收稿日期：2013-05-20

基金項(xiàng)目：科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)（2008FY210500）

作者簡介：曹德航（1964-），男，高級(jí)農(nóng)藝師。E-mail：ta8223721@163com

*通訊作者，E-mail：lxzhang@sdau.edu.cn

摘要：本文介紹了茶園天敵資源的調(diào)查現(xiàn)狀，包括茶園天敵的種類、天敵種群動(dòng)態(tài)以及天敵與害蟲種群關(guān)系，并分析了天敵的功能及保護(hù)研究現(xiàn)狀。

關(guān)鍵詞：茶園；天敵；資源；功能

中圖分類號(hào)：S476-1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2013）12-0117-06

茶產(chǎn)業(yè)是我國的特色產(chǎn)業(yè)，是我國農(nóng)業(yè)的重要組成部分，其發(fā)展對我國農(nóng)業(yè)、世界茶產(chǎn)業(yè)都有極其重要的意義。但由于在茶樹病蟲害的防治過程中，長期大量使用化學(xué)類農(nóng)藥，導(dǎo)致次生性害蟲大量暴發(fā)、農(nóng)殘含量超標(biāo)的惡性循環(huán)，致使茶葉的質(zhì)量安全成為我國茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。近年來，國際和國內(nèi)都加強(qiáng)了對茶葉的安全監(jiān)管強(qiáng)度。歐盟、日本等發(fā)達(dá)國家對進(jìn)口茶葉的農(nóng)殘指標(biāo)越來越多，限量標(biāo)準(zhǔn)越來越苛刻。2012年，我國農(nóng)殘衛(wèi)生指標(biāo)也由7項(xiàng)增至25項(xiàng)。

如何降低農(nóng)殘、提高茶葉品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)茶葉的綠色、安全生產(chǎn)，成為現(xiàn)今茶葉生產(chǎn)亟需解決的首要問題。目前茶園常用的防治病蟲害的措施有化學(xué)防治、物理防治、生物防治與生態(tài)防治等，生態(tài)防治是目前最為安全有效的措施，而其核心是利用害蟲的自然天敵來控制害蟲。為有效實(shí)施生態(tài)防治，各茶區(qū)積極開展了病蟲及天敵資源的調(diào)查，在摸清茶園中病蟲及天敵資源的種類及其分布的基礎(chǔ)上，強(qiáng)化茶園中自身因素的控制能力，并對天敵資源進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)分析，對其害蟲控制功能等進(jìn)行相關(guān)研究，為茶園制定和實(shí)施生態(tài)防治舉措提供依據(jù)，為茶葉的綠色、安全生產(chǎn)提供參考。

1茶園天敵資源種類

與其它農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)相比，茶園中的天敵資源較為豐富，通常每種害蟲都有1至數(shù)種天敵起著抑制作用^[1]。20世紀(jì)70年代后期，日本就已經(jīng)調(diào)查摸清了茶園中主要害蟲的天敵。印度記載了茶樹主要病蟲害的重要天敵。20世紀(jì)60～80年代中期，湖南、浙江、安徽、貴州和云南等省陸續(xù)開展了茶樹病蟲、天敵昆蟲、蜘蛛和昆蟲病毒的調(diào)查及鑒定。20世紀(jì)90年代以來，全國各茶區(qū)積極開展了茶園天敵資源的調(diào)查。茶園天敵作為茶園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在茶園生態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用。

我國現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)茶園天敵1 100種左右。天敵資源種類主要包括捕食性天敵昆蟲、蜘蛛、寄生性天敵昆蟲、昆蟲病原細(xì)菌、真菌、病毒、食蟲益鳥、捕食性益螨等^[2]。山東茶園在天敵資源調(diào)查方面的研究較少，目前已記錄的山東茶園天敵資源中，捕食性天敵昆蟲17種，涉及7目9科；寄生性天敵7種，分屬 2目7科；茶園蜘蛛為10科28種。在28種蜘蛛資源中，迷宮漏斗蛛、蟹蛛、三突花蛛、白斑獵蛛、園蛛、機(jī)敏漏斗蛛是山東茶園蜘蛛優(yōu)勢種，此外，地蛛科蜘蛛在山東茶園內(nèi)具有地域代表性^[12]。

