鄭新慶，黃凌風, 李元超, 林榮澄

(1. 國家海洋局第三海洋研究所， 廈門 361005; 2. 廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院， 廈門 361005;3. 海南省海洋開發(fā)規(guī)劃設計研究院， ?？?570100)

啃食性端足類強壯藻鉤蝦對筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性

鄭新慶1，黃凌風2,*, 李元超3, 林榮澄1

(1. 國家海洋局第三海洋研究所， 廈門 361005; 2. 廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院， 廈門 361005;3. 海南省海洋開發(fā)規(guī)劃設計研究院， ?？?570100)

在室內(nèi)開展了強壯藻鉤蝦對筼筜湖3種優(yōu)勢大型海藻，即石莼(Ulvalactuca)、根枝藻(Rhizocloniumsp.)和細基江蘺繁枝變種(Gracilariatenuistipitatavar.liui)的攝食實驗研究，并以海藻的干濕比、總有機碳、總有機氮、碳氮比和蛋白質含量為指標，分析了大型海藻的營養(yǎng)價值對強壯藻鉤蝦的攝食選擇性產(chǎn)生的影響。無選擇性攝食實驗的結果顯示，強壯藻鉤蝦攝食率與3種海藻的干濕比和鮮海藻總有機碳含量呈顯著負相關關系，表明該端足類存在著明顯的“補償性攝食”行為。選擇性攝食實驗的結果顯示，強壯藻鉤蝦對石莼和根枝藻有明顯的攝食偏好，其攝食率與鮮海藻的總有機碳和蛋白質含量呈顯著的負相關關系，與海藻的總氮含量則無明顯的相關關系，表明海藻的營養(yǎng)價值對強壯藻鉤蝦的攝食選擇性并未產(chǎn)生可以預見的影響。

強壯藻鉤蝦；干濕比；總有機碳；攝食率

海洋大型藻類在形態(tài)結構、化學組成、營養(yǎng)特征等方面差異很大，為海洋啃食性動物提供了多樣性的食物來源[1- 7]。和脊椎動物一樣，海洋小型無脊椎啃食者，如端足類，對大型海藻并非不加區(qū)分地攝食[1- 4]。大型海藻的營養(yǎng)價值[1, 5]、分泌的次生代謝物[6- 7]、形態(tài)特征[2,4, 8- 9]都會對海藻啃食者的攝食及攝食選擇性產(chǎn)生影響。此外，當環(huán)境食物資源匱乏時，啃食者也能通過一系列生理機制的調(diào)整，如補償性攝食，來平衡食物營養(yǎng)的不足[1,10]。例如，當環(huán)境中所能獲取的藻類營養(yǎng)價值較低時，一些啃食者能通過增加攝食次數(shù)或攝食量，延長胃通過時間，提高消化率來滿足生長和代謝的需求[1,10]。對某些管棲性端足類來說，這種補償性攝食并不會對端足類的生長、存活和繁殖產(chǎn)生影響[11]。

啃食者的選擇性攝食對大型海藻群落可能產(chǎn)生以下幾方面的影響：一是，啃食者能攝食宿主大型海藻表面附生的其他大型藻類，使得宿主海藻從與附生藻對光和營養(yǎng)鹽的競爭中解放出來，從而促進宿主海藻的生長[12- 14]；二是，端足類優(yōu)先攝食“可口”的大型海藻，可使大型海藻的群落結構朝著端足類不喜食的藻類占主導的方向發(fā)展[12, 14]。此外，一些研究顯示，許多啃食性端足類喜歡攝食生長迅速、生活史短暫的大型海藻[3, 15]，在富營養(yǎng)化的水體，它們的攝食往往能減少這類大型海藻的生物量積累[16- 18]。在某些富營養(yǎng)化水域，它們的攝食量甚至超過大型海藻的生長量，從而抑制大型海藻藻華的發(fā)生[16]。

