高琳 胡東宇

(沈陽(yáng)師范大學(xué)古生物學(xué)院 遼寧沈陽(yáng) 110034)

反鳥類(Enantiornithes)是中生代繁盛的一類古鳥類,已有的化石證據(jù)表明,反鳥類起源于白堊紀(jì)早期,與其他非鳥類恐龍一起滅絕于白堊紀(jì)晚期。反鳥類最初由英國(guó)古鳥類學(xué)家C.A.Walker[1]通過研究在阿根廷晚白堊世地層中發(fā)現(xiàn)的一些零散的鳥類骨骼化石而創(chuàng)立的,指一類肩胛骨與烏喙骨的關(guān)節(jié)方式與現(xiàn)生鳥類正好相反的鳥類;反鳥的肩胛骨和烏喙骨的關(guān)節(jié)面,在肩胛骨上是凹形的,在烏喙骨上是凸的,與現(xiàn)生鳥類的正好相反,并由此建立了反鳥亞綱(Enantiornithes)。

到目前為止,反鳥類化石在除極地以外的各大陸(如美洲、歐洲、亞洲和澳洲和非洲)的白堊紀(jì)地層中都有發(fā)現(xiàn),全世界已被命名的反鳥類屬種已超過了50個(gè)。自1992年我國(guó)遼西“熱河生物群”首次發(fā)現(xiàn)反鳥類化石以來,現(xiàn)已有30個(gè)以上的反鳥類新屬種被描述[2],其中發(fā)現(xiàn)于河北豐寧早白堊世大北溝組地層(距今1.31億年)的豐寧原羽鳥(Protopteryx fengningensis)是迄今已知最早、最原始的反鳥類[3](圖1)。從化石的分布和豐富度來看,反鳥類是中生代鳥類中最繁盛的一個(gè)類群,也是鳥類演化中第一支成功地實(shí)現(xiàn)了全球性輻射的鳥類類群,與今鳥類(Orithuromorpha)形成了中生代鳥胸類(Ornithothoraces)兩個(gè)鳥類姊妹類群。在全世界已發(fā)現(xiàn)的反鳥類中,以我國(guó)遼西早白堊世“熱河生物群”發(fā)現(xiàn)的反鳥類數(shù)量最多、種類與生態(tài)多樣性最豐富,并且保存也最精美,這些化石的發(fā)現(xiàn),為認(rèn)識(shí)反鳥類的起源與早期演化提供了重要的信息[2]。

1 反鳥類個(gè)體大小與肢體比例的早期演化

以往人們認(rèn)為在白堊紀(jì)早期,反鳥類的個(gè)體都較小,通常僅有麻雀大小,大的也不過八哥大小,比同時(shí)期的其它古鳥類明顯的小。熱河生物群反鳥類的近期發(fā)現(xiàn)表明,在白堊紀(jì)早期反鳥類的個(gè)體大小已經(jīng)發(fā)生了很大的分化,大的個(gè)體——侯氏鵬鳥(Pengornis houi)已有寒鴉大小[4],郭氏渤海鳥(Bohaiornis guoi)也有鴿子大小[5](圖1)。除了身體大小以外,在白堊紀(jì)早期反鳥類的翼長(zhǎng)也發(fā)生了明顯的分化,大多數(shù)個(gè)體的前肢與后肢是接近等長(zhǎng)的,但朝陽(yáng)長(zhǎng)翼鳥(Longipteryx chaoyangensis)和侯氏鵬鳥(Pengornis houi)的前肢較后肢明顯地伸長(zhǎng)[4][6],而韓氏長(zhǎng)嘴鳥(Longirostriornis hani)的前肢卻較后肢短[7]。表現(xiàn)出反鳥類對(duì)不同生境的適應(yīng)。

2 反鳥類飛行特征的早期演化

圖1 豐寧原羽鳥(A),郭氏渤海鳥(B) 和侯氏鵬鳥(C)

圖2反鳥類與原始今鳥類、現(xiàn)生鳥類腕掌骨的對(duì)比(早白堊世反鳥類:神秘翔鳥A和燕都華夏鳥B;晚白堊世Enantiornis leali C;早白堊世今鳥類:葛氏義縣鳥D;晚白堊世今鳥類:魚鳥E;現(xiàn)生鳥類Apterornis defossor F) 縮寫:daf,末端關(guān)節(jié)面;ep,伸突;pp,豆?fàn)钔徊话幢壤?引自Hu et al.,2012)

