劉振生，高 惠， 滕麗微，*，蘇 云，王曉勤，孔芳毅

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱 150040;2.國家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040;3.內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，巴彥浩特 750300)

生境為野生動(dòng)物提供了生存、繁衍及種群發(fā)展所必須的資源［1］，生境適宜度是指生境能支持一個(gè)特定物種的潛在能力［2］，是影響野生動(dòng)物生存和發(fā)展的重要因素，對物種進(jìn)行生境評價(jià)是對野生動(dòng)物進(jìn)行有效保護(hù)和管理的第一步，并且能夠?yàn)橄嚓P(guān)部門制定有效的物種保護(hù)對策提供科學(xué)依據(jù)。

巖羊(Pseudois nayaur)屬偶蹄目、?？啤⒀騺喛?、巖羊?qū)?，是青藏高原的特有種，也是青藏高原分布最廣的有蹄類之一，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)收錄為低危種［3］，在我國被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［4］。國內(nèi)主要分布于西藏、云南、四川、內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、青海、寧夏和陜西等省區(qū)［5］。目前，專家學(xué)者已對其行為生態(tài)學(xué)［6-7］、食性［8］、種群動(dòng)態(tài)［9-10］和家域［11］等方面做了大量研究。劉振生等采用直接觀察法對該區(qū)域巖羊冬春季的取食生境選擇進(jìn)行了研究［12］。劉振生等對賀蘭山地區(qū)巖羊的種群數(shù)量及分布做了調(diào)查和報(bào)道，2003年巖羊種群數(shù)量約為10 000只，東坡是巖羊的主要分布區(qū)［13］。劉振生等利用距離取樣法對賀蘭山地區(qū)不同季節(jié)巖羊的種群密度進(jìn)行了估測［14］。在巖羊的生境評價(jià)方面，尚缺乏相關(guān)的報(bào)道。

近年來，隨著3S(GIS，RS，GPS)技術(shù)的發(fā)展，從大尺度上對野生動(dòng)物進(jìn)行生境研究成為熱點(diǎn)［15-16］。國內(nèi)外的眾多學(xué)者利用機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型結(jié)合3S技術(shù)來對目標(biāo)物種進(jìn)行生境適宜性評價(jià)［17-19］。最大熵模型是生態(tài)位模型的一種，近年來已廣泛應(yīng)用于保護(hù)動(dòng)物的生境分布預(yù)測。李明陽等基于WEB數(shù)據(jù)庫和MAXENT模型，對白頭葉猴的潛在生境進(jìn)行評價(jià)研究［20］。齊增湘等利用MAXENT模型，進(jìn)行秦嶺山系黑熊潛在生境預(yù)測［21］。徐衛(wèi)華等采用MAXENT模型，對秦嶺地區(qū)的川金絲猴的生境進(jìn)行評價(jià)［22］。本文應(yīng)用GIS技術(shù)和MAXENT模型對賀蘭山巖羊生境適宜性進(jìn)行評價(jià)，分析影響巖羊生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)的合理規(guī)劃及巖羊的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

賀蘭山位于銀川平原與阿拉善高原之間，地理坐標(biāo)為 N38°21'—39°22'，E105°49'—106°42'，海拔一般是2 000—3 000 m，由內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)和寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)兩部分組成，是巖羊的一個(gè)重要的集中分布區(qū)。賀蘭山具有典型的大陸性氣候特征，地處荒漠與半荒漠地帶，主要特點(diǎn)是干旱、高寒。年平均氣溫為－0.9℃，平均年降水量在200—400 mm之間［23］。冬季長達(dá)5個(gè)月，降雪較少。賀蘭山是典型的溫帶山地森林系統(tǒng)，其植被垂直分布明顯:山地草原帶(1400—1600 m)，山地疏林草原帶(1600—2000 m)，山地針葉林帶(1900—3000 m)，亞高山灌叢和草甸帶(3000—3556 m)［24］。