筼筜湖是位于廈門島西部的一個高度富營養(yǎng)化的咸水潟湖，在冬春兩季生長著包括石莼(Ulvalactuca)、細基江籬繁殖變種(Gracilariatenuistipitatavar.liui)和一種根枝藻(Rhizocloniumsp.)在內(nèi)的幾種大型海藻。前期的調(diào)查表明，在筼筜湖的大型海藻群落中，強壯藻鉤蝦(Ampithoevalida)是最重要的大型海藻啃食者[19- 20]，但是，其攝食行為對筼筜湖大型海藻的群落演替的影響還不清楚。因此，在實驗室開展了強壯藻鉤蝦對生長在筼筜湖的幾種大型海藻的無選擇性攝食和選擇性攝食實驗，以期評估這種藻棲啃食者對筼筜湖大型海藻群落結構的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究的實驗藻類和強壯藻鉤蝦均采自筼筜湖。帶回實驗室后，在室外50 L的藍色塑料方形箱中暫養(yǎng)，暫養(yǎng)的海水抽自廈門大學白城海區(qū)，海水經(jīng)砂濾塔初級過濾。暫養(yǎng)箱的海水24h持續(xù)更新(水交換速率1—2L/min)，防止水質變壞。

1.2 攝食實驗

實驗前3 d，從暫養(yǎng)箱中分別選取足量的大型海藻(6—8 g)和的強壯藻鉤蝦(n=80—120)，將之培養(yǎng)在2 L的燒杯中備用。

無選擇性攝食實驗：實驗前將強壯藻鉤蝦和各大型海藻分離培養(yǎng)24 h，待胃排空后，將強壯藻鉤蝦轉移至含有250 mL過濾海水(0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾)的藍蓋瓶中，并持續(xù)充氣。分別將不同的大型海藻投喂給強壯藻鉤蝦(n=15—20)，鮮藻的投喂量約0.2 g，以保證有充足的食物供強壯藻鉤蝦利用。48 h后收集殘余的海藻，用梅特勒-托利多ML 204微量天平(精度0.1 mg)稱量投喂前后大型海藻的重量以及強壯藻鉤蝦的體重，計算強壯藻鉤蝦的攝食率。實驗設置3個喂食不同藻類的處理，每個處理分別有兩個體重組(4—9 mg/尾和14—19mg/尾)，每個處理共8個平行和4個空白，攝食率計算公式如下：

C=[C1·(1+K)-C2]/(W·t)

式中，C表示攝食率，表示單位重量(濕重)的強壯藻鉤蝦對海藻鮮物質(g鮮重·g-1·d-1) 和干物質的日攝食量(g干重·g-1·d-1);C1和C2分別代表海藻的初末重量；K表示在t時間內(nèi)海藻的生長系數(shù)(由空白組實驗前后海藻重量的變化除以海藻的初始重量計算而得)，W表示強壯藻鉤蝦的體重。

選擇性攝食實驗：在1.5 L的培養(yǎng)皿中進行，實驗過程保證持續(xù)通氣。將強壯藻鉤蝦(n=20)和上述3種大型海藻共同培養(yǎng)，每種鮮海藻的添加量約0.6 g，48 h后收集各海藻殘余。實驗設置4個平行和4個空白，其余操作和攝食率計算同無選擇攝食實驗。

1.3 海藻的干濕比、C、N、P及蛋白質含量分析

本研究選擇海藻的干濕比(DM/FM，表示干重與濕重的比值，平行樣n=3)、總有機碳含量(TOC，ngt;4)、總氮含量(TN，ngt;4)和蛋白質含量(PC，n=4)來表征海藻的營養(yǎng)價值。干濕比測定時，先用定性濾紙將海藻表面的水吸干，稱重鮮藻體(FM)，再將海藻在60 ℃下烘3 d至恒重，稱重干藻體(DM)。干藻體經(jīng)研磨、酸熏除無機碳、中和、烘干處理后，采用Vario EL III 的元素分析儀測定海藻的TOC和TN；PC采用考馬斯亮蘭法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

所有的數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 13.0軟件包處理分析。采用單因素方差分析檢驗不同海藻之間營養(yǎng)價值特征(DM/FM、TOC、TN和PC)的差異以及強壯藻鉤蝦對不同海藻攝食率的差異。當方差齊性時，采用Tukey′s檢驗；當方差不齊性時，采用Duncan檢驗。在無選擇性攝食實驗的數(shù)據(jù)分析中，以強壯藻鉤蝦的體重作為協(xié)變量，采用協(xié)方差分析檢驗強壯藻鉤蝦對不同海藻干物質攝食率的差異。采用OriginLab 7.5作圖。

