李友邦，丁 平，黃乘明，蔣萍萍，陸施毅

(1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004;2.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310058;3.中國科學(xué)院動物研究所，北京 100101)

靈長類學(xué)的重要任務(wù)是闡明影響靈長類豐富度、多樣性、生活史和行為的生態(tài)因子［1］，靈長類必須在適宜的生境和社會條件下獲得足夠的營養(yǎng)才能進行繁殖等活動，營養(yǎng)生態(tài)是研究這些問題的核心之一［2］。食物的營養(yǎng)物質(zhì)包括蛋白質(zhì)(Protein)、碳水化合物(Carbohydrate)、脂類(Lipids)等［3］，其中蛋白質(zhì)被認為是動物生長、繁殖、身體功能調(diào)節(jié)等必不可少的成份［4－5］，懷孕期、哺乳、受脅迫和患病的個體對蛋白質(zhì)需求量會更高一些［5］。目前，關(guān)于蛋白含量對靈長類食物選擇有兩種觀點:(1)蛋白質(zhì)對靈長類的食物選擇有重要的影響，如蛋白含量對疣猴類(Colobines)的取食產(chǎn)生強有力的影響，是影響它們食物選擇的基本因素［6－7］;約翰葉猴(Presbytis johnii)對蛋白質(zhì)含量在 15%左右的葉子具有很強的選擇性［8］，白頭葉猴(Trachypithecus leucocephalus)則選擇粗蛋白含量在9.3%—29.5%左右的植物為食［9］。(2)食物蛋白含量不是影響靈長類取食的因素。在越南Van Long自然保護區(qū)典型喀斯特環(huán)境中，食物粗蛋白不是影響德氏葉猴(T.delacouri)取食的因素［10］;在麻陽河自然保護區(qū)，黑葉猴(T.francoisi)冬季食物選擇也不受粗蛋白含量的影響［11］。

黑葉猴是中國西南部廣西、貴州、重慶和越南北部喀斯特石山特有的珍稀靈長類動物［12］，是我國的Ⅰ級重點保護野生動物，在IUCN紅色名錄中被列為瀕危種(EN)。到目前為止，針對野生黑葉猴食物選擇做了不少的研究［11，13－18］。

與其他靈長類研究相比，關(guān)于黑葉猴食物粗蛋白含量及其對黑葉猴取食的影響僅在冬季開展過［11］，而食物粗蛋白含量的季節(jié)性變化及其對黑葉猴食物選擇的影響尚未開展。由于黑葉猴以葉為主要食物［15－18］，葉含有的營養(yǎng)物質(zhì)和能量較低［3］，因此，為了獲得足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，黑葉猴對食物的選擇會基于某一類營養(yǎng)物質(zhì)的含量而選擇。鑒于此，測定了不同季節(jié)食物部位粗蛋白含量，研究食源植物的食物粗蛋白含量是否影響黑葉猴的食物選擇。

1 研究地點、對象和方法

1.1 研究地點和研究對象

研究地點位于廣西扶綏縣境內(nèi)一個被耕地所隔離的石山(107°50'E，45'N)，面積約為25.7 hm2。該地點為典型的石灰?guī)r山地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，可明顯地分為雨季和旱季。雨季為5—9月，旱季為10月到翌年4 月［16，18］。

研究期間平均溫度為24.8℃，月平均溫度在15.2℃至25.5℃之間，平均溫度在9月份最高。植被類型主要以灌叢為主，缺少高大的喬木［19］，由于當(dāng)?shù)鼐用窠?jīng)常在山上選擇性地砍柴，即使是幼樹和灌叢也很稀疏。

研究對象是一群黑葉猴，這群黑葉猴在1999年是4只，到2002年達到9只，2005年12月由于分群的原因，留在研究地點內(nèi)的猴群大小為4只猴(3只成年♀與1只成年♂)。

