付睿琦 趙桂蘋 劉冉冉 鄭麥青 陳繼蘭 文 杰

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

脂肪不僅是畜禽機(jī)體能量的貯備物質(zhì)，而且與肉品的營養(yǎng)性能、感官特性和儲(chǔ)存時(shí)間有很大的關(guān)系［1］。適當(dāng)?shù)闹境练e量可以改善肉質(zhì)［2］，甚至提前性成熟時(shí)間［3］。近年來，人們備加重視畜禽的脂肪沉積及其調(diào)控機(jī)理的研究，以期待能通過遺傳改良或是營養(yǎng)水平有效地控制體內(nèi)的脂肪沉積量與脂肪分布。脂肪在家禽中主要沉積部位是腹部、肌肉、皮下，其中腹部和皮下的脂肪常被作為廢棄物處理，這不僅影響屠體產(chǎn)量［4］，也會(huì)造成飼料浪費(fèi)和環(huán)境污染，而沉積在肌肉中的脂肪能提高肌肉的嫩度和風(fēng)味［5］，改善屠體質(zhì)量，不同生長階段不同部位家禽脂肪沉積量不同［6－7］，但脂肪在肌肉中的含量無固定性別趨向［8］。如何在保證經(jīng)濟(jì)效益的前提下，有效地提高肌肉中脂肪含量，降低皮下脂肪和腹部脂肪，生產(chǎn)滿足人們生活水平要求的高品質(zhì)的畜禽肉，已成為肉雞生產(chǎn)中亟待解決的重大課題。要解決這一課題，首先必須要對(duì)脂肪的沉積規(guī)律及分布規(guī)律有全面系統(tǒng)的了解。本試驗(yàn)以北京油雞為素材，首次全面系統(tǒng)地探討脂肪在北京油雞整個(gè)生長階段的沉積規(guī)律及其分布情況，旨在為有效地控制家禽脂肪沉積量和分布提供一定的理論基礎(chǔ)，對(duì)肉雞生產(chǎn)和肉質(zhì)改良具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用1日齡北京油雞(公雛)130只，來自于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，基礎(chǔ)飼糧(玉米－豆粕型)飼養(yǎng)，按0(出雛)～6周齡(能量 12.34 MJ/kg，蛋白質(zhì) 20.41%)、7 ～18 周齡(能量10.72 MJ/kg，蛋白質(zhì)15.19%)和19 ～24周齡(能量12.37 MJ/kg，蛋白質(zhì) 15.40%)3階段設(shè)計(jì)飼糧，飼養(yǎng)周期24周齡(0～6周齡大群飼養(yǎng)，7～14周齡 3只/籠，15～24周齡 2只/籠)，試驗(yàn)期間所有動(dòng)物自由采食和飲水，實(shí)施規(guī)范的飼養(yǎng)管理，執(zhí)行正常的免疫程序。

1.2 樣品采集

每2周隨機(jī)挑選10只雞，禁食1夜(12 h)，稱量記錄活體重，然后翅靜脈采血4 mL(肝素鈉抗凝)，屠宰。宰后迅速將肝臟、腹脂、皮脂、單側(cè)胸肌(包括胸大肌和胸小肌)和腿肌逐一剝離、稱重，記錄活體重(BW)、屠體重、凈膛重、單側(cè)胸肌重、腿肌重、肝臟重、腹脂重、皮脂重(皮重+皮下脂肪重)，其中胸肌和腿肌立即裝入自封袋，置于－20℃冰箱儲(chǔ)存。血液(肝素鈉抗凝)4℃、3 000 r/m離心10 min，吸取上清液，置于－20℃冰箱儲(chǔ)存。

1.3 生長指標(biāo)測(cè)定

按照參考文獻(xiàn)［5，9］中的方法，采用索氏浸提法測(cè)定左側(cè)胸肌和腿肌的肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat，IMF)含量，本文中的IMF含量為肌肉干物質(zhì)中脂肪所占百分比，IMF重量為肌肉中的脂肪重。

IMF含量(%)=(脂肪量/干物質(zhì)重)×100;

IMF重量(g)=干物質(zhì)含量(%)×

肌肉重(g)×IMF含量(%)。

腹脂率、皮脂率為凈膛重的百分?jǐn)?shù)。

1.4 血液生化指標(biāo)測(cè)定

抗凝血甘油三酯(triglyceride，TG)、總膽固醇(total cholesterol，TCH)含量根據(jù)分光光度法，用酶標(biāo)儀(MRXe西盟)采用商業(yè)試劑盒測(cè)定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2007進(jìn)行初步處理，采用SAS 8.0的ANOVA程序進(jìn)行單因子方差(one-way ANOVA，LSD)和相關(guān)性(correlation)分析。數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，P＜0.05為差異顯著或顯著相關(guān)，P＜0.01為差異極顯著或極顯著相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 北京油雞生長規(guī)律的分析