2 結果

2.1 3種海藻的營養(yǎng)價值參數(shù)

如表1所示，采自筼筜湖的石莼和枝根藻的干濕比相當，約為細基江蘺繁枝變種的2倍(Plt;0.05)。如果用鮮物質百分含量表示海藻的各營養(yǎng)價值時，根枝藻有最高的TOC，分別約為石莼和細基江蘺繁枝變種的1.2倍和2.2倍，其蛋白質含量和石莼相當(P=0.234)，但明顯低于細基江蘺繁枝變種，約為后者的1/2；TON則石莼最高，細基江蘺繁枝變種次之，枝根藻最低；根枝藻的C/N最高，細基江蘺繁枝變種最低。

同一行中, a, b, c分別表示處理組間差異達0.05顯著性水平

2.2 強壯藻鉤蝦對幾種大型海藻的攝食及其選擇性

在只提供單種海藻食物的條件下(圖1)，兩個體重組(4—9 mg組和14—19 mg組)的強壯藻鉤蝦對細基江蘺繁枝變種鮮物質的單位體重攝食率(簡稱攝食率，下同)都大于對石莼和根枝藻的攝食率，而對后兩種海藻的攝食率相當(P=0.419)，對前者的攝食率約為對后者的1.5倍，差異顯著(Plt;0.01)。不過，4—9 mg體重組對3種海藻的攝食率都為 14—19 mg體重組的2倍以上(圖1)。

圖1 強壯藻鉤蝦的無選擇性攝食Fig.1 Ampithoe valida feeding when offered 1 of 3 algal species simultaneously

以體重為協(xié)變量，通過單因素協(xié)方差分析比較強壯藻鉤蝦對3種海藻干物質的攝食率的差異(圖1)，結果表明，在無選擇性攝食實驗中，強壯藻鉤蝦對3種海藻干物質的攝食率相當(Pgt;0.05)，但隨著體重的增加而逐漸減少(y=0.3595e-0.0662x，n=23，r=0.8919，Plt;0.001)(圖1)。相關性分析的結果也進一步顯示，在無選擇性攝食實驗中，強壯藻鉤蝦的攝食率和海藻的干濕比呈顯著的負相關關系(圖2，4—9 mg體重組：y=-6.4518x+ 2.8948，r2=0.9322，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=-2.3758x+ 1.2037，r2=0.7261，Plt;0.001)。強壯藻鉤蝦的攝食率和海藻TOC含量也呈顯著的負相關關系(圖3，4—9 mg體重組：y=-0.1912x+ 2.7304，r2=0.9398，n=17，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=-0.075x+ 1.1707，r2=0.9697，n=17，Plt;0.001)，但與海藻PC含量呈顯著正相關關系(圖4，4—9 mg體重組：y=1.1596x+ 0.6827，r2=0.9556，n=12，Plt;0.001；14—19 mg體重組：y=0.4513x+ 0.3667，r2=0.932，n=12，Plt;0.001)，與海藻TN含量則無明顯的相關性(圖5，r2lt;0.11，Pgt;0.05)。

圖2 無選擇性攝食實驗中強壯藻鉤蝦攝食率與海藻的干濕比的關系Fig.2 Feeding rates of Ampithoe valida related to FM/DM of algae in no-choice feeding assays

圖3 無選擇性實驗中強壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻總有機碳含量的關系Fig.3 Feeding rates of Ampithoe valida related to TOC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

當同時投喂3種大型海藻時，強壯藻鉤蝦對3種海藻鮮物質的攝食率差異顯著(表2，Plt;0.01)，對根枝藻的攝食率最大，對石莼的次之，對細基江蘺繁枝變種的最??；當用干物質表示海藻總量時，強壯藻鉤蝦對枝根藻和石莼的攝食差異不顯著(P=0.057)，分別約占總攝食率的(40.6±11.2)%和(57.1±10.7)%，而對細基江蘺繁枝變種的攝食最少，不到總攝食率的2.5%，可認為屬于偶然性或機會性攝食。相關性分析結果顯示，此時，強壯藻鉤蝦對3種海藻的攝食率與海藻TOC含量呈負相關關系(r=-0.9，Plt;0.01)，與海藻PC含量也呈顯著的負相關關系(r=-0.8427，Plt;0.01)，但與海藻TN含量無顯著相關性(r=-0.1，Pgt;0.5)，表明強壯藻鉤蝦的攝食選擇性與海藻的營養(yǎng)價值無關。