1.2 食物種類和部位

2006年1月—12月野外觀察總共為93d。野外觀察采用焦點動物取樣法和連續(xù)記錄法［20］跟蹤觀察黑葉猴的覓食行為。

每個月的前8d直接觀察和記錄黑葉猴的覓食行為。早上猴群離開夜宿的石洞開始觀察記錄直到猴群回到夜宿的石洞為止。在記錄時隨機選擇一個成年個體作為焦點動物，在預(yù)先打印好的表格上記錄它取食的種類、部位和時間。記錄時間為5min，即5min內(nèi)焦點動物取食的種類、部位和時間，相鄰的取食取樣間隔為10min。黑葉猴由于研究地點的植被主要由灌木組成，因此借助尼康長焦望遠鏡(Nikon Fieldscope ED 82，25－75X Zoom，Japan)可在山腳下清楚地觀察猴群所取食的種類、取食部位，甚至葉子的形狀等。如果植物不能當(dāng)場識別，采集食物樣本并保存，帶回實驗室請植物學(xué)專家對標(biāo)本進行鑒定。

評價食物營養(yǎng)攝入最準確的方法是采集動物取食的同一株植物［21］。根據(jù)黑葉猴取食的種類和部位，猴群離開后，采集猴群取食的相應(yīng)樣品。但如果猴群取食的植物在難于到達的懸崖上時，采用Chapman等的方法，從幾棵相同種類的植物上采集相同的部位放一起以獲得較為準確的估計［21］。據(jù)此，如果黑葉猴取食的植物在懸崖上而無法到達時，在懸崖附近3個同種植物不同個體上采集大致相等的樣品混合，以獲得較準確的估計。采得的樣品在自然條件下干燥(主要是太陽曬干)，用塑料封口袋暫時保存，按不同月份做好記錄。如果植物不能當(dāng)場識別，采集并制作一份干制標(biāo)本，帶回實驗室請植物學(xué)專家對標(biāo)本進行鑒定。每個月觀察結(jié)束后實驗室在60℃恒溫干燥箱(G－DHG－5)中烘干至恒重，并用粉碎機(FW80)粉碎樣品，過1 mm篩，然后放入密封的塑料帶中備用。

野外觀察過程中，有些種類被黑葉猴取食，但它們在本棲息地內(nèi)僅分布于懸崖上而無法獲得標(biāo)本，如人面果(Dracontomelon duperreanum)和建蘭(Cymbidium ensifolium);有些種類，如條葉唇柱苣苔(Chirita ophipogoides)，生活于懸崖上才開較多的花，而不在懸崖上植株很少開花或花量太少，所采集到的量太小而無法分析其粗蛋白。這些種類數(shù)據(jù)不參與統(tǒng)計分析。野外取樣共取得食源植物樣本40種190份(表1)，包括成熟葉26份、嫩葉124份、花15份、果22份、種子2份和樹皮1份;其中52份喬木植物，60份灌木、64份藤本和14份草本。

1.3 粗蛋白含量的測定

粗蛋白含量的測定參照夏末銘等［22］，基本過程包括:在分析天平(AR1140/C)上準確稱量1g粉沫樣品放進消煮管(Φ40nm)，加入10mL濃硫酸和4g混合催化劑(硫酸銅:硫酸鉀為1∶3)，置于通風(fēng)櫥內(nèi)的消煮爐(KXL－1010)上消煮，直至溶液變澄清時停止消煮。待消煮管內(nèi)的混合液冷卻后加10mL蒸餾水稀釋，在凱氏定氮儀(KDY－9830)測定粗蛋白含量。每份樣本做3個平行實驗，取其平均值，粗蛋白含量用占干物質(zhì)的百分含量表示。

表1 野外觀察天數(shù)和采集的食物樣本數(shù)Table 1 Monthly field observation duration and food samples

