收稿日期：2013-08-12

基金項目：山東省農(nóng)業(yè)良種工程重大課題“林木種質(zhì)資源收集保護與評價”（魯農(nóng)良字[2010]6號）；山東省林業(yè)廳資助項目“泰山、蒙山、嶗山、徂徠山、抱犢崮樹種資源調(diào)查”

作者簡介：朱鴻菊（1987-），女，碩士研究生，研究方向為植物種質(zhì)資源。E-mail： zhj870828@163com

*通訊作者：臧德奎（1966-），男，理學(xué)博士，教授，從事植物分類和植物資源方面的研究。E-mail： zangdk@sdaueducn

摘要：運用植物群落學(xué)研究方法，對嶗山刺楸群落的物種組成及結(jié)構(gòu)進行了分析。結(jié)果表明：刺楸群落共有木本植物 83種，隸屬于39科63屬。種-多度格局及Raunkiaer頻度定律分析均表明，群落中常見種多度優(yōu)勢明顯，散生種較多。刺楸群落垂直結(jié)構(gòu)清晰，可分為喬木層、灌木層、草本層及層間。喬木層主要物種為刺楸、赤松、落葉松、黑松、遼東榿木、栓皮櫟，其重要值依次為34.43%、21.21%、19.26%、17.58%、12.02%、9.60%；灌木層主要物種為胡枝子、小米空木、郁李、牛疊肚、三椏烏藥、白檀，其重要值依次為10.27%、6.72%、3.95%、3.49%、2.60%、2.48%。

關(guān)鍵詞：刺楸群落；物種組成；重要值；垂直結(jié)構(gòu)

中圖分類號：Q949.763.2：Q948.15+7文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2013）12-0001-04

刺楸（Kalopanax septemlobus）為五加科刺楸屬落葉大喬木，最高可達30 m，小枝散生粗刺，葉片掌狀5～7淺裂。刺楸生長迅速，用途廣泛，其材質(zhì)優(yōu)良可做家具，根皮及樹皮入藥可治跌打損傷，嫩葉可食，營養(yǎng)豐富，樹皮及葉含鞣酸，可提制栲膠，種子可榨油，同時刺楸樹干通直高大，葉形奇特，是優(yōu)良的園林觀賞樹種，對二氧化硫、氯氣抗性強，也是良好的水土保持林樹種^[1]。刺楸在我國北自東北，南至廣東、廣西、云南，西自四川東部，東至海濱的廣大區(qū)域均有分布，但由于過度開發(fā)利用，導(dǎo)致資源稀少，許多地區(qū)已瀕于滅絕，被列為國家二級珍貴保護樹種。

自20世紀80年代以來，國內(nèi)刺楸的研究主要集中于繁殖培育^[2～5]及其病蟲害防治^[3]、木材結(jié)構(gòu)和性能^[6]、化學(xué)物質(zhì)分析^[7～8]、資源開發(fā)利用等方面，而有關(guān)刺楸野生資源群落組成和種群結(jié)構(gòu)的研究尚未見報道。本研究采用植物群落學(xué)的方法對山東省嶗山的刺楸群落進行了調(diào)查，分析其群落組成、結(jié)構(gòu)和物種多樣性特點，以期為制定合理的保護對策和加強瀕危物種保護提供理論依據(jù)，為刺楸野生資源的保護與利用提供指導(dǎo)。同時刺楸作為五加科的單種屬植物，對研究區(qū)系地理和五加科的系統(tǒng)發(fā)育具有一定價值。

1研究方法

1.1研究地概況

嶗山位于山東半島東南沿海，東、南兩面瀕臨黃海，西部與青島市區(qū)接壤，北部與即墨市相鄰，總面積446km²。嶗山地處北緯36°05′～36°19′、東經(jīng)120°24′～120°42′，屬于暖溫帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.1℃，年降水量700～800 mm，年均相對濕度75%以上。主峰“巨峰”海拔1 133 m。嶗山土壤的成土母巖，主要是中生代花崗巖酸性巖類及噴發(fā)熔巖基性巖類，其母質(zhì)有現(xiàn)代殘積物、洪積沖積物、河流沖積物、河海相沉積物5大類。土壤類型主要有棕壤、潮土、鹽土等。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置在全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇刺楸集中分布、人為干擾較少，且群落保存較完整的地段，采用樣方法對刺楸群落進行調(diào)查。共設(shè)樣地17個，樣地面積20 m×20 m，在樣方西南角點用GPS定位，同時記錄樣地的地點、海拔、坡向、坡度、土壤類型、郁閉度等。對樣方內(nèi)的喬木進行每木調(diào)查，記錄樣方內(nèi)所有喬木的物種名、胸徑、樹高、冠幅等。在樣方的四個角上和樣方中心各設(shè)定5 m×5 m的小樣方，記錄小樣方內(nèi)所有灌木的種類、高度、蓋度、多度、物候期等。

