收稿日期：2013-03-19；修回日期：2013-06-03

基金項目：山東省農(nóng)業(yè)良種工程（水稻優(yōu)質(zhì)、抗病、抗蟲基因資源發(fā)掘與創(chuàng)新利用）；農(nóng)業(yè)野生植物資源保護項目子課題；“十二五”農(nóng)村領域國家科技計劃子課題（2011BAD35B02-02）

作者簡介：周起先（1979-），男，研究實習員，從事水稻育種研究。

*通訊作者：徐建第（1979-），男，副研究員，從事水稻遺傳育種研究。E-mail：xjiandi79@163.com

摘要：野生稻是現(xiàn)代栽培水稻的野生近緣種，在向栽培稻馴化的過程中，約有1/3的等位基因和1/2的基因型丟失，其中包括大量的抗病、抗蟲等有利基因。本文綜述了近年來野生稻主要病蟲害抗性基因的發(fā)掘定位及在水稻育種中利用的研究進展。

關鍵詞：野生稻；抗性基因；育種改良

中圖分類號：Q789文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2013）12-0112-06

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，目前生產(chǎn)上應用的水稻栽培品種都是從野生稻馴化而來。在這個過程中，聚集了大量的有利基因及性狀，同時也因定向選擇過濾掉了部分有利基因，造成了現(xiàn)代栽培種遺傳背景單一、水稻產(chǎn)量因品種間遺傳變異幅度小而一直徘徊不前、缺乏對病蟲害的抗性及各種逆境的忍受力。為改變這一現(xiàn)狀，需在育種中引進新的種質(zhì)及基因，增加其遺傳多樣性，拓寬水稻育種中可選擇的變異范圍，其中一個有效的方法就是從野生稻資源中發(fā)掘和找回這些有利基因，并應用于現(xiàn)在栽培稻育種中。

野生稻是水稻種質(zhì)資源重要的儲備，野生稻及其近緣種蘊含了大量的優(yōu)良基因，是栽培種遺傳改良的豐富基因源和不可替代的物質(zhì)基礎，在現(xiàn)代水稻育種改良中發(fā)揮著極其重要的作用^[1，2]。近年來，對野生稻有利基因的發(fā)掘與鑒定一直得到科學家們的廣泛關注。國際水稻研究所（IRRI）的研究表明，從野生稻中尋找病蟲害抗性基因的機會比栽培稻高出約50倍^[3]。分子生物學等的迅猛發(fā)展以及相關理論的提出及實踐，使得野生稻在基礎研究及育種上都取得諸多進展，本文針對野生稻主要抗病蟲基因的發(fā)掘及其在育種中的應用進行了綜述和討論。

1野生稻的分類

稻屬（Oryza）植物目前公認的約有19個野生種和2個栽培種。稻屬的染色體數(shù)目多數(shù)為24條，少數(shù)有48條。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的稻屬染色體組有AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ和HHKK，共計10個^[4，5]。目前，在我國發(fā)現(xiàn)有3種野生稻，即普通野生稻（O. rufipogon Griff）、藥用野生稻（O. officinalis）和疣粒野生稻（O. meyeriana）。野生稻在我國分布十分廣泛，南起海南省三亞市，北至江西省東鄉(xiāng)縣，東始臺灣省桃園市，西達云南省盈江縣。野生稻具有許多可供現(xiàn)代水稻利用的優(yōu)異性狀，如對稻飛虱、黑尾葉蟬和稻癭蚊等的抗性，對干旱、淹浸、寒凍和土壤酸堿性等不良環(huán)境的耐受性等。

2野生稻抗蟲基因發(fā)掘及定位

野生稻的抗蟲性研究主要包括抗褐飛虱、白背飛虱、二化螟及稻縱卷葉螟等。

2.1野生稻抗褐飛虱基因

褐飛虱抗性是野生稻抗蟲性研究中研究較為深入的。目前， 國內(nèi)外報道的水稻抗褐飛虱基因共26個（http：//www.ricedata.cn/gene/index.htm）， 其中15個來自6種不同的野生稻。

bph11、bph12、Bph13（t）、Bph14 和Bph15，這5個抗性基因均來源于藥用野生稻。Hirabayashi等^[6，7]率先從藥用野生稻中鑒定出兩個隱性基因bph11和bph12，bph11被定位于第3染色體RFLP標記G1318附近，bph12被定位于第4染色體中部RFLP標記G271和R93之間。Renganayaki等^[8]也從藥用野生稻中發(fā)現(xiàn)一對抗褐飛虱生物型Ⅳ的基因，命名為Bph13（t），并利用重組自交系（RILs）和RAPD標記將其定位到第3染色體上。Huang等^[9]從帶有藥用野生稻背景的高抗褐飛虱材料B5中鑒定出兩個顯性抗性基因Bph14和Bph15。Du等^[10]于2009年成功克隆褐飛虱抗性基因Bph14，它在根、葉片和葉鞘的維管束中表達，這些部位正是褐飛虱的攝食部位。Bph14是水稻中第一個被克隆的抗蟲基因。李進波等^[11]利用分子標記輔助選擇方法將Bph14和Bph15成功轉(zhuǎn)入雜交稻9311和1826中。