1.4 數(shù)據(jù)處理

食物部位和各生活型的定義請參考李友邦等［18］。黑葉猴對某種食物的取食量用取食該種食物的時間占所有取食時間的百分率表示。

在同一月份內(nèi)，不同種類同一部位(成熟葉、嫩葉、花、果等)的平均值則代表該部位的月平均粗蛋白含量，不同月份同一部位的粗蛋白在全年進行平均，代表該部位總的粗蛋白含量。同理可以計算各生活型植物(喬木、灌木、藤本和草本)的月平均粗蛋白含量和總的粗蛋白含量。對同一物種不同部位的粗蛋白含量進行平均，用這個值來代表該物種當(dāng)月粗蛋白含量;然后把當(dāng)月所有取食的種類的粗蛋白含量進行平均，平均值代表該月食物的粗蛋白含量，再各個月進行平均，得到總的粗蛋白含量。

采用Spearman相關(guān)分性析以確定食物粗蛋白含量和取食比例的關(guān)系;采用Mann－Whitney U檢驗比較兩組數(shù)據(jù)之間的差異是否顯著。所有的數(shù)據(jù)在SPSS15.0(SPSS Inc.)上進行，顯著性水平設(shè)為0.05.

2 結(jié)果

2.1 主要食源植物

野外觀察并能夠采集到足夠的樣本進行分析的種類共40種(表2)。不同的食物取食的時間不一樣。其中每個季節(jié)均取食用的種類有樸樹(Celtis tetrandra)和潺槁樹(Litsea glutinosa)，取食這兩種植物的時間占總?cè)∈硶r間29.09%。另外一些只在某些月份取食，所占的比例非常低，僅在0.01%左右。

表2 黑葉猴主要食源植物的取食比例和粗蛋白含量Table 2 Feeding proportion and crude protein content of main food plants of Fran?ois'langur in Fusui

續(xù)表

在各食物部位中，葉占有最大的比例，高達70.6%，其中嫩葉和成熟葉分別占58.5%和12.1%;其余食物部位的取食時間依次為果12.1%、種子10.6%、花4.3%和莖2.4%。黑葉猴的食物生活型包括了喬木8種，灌木16種、藤本15種和草本1種。取食灌木的時間所占的比例最高，達50.81%，其次是藤本植物占21.09%，取食喬木和草本的時間分別占13.43%和12.37%。

2.2 食物的平均粗蛋白含量

黑葉猴食物粗蛋白含量平均為12.7%(SD=5.1)，在各個月份間變化較大。4月份食物粗蛋白的平均含量最高，達19.1%(SD=6.9)，其次為3月，其粗蛋白含量達15.7%(SD=6.9)。平均粗蛋白含量最低為6月，其含量僅為5.4%(SD=4.1)。其他各月份食物粗蛋白含量如圖2。上半年(1—6月)食物的平均粗蛋白與下半年(7—12月)沒有顯著的差別(z=－1.28，P=0.20)，雨季和旱季間也有沒有顯著的差別(z=－1.22，P=0.22)。

2.3 不同食物部位的粗蛋白含量

不同食物部位的年平均粗蛋白含量不同。嫩葉具有最高的平均粗蛋白含量，達13.7%(SD=5.6)，其次為成熟葉13.0%(SD=5.6)，花的粗蛋白含量為12.1%(SD=5.2)，占第三位。果實的粗蛋白含量最低，僅9.6%(SD=5.9)。各食物部位粗蛋白含量有季節(jié)性變化，在某些月份，有些食物部位不被取食，圖中的曲線不連續(xù)(圖2)。嫩葉平均粗蛋白含量最高在4月份，其粗蛋白含量超過了20.0%，6月份最低，僅3.4%。成熟葉在5月份具有最高的粗蛋白含量，為19.0%，其次是3月份，為18.8%。6月、9月份食物粗蛋白含量分別只有1.1%、3.3%。除7月份外，果實在其他11個月均被取食，其平均粗蛋白含量在24.8%(1月份)和15.4%(2月份)之間變化。