由圖1可見，活體重、屠體重、凈膛重、胸肌重、腿肌重在0～6周齡均增長迅速，7～18周齡增長緩慢，19～24周齡變化很小。腿肌重在18周齡后近似線性增加，胸肌重和肝臟重近似呈線性下降，整體趨勢(shì)都很緩慢，而其他指標(biāo)則變化不大。

圖1 北京油雞屠體性能Fig.1 The carcass performance of Beijing-you chickens

2.2 北京油雞脂肪沉積變化規(guī)律

2.2.1 北京油雞脂肪沉積量變化規(guī)律

由表1可見，脂肪在腿肌、胸肌、腹部和皮下的沉積量均隨周齡的增加而極顯著增加(P＜0.01)。脂肪在0～12周齡沉積量顯著低于14～24周齡(P＜0.05)。同一時(shí)間，不同部位脂肪沉積量呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。0周齡時(shí)，雛雞脂肪在腹部幾乎沒有沉積，皮下有大量(相對(duì))可見脂肪;2周齡時(shí)，腹部有大量(相對(duì))可見脂肪，而皮下可見脂肪減少。脂肪在腿肌的沉積8周齡進(jìn)入快速增長階段，胸肌中脂肪在12周齡時(shí)進(jìn)入快速沉積階段，20周齡后脂肪在胸腿肌的沉積進(jìn)入緩慢增加階段。脂肪在腹部和皮下的沉積量隨日齡的增加而增加(20周齡前)，12～20周齡是脂肪在腹部和皮下快速沉積階段。

表1 北京油雞不同組織的脂肪沉積量Table 1 The deposition quantity of fat in different tissues of Beijing-you chickens(n=10) g

2.2.2 北京油雞脂肪沉積率變化規(guī)律

由表2可見，脂肪在腿肌、胸肌、腹部和皮下的沉積率隨周齡的變化而變化的規(guī)律不明顯，均出現(xiàn)波浪形變化趨勢(shì)，且不同的部位沉積速率差異很大。0～8周齡，胸肌IMF率和腿肌IMF率(4～8周齡)隨周齡增加而顯著降低(P＜0.05)，8～14周齡后隨周齡增加而顯著上升(P＜0.05)，14周齡后出現(xiàn)波浪形變化，20周齡后幾乎不變(P＞0.05)。同一時(shí)間，腿肌IMF率顯著高于胸肌IMF率(P＜0.05)，是胸肌 IMF率的4～7倍。腹脂率在14周齡前隨周齡增大而增加(2周齡除外)，隨后呈波浪形變化趨勢(shì)，10周齡后腹脂率顯著高于8周齡前(2周齡除外)(P＜0.05)，腹脂率在20周齡達(dá)到最大值。皮脂率在4～8周齡隨日齡的增加呈下降趨勢(shì)，8周齡后呈波浪形趨勢(shì)，但總體有上升趨勢(shì)。

2.3 北京油雞血液中的脂肪水平

血液中TG和TCH含量在出雛時(shí)顯著高于出雛后(P＜0.01)，整個(gè)生長階段呈波浪形變化，20周齡達(dá)到性成熟后，血液中TCH和TG含量均顯著高于20周齡前(P＜0.05)，TG和TCH含量在14～18周齡時(shí)處在較低水平。

2.4 北京油雞脂肪指標(biāo)的相關(guān)分析

對(duì)北京油雞生長性狀和脂肪相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如表4，胸肌和腿肌IMF重、腹脂重(腹脂率)、皮脂重(皮脂率)均與BW 呈顯著性的高度正相關(guān)［R2=0.89，P ＜0.01;R2=0.88，P ＜0.01;R2=0.79(0.99)，P ＜ 0.01;R2=0.97(0.97)，P ＜0.01］，IMF 在胸肌中的含量與 BW呈低度的正相關(guān)(R2=0.38，P ＜0.01)。胸肌和腿肌中IMF重、腹脂重、皮脂重均與肝臟重呈中度正相關(guān)(R2=0.71，P ＜ 0.01;R2=0.68，P ＜ 0.01;R2=0.66，P ＜ 0.01;R2=0.82，P ＜ 0.01)，腹脂率、皮脂率與肝臟重呈低度正相關(guān)(R2=0.35，P＜0.01;R2=0.28，P ＜0.01)，IMF 在胸肌中的含量與肝臟重不相關(guān)，但I(xiàn)MF在腿肌中的含量與肝臟重呈低度的負(fù)相關(guān)(R2= －0.21，P ＜0.01)。胸肌和腿肌中IMF重、腹脂重、皮脂重兩兩之間呈中度正相關(guān)。腹脂率與腿肌中IMF含量，皮脂率呈低度正相關(guān)(R2=0.32，P ＜ 0.01;R2=0.39，P ＜0.01)，腿肌中IMF含量與皮脂率呈中度正相關(guān)(R2=0.47，P ＜0.01)