1.1茶園捕食性天敵昆蟲資源

在茶園天敵資源中，捕食性天敵昆蟲種類最多，有百余種，包括瓢蟲、胡蜂、獵蝽、螳螂、草蛉、步甲和蜻蜓等^[2]。其中瓢蟲為茶園中最常見的捕食性天敵昆蟲，且以龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、異色瓢蟲（Leis axyridis）、紅點(diǎn)唇瓢蟲（Chilocorus kuwanae）居多^[3]。各類捕食性天敵昆蟲對茶樹害蟲均有較強(qiáng)的自然控制能力，通常，在天敵資源穩(wěn)定的情況下，茶園內(nèi)害蟲的群體密度可以得到有效控制^[3]。瓢蟲類天敵對于茶蚜、粉虱、蚧類等有較好的控制效果。

1.2茶園蜘蛛資源

蜘蛛是茶園害蟲的重要捕食性天敵，茶園蜘蛛的種類和數(shù)量都非常豐富，種群數(shù)量可占茶園捕食性天敵總數(shù)的80%～90%^[4]。茶園蜘蛛數(shù)量多、寄主廣、捕食量大， 平均每頭蜘蛛每天可捕食害蟲6～10頭，對害蟲具有較大的控制作用^[5]。

據(jù)調(diào)查，我國茶園中，蜘蛛資源初步統(tǒng)計(jì)達(dá)28科290種^[6]，比日本茶園蜘蛛資源豐富得多。浙江已發(fā)現(xiàn)茶園蜘蛛14科116種，安徽22科118種，云南西南部14科116種，江西北部17科82種，貴州茶園24科155種，廣西茶區(qū)24科115種，福建茶區(qū)54種，湖北茶園10科22種，各茶區(qū)優(yōu)勢種有所不同。其中，常見蜘蛛種類有10科22種。具體常見種類有微蛛科的草間小黑蛛，狼蛛科的溝渠豹蛛、T紋狼蛛，球腹蛛科的八斑球腹蛛，圓蛛科的黃褐新圓蛛、四點(diǎn)亮腹蛛、橫紋金蛛，肖蛸科的圓尾肖蛸、鱗紋肖蛸、四斑鋸螯蛛以及蟹蛛科的三突花蛛等。在茶園中，一般以微蛛科和狼蛛科的一些種類發(fā)生數(shù)量最大，其次是肖蛸科的一些種類，蟹蛛科、球腹蛛科和園蛛科的發(fā)生數(shù)量相對較少^[7]。

1.3茶園寄生性天敵昆蟲資源

茶園寄生性天敵昆蟲主要包括寄生蠅和寄生蜂，且種類以膜翅目中的專性寄生蜂居多，對鱗翅目的幼蟲和蛹具有極高寄生率，實(shí)現(xiàn)了對害蟲的有效控制。據(jù)浙江省報(bào)道，在春茶期間，茶尺蠖絨繭蜂（Apanteles sp）對2～3齡的茶尺蠖幼蟲平均寄生率可達(dá)60%以上，最高可達(dá)96%以上^[8]。安徽敬亭山茶場，對茶小卷葉蛾為害，采用松毛蟲赤眼蜂 （Trichogramma dendrolimi Matsumura）來防治，效果顯著，在茶小卷葉蛾卵期，每6667m²放松毛蟲赤眼蜂80 000頭，寄生率可以達(dá)到60%～80%。在安徽省，卷葉小繭峰（Microbracon hebator Say）對茶小卷葉蛾的寄生率可達(dá)70%以上。此外，蚜蜂類、小蜂類對粉虱類、蚧類害蟲也常發(fā)生寄生。黑卵蜂、赤眼蜂等專門寄生害蟲卵。寄生蠅類天敵則以寄生鱗翅目害蟲的幼蟲和蛹為主，對茶樹害蟲的寄生率可達(dá)10%左右^[9]。