2.4 不同生活型食物粗蛋白含量

不同生活型食物粗蛋白含量不同。從全年來看，藤本類食物粗蛋白含量最高，達到14.1%(SD=11.32)，喬木和灌木類次之，均為11.3%(SD=7.79)，草本的相對較低，為10.1%(SD=5.09)。各生活型食物的粗蛋白含量在各個月之間有明顯的季節(jié)性變化(圖3)。喬木的平均粗蛋白含量在18.9%(4月份)和3.6%(1月和6月)之間變動。灌木的月平均粗蛋白含量5月最高，為18.4%，最低是7月，僅為2.8%，除此之外，相對較低的還有9月(4.2%)。4月份藤本類食物平均粗蛋白含量高達20.9%，而在最低的月份僅為2.8%(9月份)。兩者相差近10倍。黑葉猴在6月份和11月份不取食草本類食物。草本樣品月平均粗蛋白含量最高的是5月份，為23.4%，超過10%的有3月份(10.1%)、7月份(20.8%)和8月份(13.6%)，其它月份的均在10%以下。

圖1 黑葉猴食物平均粗蛋白含量及其季節(jié)性變化Fig.1 Monthly variation of the mean crude protein content of Fran?ois'langur

圖2 黑葉猴不同部位平均粗蛋白含量的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variation of the mean crude protein content in plant parts

圖3 黑葉猴食物不同生活型平均粗蛋白含量及其季節(jié)性變化Fig.3 Mean crude protein content of different life form and their seasonal variation

2.5 食物粗蛋白對食物選擇的影響

從全年來看，食物粗蛋白含量與取食比例沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(rs=0.04，P=0.82)，各月份黑葉猴取食該種類的時間與其粗蛋白含量沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)(表3)。

表3 黑葉猴各月取食比例與食物種類粗蛋白含量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Spearman correlation between crude protein content and feeding duration

3 討論

不同疣猴的食物粗蛋白含量差別較大。東黑白疣猴(Colobus guereza)取食的葉子平均粗蛋白含量約占干重的23%［7］，長尾葉猴(Semnopithecus entellus)食物的粗蛋白在10%—16%間波動［23］。在典型的喀斯特環(huán)境下，廣西崇左白頭葉猴(T.leucocephalus)取食種類的平均粗蛋白含量為16.6%(9.3%—29.5%)［9］，越南德氏葉猴(T.delacouri)取食種類的平均粗蛋白含量更低，僅占干重的12%左右［10］。本研究顯示扶綏黑葉猴食物平均粗蛋白含量為12.7%，這與越南德氏葉猴的研究結(jié)果非常接近。

黑葉猴通過一定的行為方式獲得身體所需要的粗蛋白。黑葉猴選擇性地取食嫩葉，其比例高達58.5%，在所有的食物部位中，嫩葉有最高的粗蛋白含量(平均粗蛋白含量達13.7%);同時，在植物生活型的選擇上，它們?nèi)∈澈值鞍纵^高的藤本和灌木植物的種類(共計31種)，占所有種類的77.5%，而且，它們?nèi)∈齿^多的種類，如清風(fēng)藤Sabia japonica和蒼白稱鉤風(fēng)Diploclisia glaucescens都有較高的粗蛋白含量。

但在整體上，黑葉猴取食某種食物的比例與其粗蛋白含量沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)(表3)，這與如下幾個因素有關(guān)。