1.2.2數(shù)據(jù)計算根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計相對密度（RD）、相對頻度（RF）、相對優(yōu)勢度（RA），計算重要值（IV）。

重要值（IV） =[相對密度（RD）+相對頻度（RF）+相對優(yōu)勢度（RA）]/3^[9]

相對密度（RD）=某一物種的個體數(shù)/全部種的個體總數(shù)×100%；

相對頻度（RF）=某一物種的頻度/全部種的頻度之和×100%；

相對優(yōu)勢度（RA）=某一物種的優(yōu)勢度/全部種的優(yōu)勢度之和×100%。

本研究針對不同物種采用如下優(yōu)勢度計算方法計算重要值：

喬木重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3；

灌木重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3；

層間植物重要值計算方法同灌木。

相對顯著度=樣方中該種個體胸斷面積和/樣方中全部個體胸斷面積總和×100%；

相對蓋度=樣方中該種的蓋度和/全部種的蓋度總和×100%；

相對顯著度和相對蓋度均為相對優(yōu)勢度。

2結(jié)果與分析

2.1刺楸群落的物種組成

群落的組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能過程的基礎(chǔ)，運用植物群落生態(tài)學(xué)研究方法，對群落組成與結(jié)構(gòu)的分析可為進一步揭示物種共存規(guī)律及其形成機制提供重要信息^[10]。嶗山刺楸群落統(tǒng)計結(jié)果顯示，群落內(nèi)共有木本植物83種，隸屬39科63屬。其中，裸子植物2科2屬5種，被子植物37科61屬78種。優(yōu)勢科為薔薇科（8屬17種）、豆科（6屬6種）、殼斗科（1屬5種）、松科（3屬4種）。喬木層共有17科25屬32種；灌木層物種豐富，共有28科39屬55種，遠多于喬木層樹種，另外該層有少量喬木層的幼樹出現(xiàn)，如刺楸、麻櫟（Quercus acutissima）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、 水榆花楸 （Sorbus alnifolia）、栓皮櫟（Quercus variabilis）等；層間植物物種較豐富，有9科10屬12種，主要以葡萄科、衛(wèi)矛科、獼猴桃科為主。

2.2物種組成Raunkiaer頻度

頻度表示個體在群落中水平分布的均勻程度，反映了種群在群落中的水平格局^[11]。對刺楸群落物種頻度進行分析：從 A 級至 E 級，所占比例依次為 74.70%、18.07%、4.82%、1.20%和1.20%（圖1），即 A > B> C> D = E，與Raunkiaer頻度定律^[12]（A > B> C> D< E）不一致。刺楸群落中低頻度級物種有62種，占有很大比例，達到74.70%，這與群落中單屬種和散生種較多有關(guān)。B、C級所占比例較高，E級所占比例較小，說明刺楸群落物種分布不均勻，優(yōu)勢種不明顯，群落的穩(wěn)定性有待提高。群落中頻度較高的物種有胡枝子（Lespedeza bicolor）、郁李（Prunus japonica）、三椏烏藥（Lindera obtusiloba）、小米空木（Stephanandra incisa）、鹽膚木（Rhus chinensis）等。

2.3種-多度格局

種-多度關(guān)系被認為是生態(tài)和進化的產(chǎn)物，反映了物種之間的相互作用、生境改變和種群的適合度，不同的群落有不同的種-多度關(guān)系，它可以全面描述群落物種的組成結(jié)構(gòu)，是物種多樣性的一個重要方面^[13]。對調(diào)查的木本植物進行分析，發(fā)現(xiàn)該群落中存在大量的散生種，個體數(shù)小于5的物種共有43種，占總數(shù)的51.81%。另外，常見種有胡枝子、赤松（Pinus densiflora）、小米空木、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、牛疊肚（Rubus crataegifolius）等，多度優(yōu)勢明顯，對調(diào)查地區(qū)的生境有較高的適合度，出現(xiàn)頻率較高。群落中木本植物個體數(shù)最多的前10個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的61%，前20個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的78.78%，其余63個物種的個體數(shù)之和不到總個體數(shù)的22%。