圖4 無選擇性實驗中強壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻蛋白質含量的關系Fig.4 Feeding rates of Ampithoe valida related to PC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

圖5 無選擇性實驗中強壯藻鉤蝦攝食率與鮮海藻總氮含量的關系Fig.5 Feeding rates of Ampithoe valida related to TN of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

種類Speciesofseaweed攝食率Feedingrate(鮮重)/(g鮮重·g-1·d-1)攝食率Feedingrate(干重)/(g干重·g-1·d-1)百分比(干重)/%石莼Ulvalactuca0．341±0．063b0．085±0．016a40．6±11．2a根枝藻Rhizocloniumsp．0．521±0．174a0．125±0．042a57．1±10．7a細基江蘺繁枝變種Gracilariatenuistipitatavar．liui0．036±0．026c0．005±0．003b2．2±1．5b

同一列中, a, b, c分別表示處理組間差異達0.05顯著性水平

3 討論

Cruz-Rivera和Hay認為，海藻的含水量會降低海藻內(nèi)營養(yǎng)物質的濃度，從而影響端足類的攝食量[1]。因此，本研究采用海藻干濕比以及鮮藻總有機碳、總有機氮、碳氮比和蛋白質含量為表征海藻的營養(yǎng)價值。結果顯示，強壯藻鉤蝦對含水量高的細基江蘺繁枝變種攝食率最大，而對含水量相當?shù)闹Ω搴褪粍t攝食量相當(表1，圖1)，這與Cruz-Rivera和Hay的研究結果一致。Cruz-Rivera和Hay[1]開展了管棲性藻鉤蝦Ampithoelongimana對13種海藻的攝食實驗，結果表明，A.longimana的攝食率和海藻的干濕比和鮮藻的總有機碳含量密切相關，即含水量高的海藻，攝食率也相應增加。強壯藻鉤蝦對3種海藻干物質的攝食率沒有顯著差異(圖1)表明藻鉤蝦雖然攝食不同的海藻，但它們的基本能量需求是一定的。但由于啃食者消化道自身的物理局限性，即只能容納一定體積的食物[21]，因此，對低營養(yǎng)價值(高含水量，低碳含量)的藻類，只能通過增加攝食來滿足自身代謝需求(圖1)。這種增加對低營養(yǎng)價值食物攝食量的現(xiàn)象被稱為補償性攝食(Compensatory feeding)，在端足類[1, 11, 22]中相當常見，是對食物環(huán)境的一種適應。當環(huán)境中僅存在低營養(yǎng)價值的食物時，端足類可能通過補償性攝食來獲取其正常代謝所需的能量[1, 22]。對生活于餌料植物季節(jié)性變化明顯的環(huán)境，補償性攝食是一種很好的適應機制，是維持種群繁衍的一種方式。Cruz-Rivera和Hay[22]的研究還表明，低營養(yǎng)價值的海藻對A.longimana的存活、生長和繁殖沒有影響?？梢?，補償性攝食完全抵消了低營養(yǎng)價值食物對A.longimana的消極影響。同時允許這類定居性(sedentary)種類和宿主植物形成長期的關系，減少在宿主間的移動，降低了被捕食的風險。

本研究中，強壯藻鉤蝦的攝食率與海藻的蛋白質含量呈顯著的正相關關系(圖4)，并不意味著強壯藻鉤蝦會增加對高蛋白質藻類的攝食。例如，Cruz-Rivera和Hay[1]發(fā)現(xiàn)，A.longimana的攝食率和海藻蛋白質含量負相關。導致這種統(tǒng)計分析結果出現(xiàn)的原因是海藻蛋白質含量與其干濕比和總有機碳含量密切相關。本研究中幾種大型海藻其蛋白質含量與干濕比、總有機碳含量密切相關(表1)，因此，回歸分析的結果就產(chǎn)生了這樣的假象：似乎高蛋白的海藻會促進藻鉤蝦的攝食。