(1)目前一般認為靈長類生長速度慢，所需要的蛋白質(zhì)相對較低，不需要高蛋白食物［24］。靈長類動物食物蛋白含量為干物質(zhì)的7%—11%時，基本能夠滿足靈長類的生存需要，蛋白含量占食物干重的14%左右能維持靈長類種群的繁殖［24］。同時，與其他靈長類相比，葉猴具有擴大的囊狀胃，其功能像反芻動物［25］。葉猴的氮代謝極有可能有類似于反芻動物的特殊的瘤胃——肝臟的氮循環(huán)，即在該氮循環(huán)中，除了正常的氮代謝之外，瘤胃吸收的含氮物質(zhì)在肝臟中合成尿素，部分尿素隨尿排出體外，另一部分通過唾液腺或血液循環(huán)回到瘤胃，再次被合成蛋白質(zhì)［26］。在籠養(yǎng)條件下，黑葉猴可以獲得充足的水分，通過尿液排出的含氮物質(zhì)可能會相對較多;而在本研究區(qū)域內(nèi)，黑葉猴大部分時間只通過食物獲得水分［27］，排出的含氮化合物可能相對較低，對蛋白質(zhì)的利用率可能相對較高。有研究表明，籠養(yǎng)條件下黑葉猴日均攝入總氮(粗蛋白)為0.896g/kg，氮的消化率約為92.9%［28］，即黑葉猴個體平均每天需要粗蛋白量為0.83g/kg。雖然在野生狀態(tài)下，黑葉猴取食量的研究還未開展，但籠養(yǎng)黑葉猴個體日取食干物質(zhì)為(249.50±16.8)g［29］。若以籠養(yǎng)的攝食量計算，黑葉猴平均每天獲得粗蛋白約為31.7g(粗蛋白占12.7%)，即使在平均粗蛋白含量最低(5.4%)的月份，它們?nèi)諗z入粗蛋白約為9.7g。黑葉猴體重為2.7—8.3kg［30］，獲得的粗蛋白量約1.2—3.6g/kg。因此，野生黑葉猴平均攝入的粗蛋白能夠滿足其生長的需要。

(2)棲息地特征影響研究群對粗蛋白的選擇。扶綏黑葉猴棲息地是一個嚴重片段化的棲息地環(huán)境。在片段化的棲息地中喬木減少，代之以藤本植物和幼樹［31］。由于光熱條件的改變和人為的選擇性砍伐，在扶綏黑葉猴的棲息地中，植被以藤本植物、幼樹和灌木成為主［32］。在各植物生活型中，藤本和灌木植物的季節(jié)性不明顯，各季節(jié)均有嫩葉［33－34］;而且，由于水熱條件的變化，在邊緣地帶植物的葉子比棲息地內(nèi)部的同種植物的葉子有更高的營養(yǎng)，更易消化［35］，所以黑白疣猴更喜歡利用邊緣地帶以獲得高營養(yǎng)的食物，在這些地帶疣猴具有更高的生物量［36］。相對于其他類型的棲息地，由于喀斯特生境的脆弱性，片段化的喀斯特棲息地受到選擇性的砍伐以后，其邊緣效應(yīng)更顯著［37］。因此，黑葉猴有更多、來源更穩(wěn)定且含蛋白較高的食物可供取食。

(3)黑葉猴食物的特殊需求可能也影響對粗蛋白的選擇。在黑葉猴主要食源植物中，有些種類的粗蛋白含量遠低于靈長類維持所需要的最低水平(表2)，黑葉猴取食這些種類可能有特殊的目的。有文獻指出，靈長類有自我治療(self－medication)的行為，它們?nèi)∈车囊恍┦澄锓N類含有一些特殊的成份，能夠治療動物的某些疾病或中和食物中某些有毒成份，這些成份對靈長類來說比營養(yǎng)物質(zhì)具有更高的價值［38］。黑葉猴取食的很多種植物具有中藥活性，如偶食植物尖山橙Melodinus fusiformis，化學(xué)成份非常復(fù)雜，具有不同的生理活性［39］;其次，越來越多的研究表明，靈長類選擇食物不僅僅是針對某一類營養(yǎng)，它們選擇食物除了含有動物所需要的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉這些主要的物質(zhì)，還含有微量元素和維生素［3］，而且還要在食物營養(yǎng)和次生化學(xué)物質(zhì)間權(quán)衡［21］?？赡芤驗橄嗤脑颍鞍踪|(zhì)不是衡量黑葉猴對食物的選擇的指標(biāo)，還要參照食物其他營養(yǎng)成分如脂肪、淀粉、微量元素和維生素等，甚至要結(jié)合黑葉猴取食種類和拒食植物的各種感官特征(視覺上顏色，嗅覺上的氣味，味覺上的味道等)，從而進行更全面的分析研究。

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