Bph10和Bph18（t）是從帶有澳洲野生稻（O. australiensis）遺傳背景的基因系中鑒定出的顯性抗褐飛虱基因。Ishii等^[12]從基因滲入系IR65482-4-136-2-2中鑒定出Bph10，并將其定位于第12染色體上。Jena等^[13]從基因滲入系IR65482-7-216-1-2中鑒定出Bph18（t），并將其定位在第12染色體長臂末端標記RM463和S15552之間，Bph18（t）與Bph10不等位，對褐飛虱生物型Ⅰ和Ⅱ表現(xiàn)抗性。

Yang等^[14]從帶有闊葉野生稻（O. latifolia）遺傳背景的基因滲入系B14中鑒定出顯性基因Bph12（t），并通過B14與感蟲品種TN1雜交構建RILs群體，將該基因定位在第4染色體上。

Liu等^[15]將緊穗野生稻（O. eichingeri）與常規(guī)稻02428遠緣雜交，并對來自野生稻的褐飛虱抗性基因Bph13（t）進行定位，將該基因定位于第2染色體SSR標記RM240和RM250之間，遺傳距離分別為6.1 cM和5.5 cM。Bph13（t）與Renganayaki等^[8]命名的基因不是同一個基因。

bph18（t）、bph19（t）和bph24（t）來源于普通野生稻。李容柏等^[16]從1 200余份普通野生稻種質(zhì)中篩選出30份抗褐飛虱材料，遺傳分析表明編號為2183的種質(zhì)材料存在2對隱性抗性基因bph18（t）和bph19（t）。bph18（t）定位在水稻4號染色體RM6506和RM273之間，遺傳距離分別為11.0 cM和6.0 cM。bph19（t）定位在水稻12號染色體上距RM17約16.7 cM的位置。

Bph20（t）、Bph21（t）和Bph23（t）來源于小粒野生稻（O. minuta）。Rahman等^[17]研究表明，Bph20（t）和Bph21（t）是抗水稻褐飛虱的主效QTL，源自編號101141的小粒野生稻，對褐飛虱生物型Ⅰ具有一定抗性。Bph20（t）定位在水稻4號染色體短臂193.4 kb的區(qū)間內(nèi)，Bph21（t）定位在水稻12號染色體長臂194.0 kb的區(qū)間內(nèi)，Bph23（t）目前未完成定位。

2.2抗白背飛虱基因

白背飛虱是危害水稻生產(chǎn)的重要害蟲，南方水稻黑條矮縮病主要是由白背飛虱傳播。利用寄主抗性培育抗白背飛虱品種被認為是防治其危害的有效途徑。目前，已鑒定出的抗白背飛虱基因共有8個，其中Wbph7（t）和Wbph8（t）來自野生稻。譚光軒^[18]利用抗蟲品系B5與明恢63構建RILs，將兩個抗白背飛虱基因分別定位在抗褐飛虱基因Bph14和Bph15的相同位點上。Wbph7（t）在第3染色體R1925和G1318之間1.1 cM的區(qū)間內(nèi)，Wbph8（t）在第4染色體R288和S11182之間0.3 cM的區(qū)間內(nèi)。

3野生稻抗病基因的發(fā)掘及定位

野生稻中含有多種抗病基因，如抗白葉枯病基因、抗稻瘟病基因、抗細菌性條斑病基因及抗紋枯病基因等。

3.1野生稻抗稻瘟病基因

稻瘟病是水稻生產(chǎn)中最嚴重的真菌病害，目前已有84個稻瘟病抗性基因被定位，并分離克隆了其中的18個。在眾多的稻瘟病抗性基因中，僅有Pi9和Pi40（t）來自野生稻。Amante-Bordeos等^[19]最早從小粒野生稻中鑒定出Pi9，并將其導入栽培稻中。Liu等^[20]通過接種鑒定發(fā)現(xiàn)Pi9基因?qū)碜?3個國家的43個稻瘟病小種全部表現(xiàn)抗性，是目前為止稻瘟病抗譜最廣的基因。Qu等^[21]于2006年成功克隆該基因，其編碼蛋白具有NBS-LRR結(jié)構域。

