得高于對(duì)照25.8%的總生物量。在綿恢725背景中，qHY-8導(dǎo)入系盡管生長(zhǎng)中期生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，但因生長(zhǎng)后期早衰嚴(yán)重（干物質(zhì)積累量較對(duì)照低43.0%），而最終僅獲得與對(duì)照持平的生物量。

3 討論

1）研究表明qHY-8在不同的遺傳背景中對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量性狀的效應(yīng)不同，不同受體品種遺傳背景的差異可能導(dǎo)致qHY-8在不同受體品種中參與不同性狀的調(diào)控，從而導(dǎo)致qHY-8在不同的遺傳背景中對(duì)不同性狀的效應(yīng)不同。因此在將該基因應(yīng)用于育種時(shí)還要考慮它在不同受體品種中對(duì)產(chǎn)量及相關(guān)性狀帶來(lái)的不同效應(yīng)。

2）通過(guò)現(xiàn)代品種的比較，提高生物產(chǎn)量是進(jìn)一步提高谷物產(chǎn)量的有效方法[4]，我國(guó)“超級(jí)雜交稻”育種過(guò)程中則提出通過(guò)提高群體光能利用增加水稻的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[5]； qHY-8導(dǎo)入特青和粵泰B后生物學(xué)產(chǎn)量較對(duì)照分別顯著提高20.7%和25.8%，從而使得實(shí)際產(chǎn)量分別增加19.9%和8.3%，因此生物學(xué)產(chǎn)量的增加是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。另有研究表明，抽穗前積累了較多的光合產(chǎn)物并有效轉(zhuǎn)運(yùn)至子粒是超高產(chǎn)雜交稻組合增產(chǎn)的主要原因[6，7]，而凌啟鴻[8]則認(rèn)為水稻產(chǎn)量的高低取決于抽穗至成熟的光合生產(chǎn)能力；本研究結(jié)果表明，抽穗前后兩個(gè)不同的生長(zhǎng)時(shí)期光合產(chǎn)物的增加都可以提高水稻產(chǎn)量，Lemont的qHY-8導(dǎo)入特青后使得抽穗前干物質(zhì)積累較對(duì)照增加52.7%，實(shí)際產(chǎn)量增加19.9%；而Lemont的qHY-8導(dǎo)入粵泰B后使得抽穗前和抽穗后兩個(gè)不同時(shí)期干物質(zhì)積累分別顯著增加，實(shí)際產(chǎn)量增加8.3%。因此，研究認(rèn)為qHY-8通過(guò)提高總的生物學(xué)產(chǎn)量進(jìn)而增加了水稻產(chǎn)量，而增加的生物學(xué)產(chǎn)量無(wú)論來(lái)自抽穗前干物質(zhì)的積累還是抽穗后干物質(zhì)的合成都可以提高水稻產(chǎn)量。

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