2.4群落重要值

重要值是一種綜合性指標(biāo)，是應(yīng)用最廣的物種特征值，它不僅可以表現(xiàn)某一種群在整個群落中的重要性，而且可以指出種群對群落的適應(yīng)性^[14]。通過相對密度、相對優(yōu)勢度及相對頻度3個指標(biāo)的綜合計算，得出刺楸群落各物種的重要值（表1）。由表1可知，刺楸群落中喬木層重要值前8位的是刺楸、赤松、落葉松（Larix gmelinii）、黑松（Pinus thunbergii）、遼東榿木（Alnus sibirica）、栓皮櫟、紅楠（Machilus thunbergii）、鹽膚木，重要值依次為34.43%、21.21%、19.26%、17.58%、12.02%、9.60%、9.40%、8.49%，占有較高比例，是刺楸群落中的主要喬木樹種。灌木層主要樹種為胡枝子、小米空木、郁李、牛疊肚、三椏烏藥、白檀（Symplocos paniculata）、華山礬（Symplocos chinensis）。層間植物種類豐富，重要值較大的是絡(luò)石和華東菝葜（Smilax sieboldii）。重要值大于20的共有27種，其中喬木18種、灌木7種、層間植物2種，喬木占有重要地位。

2.5群落的垂直結(jié)構(gòu)

森林群落的垂直結(jié)構(gòu)即森林高度上的層次性，具體指構(gòu)成群落的植物個體在垂直空間上的配置方式^[15]。垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)非常重要的因素之一，群落垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度決定于各植物物種的高度及不同高度植物的數(shù)量^[16]。嶗山刺楸群落垂直結(jié)構(gòu)清晰，可分為喬木層、灌木層、草本層及層間。喬木層可分為兩個亞層，第1個亞層高9～15 m，以刺楸、落葉松、栓皮櫟等為主，第2亞層高約3～8 m，以刺楸、黑松、赤松、短柄枹等為主。灌木層物種豐富，以薔薇科、豆科植物為主，另外還有宜昌莢蒾（Viburnum erosum）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、花木藍（Indigofera kirilowii）、一葉萩（Flueggea suffruticosa）等。灌木層中有大量刺楸的幼苗，使刺楸種群得到及時更新，確保種群的穩(wěn)定增長。層間植物種類較豐富，除絡(luò)石和華東菝葜外，還有山葡萄（Vitis amurensis）、南蛇藤（Celastrus orbiculatus）、軟棗獼猴桃（Actinidia arguta）等。層間植物使得刺楸整體群落的郁閉度更高，群落趨于穩(wěn)定。

3結(jié)論與討論

嶗山刺楸群落共有木本植物83種，隸屬39科63屬。優(yōu)勢科為薔薇科、豆科、殼斗科、松科。群落中木本植物個體數(shù)最多的前10個物種總數(shù)占總個體數(shù)的61%，前20個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的78.78%，說明刺楸群落中常見種較多，稀有種和偶見種較少。刺楸群落物種頻度等級分布規(guī)律為A > B> C> D = E，與Raunkiaer頻度定律不一致，說明刺楸群落盡管物種較為豐富，但是物種分布不均勻，優(yōu)勢種不明顯。重要值分析表明，刺楸、赤松、落葉松、黑松、遼東榿木、胡枝子、栓皮櫟占有較高比例。刺楸群落可分為喬木層、灌木層、草本層以及層間，垂直結(jié)構(gòu)較為簡單， 層次清晰。

嶗山刺楸分布廣泛，但多分布于人為干擾明顯的植物群落中，樣方內(nèi)有大量刺楸幼苗出現(xiàn)，說明刺楸自然更新狀況良好，但是優(yōu)勢種和建群種不明顯，可能與刺楸的嫩芽是有獨特風(fēng)味的山野菜珍品，具有較高的營養(yǎng)價值^[17]，嶗山地區(qū)居民大量采集刺楸嫩葉，刺楸群落遭到嚴重破壞有關(guān)，相關(guān)部門可以通過法律法規(guī)、人工栽培、就地保護等措施對刺楸群落進行保護。

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