1.4茶園病原微生物資源

病原微生物資源在茶園天敵資源中占據(jù)一定比例。多種細(xì)菌、真菌、病毒對于茶園害蟲均能夠起到很好的控制效果。蟲生真菌是茶園害蟲的一種重要致病菌^[10]，在茶樹生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的重要位置，特別是在山區(qū)高溫茶園中，蟲生真菌是茶樹害蟲的自然控制因子。韓寶瑜^[11]對我國茶園害蟲蟲生真菌名錄及其地理分布進(jìn)行了總結(jié)，共分為蟲霉、子囊菌、擔(dān)子菌、半知菌4大類。以蟲霉中根蟲瘟霉（Zoophthora radican）、蟲霉（Eoophthora sp）、半知菌中球孢白僵菌（Beauveria bassiana）、綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、擬青霉屬（Paecilomyces）、鐮孢屬（Fusarium）、枝孢霉（Cladosporium sp）、頂孢霉（Acremonrium sp）、蚧側(cè)鏈孢（Pleurodesmospora coccorum）等為優(yōu)勢種屬^[11]。

1.5茶園食蟲益鳥資源

食蟲益鳥對茶園特別是山林地區(qū)茶園生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對害蟲的控制也發(fā)揮著一定作用。茶園食蟲益鳥大都屬雀形目，有白臉山雀（Parus major Linne）、虎紋伯勞（Lanius tigrinus Drapiez）、紅尾伯勞（Lanius cristatus Linne）、灰卷尾（Dicrurus leucophaeus Vieillot）、烏鴉（Turdus merula）、灰喜鵲（Cyanopica cyana）、大山雀（Parus major）、大杜鵑（Cuculus canorus）等幾十種。對鱗翅目的尺蠖蛾科、刺蛾科、蓑蛾科、卷葉蛾科，鞘翅目的象甲科、小蠹蟲科，直翅目的蟋蟀科等具有一定控制作用。

2茶園天敵資源種群動(dòng)態(tài)

茶園天敵種群在空間分布上呈現(xiàn)一定規(guī)律性。對幼齡茶園、母穗園、豐產(chǎn)茶園和自然生長品種標(biāo)本園共4種類型茶園天敵群落的調(diào)查結(jié)果表明：在垂直空間分布上，天敵的種數(shù)和個(gè)體數(shù)在豐產(chǎn)茶園中均以上層居多，而在其它3類茶園中則以中層最多；在水平空間的分布上，天敵資源的種數(shù)和個(gè)體數(shù)在豐產(chǎn)茶園中以外層較多，而其他3類則以內(nèi)層較多。

茶園天敵的種類和密度情況與天敵的繁殖力、茶樹害蟲種群、茶園生境以及茶園的栽培管理方式密切相關(guān)^[14]。氣候巨變的情況或特別寒冷的年份常常會(huì)發(fā)生天敵的大量遷移而導(dǎo)致天敵種群密度下降^[15]。茶園的環(huán)境和管理措施對天敵的種群組成及動(dòng)態(tài)具有較大影響。韓寶瑜（2005）^[16]對25年生山林間的有機(jī)茶園、植被貧乏的無公害茶園和普通茶園的茶叢及地表蜘蛛進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，結(jié)果表明：植被較少、管理稍粗放、濫施化學(xué)農(nóng)藥的普通茶園蜘蛛種數(shù)和個(gè)體數(shù)均最少，無公害茶園蜘蛛種數(shù)和個(gè)體數(shù)多于普通茶園，植株相對繁盛的有機(jī)茶園蜘蛛種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多。另外不同間作方式對茶園天敵的種群組成及動(dòng)態(tài)也有影響。雷喜紅（2009） ^[17]對5種茶園——純茶園、茶桂間作茶園、茶梨間作茶園、茶松間作茶園和松林圍合茶園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，用主成分分析及聚類分析法研究了茶園天敵存在情況，其中主成分法綜合指數(shù)為茶梨間作茶園>茶桂間作茶園>茶松間作茶園>松林圍合茶園>純茶園。此外，隨著茶園害蟲種類的變化及種群的季節(jié)變動(dòng)，所對應(yīng)時(shí)期茶園中發(fā)揮主要控制作用的天敵種類及控制程度也有所不同。