表2 北京油雞脂肪在不同組織的沉積率Table 2 The deposition rate of fat in different tissue of Beijing-you chickens(n=10) %

表3 北京油雞血液中甘油三酯和總膽固醇含量Table 3 The contents of TG and TCH in blood of Beijing-you chickens(n=10) mmol/L

3 討論

活體重、凈膛重、胸肌重、腿肌重在6周齡前增長迅速，在7～18周齡增長緩慢，19～24周齡變化很小。這說明北京油雞6周齡前為快速生長期，7～18周齡為緩慢生長期，18周齡后為體成熟期。

?

3.1 脂肪在不同階段的沉積規(guī)律

在0～24周齡整個(gè)生長階段，脂肪在胸肌、腿肌、腹部、皮下的沉積量隨著飼養(yǎng)時(shí)間的延長而顯著增加，但是整個(gè)生長期脂肪沉積率規(guī)律不明顯，這與大部分的研究報(bào)道一致［8－9，11］。脂肪在不同階段沉積量和沉積率均有差異，快速生長期(0～6周齡)脂肪在各部位沉積量隨著日齡增加不顯著，沉積率下降。本研究發(fā)現(xiàn)出雛時(shí)皮下有大量可見脂肪，腹部無脂肪，但2周齡后腹部有大量脂肪，隨后脂肪在腹部的沉積量比在肌肉和皮下中增大，說明北京油雞脂肪在皮下比在腹部沉積的早，但是腹脂沉積的快，沉積量較大，這一結(jié)果與顧志良等［11］的研究報(bào)道一致。緩慢生長期(7～18周齡)生長指標(biāo)增加最大，脂肪沉積率均有上升的趨勢(shì)，說明此階段脂肪沉積的率增加最快。體成熟期(19～24周齡)腹脂重、皮脂重、胸肌和腿肌IMF重均顯著高于快速生長期，說明體成熟期脂肪沉積量最大;血液中TG、TCH含量和腿肌IMF含量在出雛時(shí)均顯著高與出雛后，血液中TG和TCH、胸肌和腿肌中IMF含量在體成熟期(尤其是22～24周齡)顯高于快速生長期和緩慢生長期，說明出雛時(shí)血液中脂肪含量最高，出雛后，體成熟期血液中的儲(chǔ)存在脂肪量最大，說明家禽在出雛時(shí)脂肪在血液和肌肉中的含量最高，體成熟期脂肪在體內(nèi)的沉積率最大。

胸肌和腿肌IMF含量隨周齡的增加而增加，腿肌IMF含量(0～8周齡)和胸肌IMF含量(4～8周齡)的沉積比率顯著下降，8～14周齡顯著上升，腹脂重在8～14周齡也顯著升高。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是雞出雛時(shí)從卵黃囊膜攝取大量的富含膽固醇的脂蛋白，而此時(shí)的肝臟還幾乎沒有任何合成脂肪的作用［13－14］。出雛后，隨著肝臟合成脂肪的能力提高，脂肪總量一定程度上增加，但是脂肪增加的速度不及肌肉生長的速度，所以脂肪沉積率是下降的;8周齡后，肝臟合成脂肪的能力已經(jīng)基本成熟，此時(shí)肌肉增長速度緩慢，肌肉脂肪增加的速度大于肌肉生長的速度，因此脂肪沉積率是上升的。

北京油雞在12周齡前脂肪沉積量隨日齡增加較小，12周齡后增量較大，即脂肪的沉積量在生長前期(12周齡)顯著低于生長后期，這一結(jié)果與李忠榮等［15］研究的結(jié)果基本一致。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是生長前期主要是脂肪細(xì)胞數(shù)目的增殖［16］，肉雞脂肪組織含量的增加主要是脂肪細(xì)胞的肥大過程［17］，脂肪細(xì)胞增生可持續(xù)到12～14周齡［18］，脂肪數(shù)目增殖期脂肪沉積量小，細(xì)胞體積增大時(shí)脂肪沉積量大。