在白堊紀(jì)早期,反鳥類肩帶、前肢與飛行有關(guān)的骨骼特征已演化得與現(xiàn)生鳥類的基本相似,雖然還具有胸骨相對(duì)地小,龍骨突不發(fā)達(dá),僅限于龍骨的后半部分,手指還沒有像現(xiàn)代鳥類那樣退化,保留著尖銳的爪等原始特征;與同時(shí)期今鳥類的肱骨頭突起,掌骨近端和遠(yuǎn)端都愈合等特征相比,反鳥類則普遍存在著肱骨頭平,第I掌骨與第II掌骨不完全愈合;第II、III掌骨僅近身端愈合等。然而最近的研究發(fā)現(xiàn),在早白堊世大型反鳥類中已出現(xiàn)肱骨頭球狀膨大,腕掌骨近端及遠(yuǎn)端愈合,以及第I掌骨上小翼掌骨伸突發(fā)育等目前僅在白堊紀(jì)晚期今鳥類中才能見到的與飛行有關(guān)的形態(tài)特征[8],說明白堊紀(jì)早期反鳥類適應(yīng)飛行的演化已達(dá)到很高的水平(圖2)。

圖3 早白堊世反鳥類頭骨形態(tài)的多樣性(A,朝陽(yáng)長(zhǎng)翼鳥; B,韓氏長(zhǎng)嘴鳥; C,郭氏渤海鳥; D,燕都華夏鳥)

與今鳥類一樣,反鳥類被認(rèn)為具有拍打飛行能力,具有一對(duì)與現(xiàn)生鳥類相似的翅膀和飛羽結(jié)構(gòu),第一指上著生著小翼羽,能幫助鳥類精準(zhǔn)地著陸。有些標(biāo)本的腿上仍然保存有長(zhǎng)的飛羽,也許表現(xiàn)為從四翼向兩翼轉(zhuǎn)化的過渡。與今鳥類不同,反鳥類通常保存有兩條長(zhǎng)的末端扇狀展開的帶狀尾羽,而不是今鳥類那樣能輔助上升飛行的扇狀尾。雖然最近有關(guān)于反鳥類也具有由多根帶狀尾羽組成的“扇形尾羽”的報(bào)道[9],但需要更多化石證據(jù)的證實(shí)。

3 反鳥類食性和生態(tài)位的早期演化

嗉囊及胃容物是了解古鳥類食性的直接證據(jù),由于在已知的反鳥類化石中兩者極少保存,所以反鳥類的食性通常根據(jù)頭骨,特別是喙以及牙齒的特征來間接判斷。

在白堊紀(jì)早期,反鳥類頭骨的形態(tài)也已發(fā)生了很大的分化(圖3),多數(shù)反鳥類有短而直的喙,上下頜上長(zhǎng)有多枚微向后彎曲的牙齒,對(duì)比現(xiàn)生鳥類的頭部特征,認(rèn)為這些鳥類是食昆蟲的鳥類;有的具有長(zhǎng)而細(xì),甚至微向下彎曲的喙,牙齒僅分布于上下頜的前端,并強(qiáng)烈地向后彎曲,被認(rèn)為是食魚型或以灘涂泥沙中蠕蟲類為食的鳥類,充分反映出在白堊紀(jì)早期反鳥類的食性已發(fā)生了很大的分異。在短喙有多枚牙齒的反鳥類中,有些新標(biāo)本的上下頜粗壯,有短錐狀牙齒,牙齒上甚至有縱向的溝槽,被推測(cè)用于咬碎硬的植物果實(shí)或種子[9]。

4 反鳥類與今鳥類的差別

系統(tǒng)發(fā)育分析通常將反鳥類作為一個(gè)單系群,與今鳥類構(gòu)成了區(qū)別于中生代其他鳥類的具有主動(dòng)飛行能力的兩個(gè)進(jìn)步的姊妹類群。從腿部特征上看,反鳥類更強(qiáng)地表現(xiàn)為樹棲性,而同時(shí)代的今鳥類更強(qiáng)地表現(xiàn)為地棲性。但隨著越來越多的化石被發(fā)現(xiàn),區(qū)分兩大類群的鑒別特征越來越小[4][8][10]。因此,有關(guān)反鳥類的系統(tǒng)演化、以及與今鳥類的演化關(guān)系還需進(jìn)一步的研究。

致謝:本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41172026)、遼寧省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(201102199),遼寧省高校優(yōu)秀科技人才支持計(jì)劃(LR2012038)等項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)的支持,作者在此一并表示謝意。

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