3茶園天敵和害蟲種群關(guān)系

大量研究報(bào)道一致表明茶樹害蟲的種群變化規(guī)律以及種群密度受到自然天敵種群變化規(guī)律以及種群密度的影響^{[10，12，18～26]}。茶園天敵的種群變化規(guī)律對茶樹害蟲種群變化表現(xiàn)出強(qiáng)烈的追隨效應(yīng)。在不同年份、不同地區(qū)、不同生態(tài)栽培類型、不同管理模式的茶園中，天敵與害蟲高峰期出現(xiàn)的時(shí)間各異^[27]。

在茶園中天敵資源種群與害蟲種群的關(guān)系研究方面，汪禮鵬^[29]認(rèn)為：茶園天敵種類及個(gè)體數(shù)量與害蟲群落的種類及個(gè)體數(shù)量隨季節(jié)的變化而發(fā)生同步變化。茶園天敵群落的種類豐富度與害蟲群落的種類豐富度也是隨著季節(jié)變化而發(fā)生同步變化。并且通過比較天敵與害蟲的優(yōu)勢集中性動(dòng)態(tài)趨勢、群落數(shù)量、種類豐富度等方面得出結(jié)論：在各類害蟲中，植食類害蟲與茶園天敵作用明顯，茶園天敵對此類害蟲具有明顯的持續(xù)控制作用。此外，通過調(diào)查分析幼齡茶園、投產(chǎn)茶園和更新茶園3種不同類型茶園害蟲與天敵種類、總個(gè)體數(shù)，發(fā)現(xiàn)：天敵群落的生產(chǎn)力與害蟲群落生產(chǎn)力呈正相關(guān)，生產(chǎn)力越高的害蟲群落，其所支持的天敵群落個(gè)體數(shù)越多，多樣性越大。

4天敵功能研究進(jìn)展

4.1捕食性天敵對害蟲的捕食功能研究

關(guān)于天敵與獵物之間的關(guān)系在早年間就有了比較深入的數(shù)學(xué)模型、理論公式。1925和1926年Lotka和Volterra提出了第一個(gè)關(guān)于捕食者和獵物之間關(guān)系的模型^[28]。1959年Holling又提出了捕食性天敵和獵物之間的功能反應(yīng)3種基本曲線。為了使模型更加完善，解釋性更強(qiáng)，許多模型將天敵與害蟲的行為特性和環(huán)境因素加進(jìn)去，包括密度效應(yīng)、干擾效應(yīng)、尋找效應(yīng)、空間和溫度等，同時(shí)還有一些新的數(shù)學(xué)模型來描述天敵自身的競爭強(qiáng)度^[30]。然而這些模型大都用來描述棉、稻、麥、林木的捕食天敵與害蟲的相互關(guān)系上。與之相比，捕食性天敵對茶園害蟲控制作用的研究顯得很薄弱^[31]。王國昌等（2010）^[32]研究了不同溫度下鞍形花蟹蛛亞成蛛對茶尺蠖3日齡幼蟲的捕食功能。林海清（2007）^[33]研究表明草間小黑蛛對茶蚜的功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型；草間小黑蛛有較強(qiáng)的種內(nèi)干擾反應(yīng)，隨著捕食者密度增大，草間小黑蛛的捕食率相應(yīng)降低；獵物密度和天敵密度相互干擾會(huì)降低草間小黑蛛的搜尋效應(yīng)，但對捕食量沒有影響。