3.2 脂肪在不同部位的沉積規(guī)律

本研究發(fā)現(xiàn)腹脂重(腹脂率)、皮脂重(皮脂率)、胸肌IMF重(胸肌IMF含量)、腿肌IMF重均與肝臟重、BW呈顯著的正相關(guān)，胸肌和腿肌IMF重、腹脂重、皮脂重兩兩之間呈中度正相關(guān)，腹脂率與腿肌IMF含量、皮脂率呈低度正相關(guān)，腿肌IMF含量、皮脂率呈中度正相關(guān)，這一結(jié)果與顧志良等［19］、劉國芳［9］、Musa 等［4］的研究基本一致。出雛時(shí)北京油雞脂肪在血液、皮下和腿肌中含量較高，腹部中幾乎沒有脂肪出現(xiàn)，2周齡時(shí)，腹部有大量(相對(duì))可見脂肪，而皮下可見脂肪減少，但腹部脂肪沉積速度快、沉積量大。出雛時(shí)，腿肌IMF含量和血漿TG、TCH含量顯著高于整個(gè)生長期，所以可以判斷脂肪在皮下、肌肉、血液中的沉積比腹部脂肪沉積得早，這與大量研究一致［12，20－21］。本研究發(fā)現(xiàn)肉雞的IMF含量在腿肌中比在胸肌中含量高，但兩者均出現(xiàn)波浪形變化，該結(jié)果與大量研究報(bào)道［10，12，22］一致，IMF 在腿肌中的含量和重量均顯著高于其在胸肌中的含量和重量，IMF在腿肌的含量是在胸肌中含量的4～7倍，脂肪在腿肌的生長高峰(8周齡)略早于胸肌(12周齡)。其原因可能與不同部位脂肪細(xì)胞的生長發(fā)育、脂蛋白脂肪酶(LPL)活性以及微血管組織發(fā)育狀況存在差異有關(guān)，LPL活性在脂肪組織增長中起著關(guān)鍵作用［23－24］，不同時(shí)間不同部位 LPL 的活性不同［25］，活性高的脂肪細(xì)胞數(shù)目增多和體積增大，脂肪沉積量增加［6，26］。本試驗(yàn)結(jié)果可能是由于早期皮下脂肪中LPL的活性高，所以脂肪沉積得早，后期腹部脂肪組織中 LPL活性高而沉積得快［6－7］，且LPL在腹部脂肪組織中的活性高于皮下和肌肉脂肪組織中［7］，所以脂肪在腹部的沉積量高于肌肉和皮下。

4 結(jié)論

① IMF在胸肌和腿肌的重量、腹脂重(除2周齡外)、皮脂重均隨著周齡的增大而增加，脂肪在生長前期(12周齡前)沉積量顯著低于生后期(12周齡后)。

②IMF在腿肌中的含量和重量是其在胸肌中的含量和重量是的4～7倍，IMF在胸肌和腿肌中的含量在8周齡前顯著下降，8～14周齡顯著上升，14周齡后均出現(xiàn)波浪式變化趨勢(shì)。

③ 脂肪在血液、肌肉、皮下比在腹部沉積得早，但腹部脂肪沉積比皮下脂肪、肌肉中脂肪沉積得快，沉積量大。

④家禽在出雛時(shí)脂肪在血液和肌肉中的含量顯著高于出雛后，體成熟期在整個(gè)生長階段脂肪在體內(nèi)的沉積量和沉積率達(dá)到最大。

⑤脂肪沉積與時(shí)間和屠體性能均有一定的相關(guān)性，脂肪在各部位的沉積也有一定的相關(guān)性。

［1］ RUIZ J A，GUERRERO L，ARNAU J，et al.Descriptive sensory analysis of meat from broilers fed diets containing vitamin E orβ-carotene as antioxidants and different supplemental fats ［J］.Poultry Science，2001，80(7):976 －982.

［2］ CHARTRIN P，MéTEAU K，JUIN H，et al.Effects of intramuscular fat levels on sensory characteristics of duck breast meat［J］.Poultry Science，2006，85(5):914－922.

［3］ ZHAO G P，CHEN J L，ZHENG J L，et al.Correlated responses to selection for increased intramuscular fat in a chinese quality chicken line［J］.Poultry Science，2007，86(11):2309 －2314.

［4］ MUSA H H，CHEN G H，CHENG JH，et al.Study on carcass characteristics of chicken breeds raised under the intensive condition［J］.International Journal of Poultry Science，2006，5(6):530 －533.