Pi40（t）來自澳洲野生稻，對來自韓國和菲律賓毒性最強的稻瘟病菌株表現(xiàn)較強的抗性。Jeung等^[22]從澳洲野生稻滲入系IR65482-4-136-2-2中鑒定出Pi40（t），并將其定位在水稻第6染色體短臂標記S2539和RM3330之間，進一步通過“電子著陸”（e-Landing）策略將其限定在與9871T7E2b標記緊密連鎖的一段70 kb的區(qū)間內(nèi)。

3.2野生稻抗白葉枯病基因

白葉枯病是世界水稻生產(chǎn)中最嚴重的病害之一，一般會造成水稻減產(chǎn)20%～30%，嚴重時甚至絕收。截至2012年，國內(nèi)外報道的水稻白葉枯病抗性基因共36個，其中26個為顯性基因，10個為隱性基因（http：//www.ricedata.cn/gene/index.htm）。源自野生稻的有7個， 分別是Xa21、Xa23、Xa27（t）、Xa29（t）、Xa30（t）、Xa32（t）和Xa35（t）。

Xa21是第一個從野生稻中克隆出來的重要功能基因。Khush等^[23]利用具有白葉枯病抗性的西非長藥野生稻（O. longistaminata）與常規(guī)稻IR24雜交、回交，經(jīng)過小種接種鑒定后分析，證明其廣譜抗性由一對顯性基因控制，命名為Xa21，后進一步選育成攜有Xa21的近等基因系IRBB21。Ronald等^[24]利用123個DNA 標記和985個隨機引物對Xa21的抗性近等基因系分別進行了RFLP、RAPD分析，其中位于第11號染色體上的RG103、RAPD818 和RAPD248 3個標記與Xa21共分離，從而將Xa21定位在第11號染色體上。隨后Song等^[25]克隆了該基因，并迅速廣泛應用于國內(nèi)外水稻抗白葉枯病育種。

Xa23來自普通野生稻，1998年由章琦^[26]鑒定，并育成以金剛30為背景的近等基因系CBB23。王春連^[27]利用金剛30與CBB23雜交F ₂ 代群體將Xa23基因精細定位于第11染色體，隨后，通過BAC文庫構建、Shotgun文庫測序、遺傳轉(zhuǎn)化等方法Xa23克隆了該基因。Xa23基因抗譜廣，抗菲律賓小種1-10、中國致病型小種1-7和日本小種1-3等共20個國內(nèi)外白葉枯鑒別菌株，全生育期抗病，完全顯性，抗性遺傳力強，便于育種選擇。

Xa27是Amante-Bordeos等^[19]通過中間雜交、胚拯救和回交等手段，將四倍體小粒野生稻的白葉枯病抗性導入栽培稻IR31914-45-3-2而獲得的BC ₂ F ₄ 株系78-15所攜帶的抗性基因，該基因抗菲律賓小種2、3、5和6。后由新加坡國立大學Temasek生命科學實驗室與美國Ohio州立大學植物病理系進行了系統(tǒng)合作研究，改名為Xa27（t），并將其定位在水稻第6染色體M1081和M1059之間，兩分子標記相距21 cM。后Xa27（t）被精細定位在M964和M1197之間0.052 cM的距離內(nèi)，且與M631、M1230 和M449共分離^[28]。2005年，Gu等^[29]將其克隆。

Xa29（t）來自藥用野生稻。譚光軒等^[30]用栽培稻與B5構建RILs群體，利用白葉枯廣致病菌系PXO61對該群體接種鑒定，采用集團分離分析（BSA）法，將該基因定位于第1染色體短臂C904和R596之間1.3 cM的范圍內(nèi)。

Xa30（t）基因來自普通野生稻。金旭煒等^[31]和王春連等^[32]鑒定發(fā)現(xiàn)含廣譜抗水稻白葉枯病新基因的抗源Y238，并將該基因?qū)攵i稻品種JG30培育至BC ₆ F ₂ 代， 得到近等基因系CBB30。利用BSA法，將該基因定位在第11染色體長臂C189與V65之間物理距離為395 kb的范圍內(nèi)。

Xa32（t）基因源自澳洲野生稻轉(zhuǎn)育系C4064，對菲律賓小種1、4～9表現(xiàn)抗性。鄭崇珂等^[33]通過對F ₂ 分離群體及F ₃ 家系進行遺傳連鎖性檢測，利用BSA法，將該基因定位在11染色體上SSR標記2064和RM6293之間，遺傳距離分別是1.0 cM和1.5 cM。

Xa35（t）來自于小粒野生稻。郭嗣斌等^[34]將小粒野生稻的抗白葉枯病基因?qū)朐耘嗟綢R24，以雜交BC ₂ F ₂ 代群體及其F ₃ 、F ₄ 家系為材料，利用BSA法將該基因定位于11染色體長臂標記RM7654和RM6293之間，遺傳距離分別為1.1 cM和0.7 cM，并與RM144共分離。