1.2 模型介紹

最大熵原理(MAXENT)起源于信息科學(xué)，最早由Jaynes提出，在許多學(xué)科中有廣泛應(yīng)用，近年來引起了生態(tài)學(xué)家們的關(guān)注［25］。MAXENT是一種基于生態(tài)位原理的模型，根據(jù)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下最大熵的可能分布，以此來預(yù)測目標(biāo)物種在研究地區(qū)的生境分布［26］。2004年，Phillips等人開發(fā)了MAXENT軟件，近來廣泛用于物種生境適宜區(qū)的預(yù)測和評價(jià)，表現(xiàn)出了良好的預(yù)測能力［27］。該模型提供了自檢驗(yàn)功能，可以自動(dòng)生成ROC曲線進(jìn)行模型的模擬預(yù)測自檢，且在對動(dòng)物生境進(jìn)行評價(jià)與預(yù)測時(shí)，只需動(dòng)物“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)，并且具有較高的精度［28-30］。在巖羊“未出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)難以準(zhǔn)確采集的實(shí)際情況下，MAXENT模型相比其他模型具有更大的優(yōu)勢。

1.3 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

圖1 賀蘭山概況及樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The overview of Helan Mountain and distribution of sample points

應(yīng)用MAXENT模型對巖羊進(jìn)行生境適宜性評價(jià)需要兩方面數(shù)據(jù):一是巖羊的現(xiàn)實(shí)地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，二是賀蘭山地區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。其中巖羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于野外調(diào)查以及賀蘭山保護(hù)區(qū)各管理站的野外監(jiān)測，自2010年至2011年，根據(jù)賀蘭山各個(gè)溝段的實(shí)際情況，分別在寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)的馬蓮口、蘇峪口、大水溝、紅果子4個(gè)管理站和內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)的腰壩、哈拉烏、水磨溝、古拉本4個(gè)管理站的25條溝系，按春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)以步行的方法對巖羊進(jìn)行調(diào)查。這些溝系分布于不同的海拔高度，覆蓋了賀蘭山巖羊棲息的全部生境類型，保證了分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的代表性和準(zhǔn)確性。用GPS對所觀察到的巖羊?qū)嶓w或巖羊利用痕跡的位置進(jìn)行定點(diǎn)記錄，在賀蘭山與巖羊同域分布的有蹄類還有馬麝(Moschus chrysogaster)和馬鹿(Cervus elaphus)，可根據(jù)體形大小和形態(tài)特征對它們進(jìn)行區(qū)分，共得到了317個(gè)巖羊出現(xiàn)的GPS坐標(biāo)點(diǎn)。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括:①地形因子數(shù)據(jù)，包括海拔、坡度和坡向，由中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫30 m分辨率的DEM(數(shù)字高程圖)計(jì)算提取得到;②植被因子數(shù)據(jù)，利用ERDAS 9.1遙感影像處理軟件，采用監(jiān)督分類方法對2007年賀蘭山的TM影像進(jìn)行分類處理，將其分為針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、草地、荒漠和水體等7種類型;③其他數(shù)據(jù)，包括護(hù)林點(diǎn)、礦區(qū)、道路及水源因子，從賀蘭山1∶50000的矢量化地圖中提取獲得，利用ARCGIS的空間分析求算到各因子的距離柵格圖層。

以ARCGIS為平臺，去除邊界之外的GPS坐標(biāo)點(diǎn)，將所有環(huán)境變量的圖層統(tǒng)一邊界，坐標(biāo)系統(tǒng)統(tǒng)一為WGS-1984-UTM-Zone-48N，柵格大小統(tǒng)一為30×30 m，并轉(zhuǎn)化成MAXENT軟件所要求的ASCII格式的文件。

圖2 賀蘭山巖羊生境評價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證Fig.2 ROC curve verification of blue sheep in the Helan Mountains，China

1.4 模擬方法

將巖羊現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT 3.3中，隨機(jī)選取75%的巖羊分布點(diǎn)用于建立模型，其余25%的巖羊分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，選擇利用Jackknife來檢測變量的重要性，并對各生境因子進(jìn)行敏感性分析，其它參數(shù)均為模型的默認(rèn)值，結(jié)果以Logistic格式輸出。模型的預(yù)測結(jié)果利用受試者工作特征曲線下的面積值進(jìn)行檢驗(yàn)，其評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:曲線下的面積的值在 0.5—0.6，不及格;0.6—0.7，較差;0.7—0.8，一般;0.8—0.9，良好;0.9—1.0，優(yōu)秀［31］。將模型輸出結(jié)果放入 ArcGIS 中進(jìn)行進(jìn)一步分析，按照專家經(jīng)驗(yàn)法［32］，對模型預(yù)測的賀蘭山巖羊分布圖進(jìn)行重新分類。