過去一般認為，不同植物間營養(yǎng)價值的差異似乎對啃食者的攝食選擇起著關鍵的作用。許多陸生動物和淡水植食性浮游動物更喜歡攝食富含氮的植物組織，這樣，這些動物也有著高的存活率、更快的生長率和高的繁殖力[10]。一些海洋脊椎動物和大型無脊椎動物，如魚類和海膽，也表現(xiàn)出對高氮磷含量植物的攝食偏好。但是，對于海洋底棲端足類來說，這樣的論斷似乎并不完全成立。Duffy和Hay[2]報道，藻鉤蝦A.logimana對5種海藻的攝食選擇性與海藻的氮磷含量無關。Cruz-Rivera和Hay[1]也表明，藻鉤蝦A.logimana對13種海藻的攝食選擇性與海藻的營養(yǎng)價值(氮、磷和蛋白質含量等)無關，A.longimana明顯更喜歡攝食網(wǎng)地藻Dictyotasp.和團扇藻Padinasp.，雖然Dictyotasp.有著比其它大型藻類更高的N含量，而Padinasp.有著更高的蛋白質含量，但當把13種海藻都考慮在內(nèi)時，攝食選擇性并不和食物營養(yǎng)價值密切相關。強壯藻鉤蝦沒有表現(xiàn)出對高氮、高蛋白質藻類的攝食偏好表明強壯藻鉤蝦與和其同屬的A.longimana一樣對海藻的攝食選擇并不是以海藻的營養(yǎng)價值為優(yōu)先考量的標準。一些研究表明，強壯藻鉤蝦這種攝食選擇性特征可能和其生活習性有關。Cruz-Rivera amp; Hay[22]利用不同營養(yǎng)價值的食物(低營養(yǎng)價值的食物，主要來自低氮磷含量和總有機碳含量的海藻；高營養(yǎng)價值來自經(jīng)濟魚類的餌料，氮、磷和總有機碳含量高)分析了3種分布在同一區(qū)域的端足類Gammarusmucronatus、Elasmopuslevis和Ampithoelongimana的攝食選擇性。結果表明，非管棲的漫游性端足類G.mucronatus和E.levis更喜歡攝食高營養(yǎng)價值的食物，而管棲性藻鉤蝦A.longimana對3種不同營養(yǎng)價值食物的攝食沒有選擇性。與A.longimana一樣，強壯藻鉤蝦也屬于管棲性端足類，因此它對海藻的選擇可能也不是優(yōu)先考慮食物的營養(yǎng)價值。

端足類對大型海藻群落的影響主要通過它的“選擇性攝食策略”來實現(xiàn)的。通過選擇性攝食能影響大型海藻群落的組成結構。Brawley和Adey[12]發(fā)現(xiàn)，在一個小型珊瑚礁受控實驗生態(tài)系統(tǒng)中，引入雷氏藻鉤蝦Ampithoeraimondi后，細絲狀的藻類被刺沙藻Hypneaspinella取代。隨后的實驗[13]和觀察[23- 24]在室外小型水體的發(fā)現(xiàn)也證實，端足類的攝食對底棲大型海藻群落結構有明顯的影響：A.longimana能強烈的抑制綠藻的生長，它的攝食形成了一個以紅藻占主導的大型海藻群落。在筼筜湖，強壯藻鉤蝦是最主要的大型海藻啃食者[19- 20, 25]，但是強壯藻鉤蝦對綠藻的攝食偏好并沒有在筼筜湖藻場生態(tài)系統(tǒng)中形成一個以江蘺占主導的大型海藻群落[25]。Valiela等[18]認為，中型啃食者能控制大型海藻的生物量和影響大型海藻的群落結構，但是這種下行控制主要和水體中的氮負載(nitrogen-loading)密切相關。Hauxwell等[17]估計了Waquoit Bay、Cape Cod和Massachusetts河口(代表不同的N負載水平)端足類和等足類的攝食作用對優(yōu)勢的大型海藻種類的影響。結果表明，隨著水體N負載的增加，它對大型海藻生長的促進作用削弱了端足類攝食對大型海藻生物量積累的負面效應。筼筜湖水體超富營養(yǎng)化，使得來自強壯藻鉤蝦的下行控制已經(jīng)無法抑制來自超富營養(yǎng)化的水體通過上行控制對石莼和根枝藻生長的促進作用。

[1] Cruz-Rivera E, Hay M E. Macroalgal traits and the feeding and fitness of an herbivorous amphipod: the roles of selectivity, mixing, and compensation. Marine Ecology-Progress Series, 2001, 218: 249- 266.