3.3野生稻抗其他病害基因

細菌性條斑病、紋枯病和水稻草叢矮縮病也是水稻的重要病害。黃大輝等^[35]對野生稻進行了細菌性條斑病抗性鑒定，找到了15份藥用野生稻抗病材料和57份普通野生稻抗病材料。Prasad等^[36]在短舌野生稻（Oryza barthii）、南方野生稻（Oryza meridionalis）、尼瓦拉野生稻（Oryza nivara）、藥用野生稻等材料中均發(fā)現(xiàn)中抗紋枯病的材料，但目前定位出的抗紋枯病基因僅限于栽培稻內(nèi)，野生稻中存在的抗紋枯病基因尚待挖掘^[37]。水稻草叢矮縮病是一種危害水稻生長發(fā)育的病毒性疾病，防治比較困難，目前僅從尼瓦拉野生稻中找到抗源，IRRI將抗草叢矮縮病基因Gsv導入栽培稻，培育成的IR系列品種都具此基因及草叢矮縮病抗性^[38]。

4野生稻抗病蟲有利基因的育種利用及前景

關于野生稻有利基因的應用已有許多成功的例子，如抗白葉枯病基因 Xa21、Xa23，抗稻瘟病基因Pi9，抗褐飛虱基因Bph14、Bph15等。廣譜抗白葉枯病基因Xa21自20世紀90年代從野生稻發(fā)現(xiàn)以來， 被成功轉(zhuǎn)入栽培稻， 并被世界各地廣泛應用于抗病育種。通過雜交、回交已經(jīng)培育出含Xa21 基因的近等基因系IRBB21、IRBB60和廣譜抗病品種Swarna、Mahsuri、Triguna和PR106等^[39]。攜有Xa23基因的品系CBB23和中野5112等也已用于育種計劃^[26]。李榮柏等^[40]利用普通野生稻稻褐飛虱抗源，培育出多個具有生產(chǎn)應用價值的高產(chǎn)（或優(yōu)質(zhì)）抗稻褐飛虱育種品系和雜交稻組合。李進波等^[11]采用SSR分子標記輔助選擇，從9311/藥用野生稻、1826/藥用野生稻2個分離群體中獲得一系列抗性基因純合且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的穩(wěn)定株系，Bph14單基因純合株系中，92.31%的材料抗性水平在中抗以上，Bph15單基因純合株系全為抗或高抗，Bph14、Bph15雙基因聚合系抗性都達高抗水平，抗性強于單基因純合株系。

雖然利用野生稻有利基因培育出了優(yōu)良品種，但是直接利用雜交技術轉(zhuǎn)育野生稻基因還存在著許多困難。相同染色體組的種間雜交相對比較容易，但是異源染色體組間的遠緣雜交（如非AA組野生稻）存在著諸多問題，如遠緣雜交不親和、后代敗育以及長期分離不易穩(wěn)定等，且有些有利性狀多由多基因控制，難以獲得含此性狀的優(yōu)良、穩(wěn)定的栽培稻品種。因此，需要結(jié)合分子生物技術、細胞工程和分子標記輔助選擇育種等方法提高雜交轉(zhuǎn)育的效率，另外需要加強胚搶救、花藥培養(yǎng)和原生質(zhì)體融合等技術的應用。

傳統(tǒng)的栽野雜交面臨連鎖累贅和分離世代長等問題，利用DNA分子標記能夠?qū)ν庠慈旧w片段及其所帶基因進行鑒定，當來自野生稻染色體的某一片段或多個片段整合到栽培稻的某一條染色體上時，構成新的材料類型，可用于外源目標基因的定位研究或作為育種的中間材料，從而加快育種進程。此外，野生稻的大多數(shù)性狀對生產(chǎn)而言是不利的，滲入的野生稻染色體片段愈短且?guī)в心骋挥欣驎r，就愈有利于減少或避免與滲入的目的基因連鎖的有害成分，因此，建立野生稻有利基因的滲入系能夠達到改良栽培稻品種個別性狀的目的。

目前一些病蟲害還缺乏有效的抗性基因，利用野生稻天然基因庫尋找新的抗性基因是一種行之有效的方式。對已發(fā)現(xiàn)但未定位的抗病蟲基因需進一步精細定位和克隆，使其能有效轉(zhuǎn)入栽培稻，提高品種的抗性。對已克隆的基因需進行抗病機理的深入研究，分析影響其抗病蟲性的限制因素，并加以優(yōu)化。最終，將多種廣譜抗病蟲基因集合到一個品種中去，增強栽培品種的抗性。隨著現(xiàn)代分子生物技術的飛速發(fā)展及其廣泛應用于栽培育種實踐， 野生稻抗病蟲基因的利用將具有廣闊的前景。

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