4.2寄生性天敵昆蟲對害蟲的寄生效應(yīng)研究

與捕食性天敵的捕食功能研究相比，對寄生性天敵寄生效應(yīng)的研究相對較少。韓寶瑜等（2009）^[34]考評(píng)了不同茶園環(huán)境下纓小蜂對小綠葉蟬卵的寄生率，10塊供試茶園中，高效豐產(chǎn)示范茶園、普通豐產(chǎn)茶園、國家茶樹資源圃和山林間茶園茶梢著卵率高。張學(xué)武等（1995）^[35]研究了紅圓蚧3種寄生蜂的寄生作用，結(jié)果表明在紅圓蚧的3種寄生蜂——盾蚧長纓蚜小蜂（Aspidiotiphagus citrinus Craw）、嶺南黃蚜小蜂（Aphytis lingnanesis）、印巴黃蚜小蜂（Aphytis melinus）中的寄生率以印巴蜂最大，嶺南蜂次之，長纓蚜小蜂最小，3種寄生蜂在不同溫度下的寄生率都近于正態(tài)分布，建立了含干擾效應(yīng)、溫度效應(yīng)的功能反應(yīng)模型，兩個(gè)模型的各參數(shù)均有明確的生物學(xué)意義，模擬效果好。另外，施祖華等（1998）^[36]研究了菜蛾絨繭蜂對寄主齡期的選擇性和寄主適合性。邵家斌等（2010）^[37]報(bào)道了海氏槳角蚜小蜂（Eretmocerus hayati）在室內(nèi)對不同寄主密度下的B型和Q型煙粉虱（Bemisia tabaci）寄生和取食情況，并比較了該蜂對2種生物型煙粉虱功能反應(yīng)的差異。

4.3蟲生真菌對害蟲的致病力研究

蟲生真菌作為茶園生態(tài)系統(tǒng)中一類重要的致病菌，因其種類多、安全有效、便于大量生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)，在害蟲的生物防治中占有重要的地位。

在各類昆蟲病原物中，病原真菌是唯一能通過表皮侵入昆蟲的微生物，在害蟲生物控制中具有重要的作用。有關(guān)茶園蟲生真菌的研究，國內(nèi)有較多報(bào)道。韓寶瑜等^[38～40]對茶園蟲生真菌資源及地理分布進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)研，闡述了蚧側(cè)鏈孢等幾種蟲生真菌在茶園黑刺粉虱中的流行規(guī)律，總結(jié)了粉虱8種蟲生真菌的培養(yǎng)性狀、致病特征及在多種生境中的侵染率，發(fā)現(xiàn)高蟲口、高濕和一定數(shù)量的蟲生真菌是釀成昆蟲流行病的必要條件，若將蚧側(cè)鏈孢蟲生真菌定殖于黑刺粉虱種群中，在其種群數(shù)量驟增前接種釋放蚧側(cè)鏈孢菌劑，加大茶園蟲生真菌菌量，將對黑刺粉虱種群起到較好的抑制作用。近年來韓寶瑜等提出并實(shí)踐了蟲生真菌與化學(xué)信息物質(zhì)、蟲生真菌與寄生蜂聯(lián)合防治茶園害蟲的理論和技術(shù)，拓展和豐富了茶園害蟲綜合防治的內(nèi)容。在昆蟲病原細(xì)菌防治害蟲方面，目前主要使用芽孢桿菌類的蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensis）。

5茶園天敵資源保護(hù)研究

通過茶園天敵的自然控害能力來實(shí)現(xiàn)茶園害蟲的有效防治，是生態(tài)茶園和無公害茶園的必然要求。因此，茶園應(yīng)該為各類天敵的生存繁衍提供必需的生存條件，通過改善茶園生境和栽培管理方式，豐富茶園生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，以此提高天敵資源的豐富度和穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)對茶園天敵資源的有效保護(hù)，充分發(fā)揮茶園天敵的生態(tài)功能。