［5］ ZEREHDARAN S，VEREIJKEN A L，VAN ARENDONK J A，et al.Estimation of genetic parameters for fat depositionand carcass traits in broilers［J］.Poultry Science，2004，83(4):521 －525.

［6］ GRIFFIN H D，BUTTERWITH S C，GODDARD C.Contribution of lipoprotein lipase to dfferences in fatness between broiler and layer-strain chickens［J］.British Poultry Science，1987，28(2):197 －206.

［7］ BUTTERWITH SC.Contribution of lipoprotein lipase activity to the differential growth of three adipose tissue depots in young broiler chickens［J］.British Poultry Science，1989，30(4):927 －933.

［8］ 陳繼蘭，文杰，王述柏，等.雞肉肌苷酸和肌內(nèi)脂肪沉積規(guī)律研究［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2005，36(8):843－845.

［9］ 劉國芳.北京油雞飼料轉(zhuǎn)化率與脂肪沉積相關(guān)性狀的遺傳關(guān)系及相關(guān)候選基因的研究［D］.碩士學(xué)位論文.北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011:17－19.

［10］ CUI H X，ZHENG M Q，LIU R R，et al.Liver dominant expression of fatty acid synthase(FAS)gene in two chicken breeds during intramuscular-fat development［J］.Molecular Biology Reporter，2012，39(4):3479－3484.

［11］ LI W J，LI H B，CHEN J L，et al.Gene expression of heart-and adipocyte-fatty acid-binding protein and correlation with intramuscular fat in chinese chickens［J］.Animal Biotechnology，2008，19(3):1 －5.

［12］ 顧志良，趙萬里，周勤宜，等.肉雞脂肪沉積規(guī)律的研究［J］.中國家禽，1993(1):24－27.

［13］ VIEIRA P M，VIEIRA A V，SANDERS E J，et al.Chicken yolk contains bona fide high density lipoprotein particles［J］.Journal of Lipid Research，1995，36(3):601－610.

［14］ DOHERTY M K，MCLEAN L，HAYTER J R，et al.The proteome of chicken skeletal muscle:changes in soluble protein expression during growth in a layer strain［J］.Proteomics，2004，4(7):2082 － 2093.

［15］ 李忠榮，劉景，葉鼎承，等.河田雞脂肪沉積規(guī)律的研究［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，25(2):135 －141.

［16］ BUTTERWITH S C.Regulators of adipocyte precursor cells［J］.Poultry Science，1997，76:118 － 123.

［17］ 孫世鐸，袁志發(fā)，宋世德，等.艾維茵肉雞和黃羽肉雞脂肪和肌肉細(xì)胞生長發(fā)育規(guī)律研究［J］.中國畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2003，34(4):331 －335.

［18］ 蔣守群，蔣宗勇，林映才，等.肉雞的脂肪沉積規(guī)律［J］.中國飼料，2002，13:15 －19.

［19］ 顧志良，趙萬里，周勤宣.肉雞腹脂于皮下脂肪、肌脂率、肝脂率的關(guān)系［J］.中國家禽，1994，3:27－29.

［20］ 張軍，龔道清，段修軍，等.高郵鴨體脂沉積規(guī)律的研究［J］.江蘇農(nóng)業(yè)研究，2001，22(4):39 －42.

［21］ 張美莉，魏忠義.艾維茵肉種母雞骨骼、肌肉、脂肪組織生長發(fā)育規(guī)律研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(24):7480－7481.

［22］ 李文娟，趙桂萍，文杰，等.雞H-FABP和A-FABP基因表達(dá)與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)研究［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2006，37(5):417 －423.

［23］ GRIFFIN H D，GUO K，WINDSOR D，et al.Adipose tissue lipogenesis and fat deposition in leaner broiler chickens［J］.The Journal of Nutrition，1992，122(2):363－368.

［24］ SATO K，AKIBA K，CHIDA K，et al.Lipoprotein hydrolysis and fat accumulation in chicken adipose tis-sues are reduced by chronic administration of lipoprotein lipase monoclonal antibodies［J］.Poultry Science，1999，78(9):1286 －1291.

［25］ GRIFFIN H，ACAMOVIC F，GUO K，et al.Plasma lipoprotein metabolism in lean and in fat chickens produced by divergent selection for plasma very low density lipoprotein concentration［J］.Journal of Lipid Research，1989，30(8):1243 －1250.

［26］ HERMIER D.lipoprotein metabolism and fattig in poultry［J］.The Journal of Nutrition，1997，127(Suppl):805s－808s.