[2] Duffy J E, Hay M E. Food and Shelter as Determinants of Food Choice by an Herbivorous Marine Amphipod. Ecology, 1991, 72: 1286- 1298.

[3] Goecker M E, Kall S E. Grazing preferences of marine isopods and amphipods on three prominent algal species of the Baltic Sea. Journal of Sea Research, 2003, 50: 309- 314.

[4] Hay M E, Duffy J E, Fenical W. Host-plant specialization decreases predation on a marine amphipod: An herbivore in plant′s clothing. Ecology, 1990, 71: 733- 743.

[5] Cruz-Rivera E, Hay M E. Prey nutritional quality interacts with chemical defenses to affect consumer feeding and fitness. Ecological Monographs, 2003, 73: 483- 506.

[6] Toth G B, Langhamer O, Pavia H. Inducible and constitutive defenses of valuable seaweed tissues: Consequences for herbivore fitness. Ecology, 2005, 86: 612- 618.

[7] Yun H Y, Cruz J, Treitschke M, Wahl M, Molis M. Testing for the induction of anti-herbivory defences in four Portuguese macroalgae by direct and water-borne cues of grazing amphipods. Helgoland Marine Research, 2007, 61: 203- 209.

[8] Stachowicz J J, Hay M E. Reducing predation through chemically mediated camouflage: indirect effects of plant defenses on herbivores. Ecology, 1999, 80: 495- 509.

[9] Sotka E E. Restricted host use by the herbivorous amphipodPeramphithoeteais motivated by food quality and abiotic refuge. Marine Biology, 2007, 151: 1831- 1838.

[10] Valentine J, Duffy J. The central role of grazing in seagrass ecology. Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation, 2006. 463- 501.

[11] Cruz-Rivera E, Hay M E. The effects of diet mixing on consumer fitness: macroalgae, epiphytes, and animal matter as food for marine amphipods. Oecologia, 2000, 123: 252- 264.

[12] Brawley S H, Adey W H. The effect of micrograzers on algal community structure in a coral reef microcosm. Marine Biology, 1981, 61: 167- 177.

[13] Brawley S H, Fei X G. Studies of mesoherbivory in aquaria and in an unbarricaded mariculture farm on the Chinese coast. Journal of phycology, 1987, 23: 614- 623.

[14] Duffy J E. Amphipods on seaweeds: partners or pests?. Oecologia, 1990, 83: 267- 276.

[15] Nicotri M E. Factors involved in herbivore food preference Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1980, 42: 13- 26.

[16] Geertz-Hansen O, Sand-Jensen K A J, Hansen D F, Christiansen A. Growth and grazing control of abundance of the marine macroalga,UlvalactucaL. in a eutrophic Danish estuary. Aquatic botany, 1993, 46: 101- 109.

[17] Hauxwell J, McClelland J, Behr P J, Valiela I. Relative importance of grazing and nutrient controls of macroalgal biomass in three temperate shallow estuaries. Estuaries, 1998, 21: 347- 360.

[18] Valiela I, McClelland J, Hauxwell J, Behr P J, Hersh D, Foreman K. Macroalgal blooms in shallow estuaries: controls and ecophysiological and ecosystem consequences. Limnology and Oceanography, 1997, 42: 1105- 1118.

[19] Zheng X Q, Yao X F, Huang L F, Guo F, Lin Y M, Xu X W, FU X Y. Main factors influencing the growth ofGracilarialemaneiformisin Yundang Lagoon of Xiamen. Marine Science, 2008, 32: 47- 51.

[20] Zheng X Q, Huang L F, Jia X Y, FU X Y, Xu X W, Hong Q B. Secondary production of gammaridae amphipods in macroalgae-based community in Yundang Lagoon. Acta Oceanologica Sinica, 2011, 33: 135- 141.

[21] Slansky F. Nutritional ecology: the fundamental quest for nutrients//Stamp N E, Casey T M, eds. Caterpilars: ecological and evolutionary constraints on forging. New york: Chapman and Hall, 1993: 29- 91.

[22] Cruz-Rivera E, Hay M E. Cruz-Rivera E, Hay M E. Can quantity replace quality? food choice, compensatory feeding, and fitness of marine mesograzers. Ecology, 2000, 81: 201- 219.