茶園生態(tài)系統(tǒng)中，植被多樣性可以有效增加各類天敵資源生存所必需的基本資源，此類基本資源包括植物類食物（主要是花粉和花蜜）、避難場所和替代獵物等。豐富生態(tài)系統(tǒng)中的植被多樣性

有利于天敵就近獲得生存所需的一切，而無需遠(yuǎn)離害蟲種群到區(qū)域外去尋找，從而實(shí)現(xiàn)對害蟲的持續(xù)控制；可以增加天敵替代獵物的種群數(shù)量和密度，延長替代獵物的發(fā)生時(shí)間（特別是靶標(biāo)害蟲出現(xiàn)之前）和分布空間的均勻度，從而增加天敵存留在作物系統(tǒng)中的時(shí)間和數(shù)量；可以降低天敵作為獵物被其它生物捕食的風(fēng)險(xiǎn)，為實(shí)現(xiàn)對害蟲的控制提供較大的天敵種類和數(shù)量基數(shù)；還可以為天敵提供花蜜等食物。

大量研究表明，復(fù)合系統(tǒng)中的昆蟲群落多樣性顯著高于傳統(tǒng)的單一種植系統(tǒng)的昆蟲群落多樣性^[41，42]。而且多物種植物系統(tǒng)中的天敵活動(dòng)可導(dǎo)致植食性昆蟲種群密度下降。復(fù)合茶園亦是如此，復(fù)合茶園對茶樹害蟲的控制機(jī)制是多方面的，既可通過增加復(fù)合茶園相對復(fù)雜的生境為天敵在各種不利條件下提供庇護(hù)場所，保護(hù)系統(tǒng)內(nèi)自然天敵，增加天敵對害蟲的自然控制作用^[43，44]，也可通過間作的林草等對害蟲的趨避、拒食等而發(fā)揮作用。

在茶園中，主要復(fù)合系統(tǒng)有林茶復(fù)合系統(tǒng)和茶草復(fù)合系統(tǒng)。林茶復(fù)合系統(tǒng)在我國有悠久的歷史，是一類典型的間作模式。栗茶間作、李茶間作、茶梨間作、茶柿間作等對茶樹病蟲害的發(fā)生有一定的抑制作用，并可改變茶園的小氣候，利于茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)的提高^[42，43]。茶草復(fù)合系統(tǒng)中，種植白三葉草的茶園在不施任何化學(xué)農(nóng)藥的情況下害蟲種群數(shù)雖有所增加，但它的天敵種群數(shù)量增加更多，并且，茶樹主要害蟲如茶蚜、茶尺蠖、小綠葉蟬等數(shù)量都明顯減少^[46]。種植紫花苜蓿的茶園中，紫花苜蓿的專有害蟲可為天敵提供食物和充當(dāng)補(bǔ)充寄主^[47]。此外，在茶園四周適當(dāng)種植一些開花植物可為寄生蜂、寄生蠅提供蜜源，以提高其繁殖力^[48]。

另外，茶園鋪草也是一項(xiàng)保護(hù)天敵的有效措施。茶園鋪草覆蓋，可以增加環(huán)境異質(zhì)性，提高物種多樣性，為狼蛛等提供庇護(hù)場所，有利茶園蜘蛛的過冬與渡夏^[49]。以上措施可結(jié)合其他農(nóng)業(yè)措施使用以保護(hù)天敵。如茶園實(shí)行密植免耕使茶叢覆蓋郁閉， 利于天敵與寄生菌繁衍生存。臺(tái)刈或修剪下來的蟲枝，應(yīng)集中堆放在茶園附近背風(fēng)低洼處，以利于天敵昆蟲羽化或孵化后飛出重新回到茶園。

6結(jié)語

截至目前，茶園天敵資源的研究已經(jīng)取得了很大進(jìn)展。通過大量開展天敵資源調(diào)查，分析天敵對害蟲的控制作用，并制定一系列天敵保護(hù)措施。茶園天敵在病害蟲的控制方面將發(fā)揮越來越重要的作用。

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