[23] Tegner M J, Dayton P K. El Nino effects on southern California kelp forest communities. Advances in Ecological Research, 1987, 17: 243- 279.

[24] Duffy J E, Hay M E. Strong impacts of grazing amphipods on the organization of a benthic community. Ecological Monographs, 2000, 70: 237- 263.

[25] Zheng X Q, Huang L F, Wang L, Xie T H, Hong Q B, Huang B Q. Population dynamics of several species of amphipods in the macroalgae canopies in Yundang Lagoon. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2011, 50: 928- 933.

參考文獻：

[19] 鄭新慶, 姚雪芬, 黃凌風, 郭豐, 林玉美, 傅迅毅, 徐向偉. 廈門筼筜湖龍須菜生長的主要影響因素. 海洋科學, 2008, 32: 47- 51.

[20] 鄭新慶, 黃凌風, 賈曉燕, 傅迅毅, 徐向偉, 黃邦欽. 筼筜湖大型海藻群落的幾種鉤蝦亞目端足類的種群產(chǎn)量研究. 海洋學報, 2011, 33: 135- 141.

[25] 鄭新慶, 黃凌風, 王蕾, 謝天宏, 洪清波, 黃邦欽. 筼筜湖大型海藻群落的幾種藻棲端足類的種群動態(tài)研究. 廈大學報, 2011, 50: 928- 933.

ThefeedingselectivityofanherbivorousamphipodAmpithoevalidaonthreedominantmacroalgalspeciesofYundangLagoon

ZHENG Xinqing1, HUANG Lingfeng2,*, LI Yuanchao3, LIN Rongcheng1

1ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China2CollegeofEnvironmentandEcology,XiamenUniversity,Xiamen361005,China3HainanMarineDevelopmentPlanandDesignInstitute,Haikou570100,China

Marine algae vary considerably in their nutritional, chemical, and structural composition, thus providing a heterogeneous and variable food resource for marine herbivores. However, Due to seasonal fluctuation in species composition and abundance of marine algae, herbivores usually encounter the environments with little tasty, highly nutritional food. Because herbivores eat foods that are much lower in nutrients than their own tissues, they display a diversity of behavioral and physiological adaptations to cope with the low nutritional value of their foods. Selective feeding on more nutritious plants, increasing consumption of lower quality foods (compensatory feeding) have all been proposed as important behaviors allowing herbivores to obtain adequate nourishment.

Amphipods were common benthic species in macroalgal-based communities. They may regulate the macroalgal community structure by their selective feeding behavior. This study investigated the feeding of amphipodAmpithoevalidaon three dominant macroalgae (Ulvalactuca,Gracilariatenuistipitatavar.liuiandRhizocloniumsp.) of Yundang Lagoon, and analyzed how the nutritional quality in terms of dry mass/wet mass (DM/FM), total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN), C/N ratio and protein level may affect the food selectivity in the amphipod. The results showed that there was negative correlation between the feeding rates and the DM/FM, or TOC/FM of the macroalgae when macroalgae was separately offered toA.valida, indicating compensatory feeding behavior in the amphipod, that is,A.validacan use quantity to compensate quality when nutritional value of macroalgae was low.A.validapreferentially fed onU.lactucaandRhizocloniumsp., and their feeding rates negatively correlated to the TOC concentrations or protein levels in the macroalgae. However, no relationship was found between the feeding rates and TN. These results suggest there are no predictable effects of the nutritional quality on the feeding selectivity of amphipods. However, althoughA.validahave strong preference to green algae, Yundang Lagoon doesn′t structure a macroalgal community dominated by red algaeG.tenuistipitatavar.liui.

Ampithoevalida; dry mass/wet mass; total organic content; feeding rate

海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費資助項目(201205009)

2012- 17- 19;

2013- 03- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huanglf@xmu.edu.cn

10.5846/stxb201207191030

鄭新慶，黃凌風, 李元超, 林榮澄.啃食性端足類強壯藻鉤蝦對筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性.生態(tài)學報,2013,33(22):7166- 7172.

Zheng X Q, Huang L F, Li Y C, Lin R C.The feeding selectivity of an herbivorous amphipodAmpithoevalidaon three dominant macroalgal species of Yundang Lagoon.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7166- 7172.