2 結(jié)果與分析

2.1 MAXENT預(yù)測結(jié)果檢測

ROC曲線評價(jià)結(jié)果為:訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值分別為0.915和0.901，表明MAXENT模型的預(yù)測結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平(圖1)。

2.2 巖羊分布與環(huán)境因子的關(guān)系

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明:坡度、距礦區(qū)距離、海拔、距道路距離、距水源距離是影響巖羊生境分布的主要環(huán)境因子。環(huán)境變量對MAXENT模型的貢獻(xiàn)率說明:距礦區(qū)距離(35.5%)、坡度(27.8%)、海拔(12.6%)、距道路距離(10.2%)和距水源距離(7.3%)5個(gè)環(huán)境變量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)86%，對巖羊的生境選擇具有重要影響，礦區(qū)和道路是對巖羊影響最大的2個(gè)人為干擾因子;針葉林、灌木、水體和荒漠等因子的貢獻(xiàn)率為零，對巖羊的生境選擇沒有影響;其余因子的影響率較小，貢獻(xiàn)值由大到小排序依次為坡向、護(hù)林點(diǎn)、草地、草甸和闊葉林，坡向?qū)r羊的生境選擇具有一定影響，巖羊的主要食物為草本科植物和灰榆，灰榆主要分布于闊葉林中，因此草地、草甸和闊葉林對巖羊的選擇具有影響。各生境因子的敏感性分析表明，隨著坡度、距礦區(qū)的距離、距道路的距離的增大，生境適宜度逐漸增加，表明巖羊偏愛崎嶇陡峭地帶，躲避存在人為干擾的區(qū)域，在道路分析中，距其約100 m的范圍內(nèi)干擾值最大，超過100 m后，道路對巖羊的干擾逐漸減少;隨著距水源距離的增加，生境適宜度逐漸減小;適宜度在1500—2300 m之間隨著海拔增加而增大，超過2 300 m之后隨著海拔的增加而逐漸減小。

2.3 賀蘭山巖羊生境適宜性分布

利用MAXENT模型對賀蘭山區(qū)域巖羊的生境適宜性進(jìn)行評價(jià)，將模型輸出的ASCII文件導(dǎo)入到ArcGIS 10中，轉(zhuǎn)換成浮點(diǎn)型柵格數(shù)據(jù)，按照專家經(jīng)驗(yàn)法將生境適宜圖重新分為3個(gè)適宜等級:0.00—0.12為不適宜等級，0.12—0.40為較適宜等級，0.40—1.00為最適宜等級，最終得到賀蘭山地區(qū)巖羊的生境適宜性分布圖(圖2)。

從圖中可以看出，賀蘭山巖羊的適宜生境主要分布于賀蘭山東坡(寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū))西南部及西坡(內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū))的山地疏林草原帶。其中最適宜生境的面積為262.3 km2;較適宜生境面積為744.6 km2，總的適宜性生境面積占研究區(qū)域面積的28%;不適宜生境面積為2649.1 km2。

3 討論

生境評價(jià)模型目前可以分為3種類型:機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型。機(jī)理模型并不需要物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，而是根據(jù)生境因子對物種分布的影響建立相應(yīng)的評價(jià)準(zhǔn)則，進(jìn)而模擬得到物種的適宜性生境，但因其沒有考慮生境的可達(dá)性，且在對因子劃分等級及確定權(quán)重上存在主觀性，因此具有一定局限性。相比回歸模型，生態(tài)位模型只需動(dòng)物“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)而不需要“未出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)，根據(jù)在賀蘭山野外調(diào)查的實(shí)際經(jīng)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在某個(gè)地點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)巖羊的蹤跡并不代表巖羊未曾在此出現(xiàn)過，因此所記錄的“未出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)并非十分準(zhǔn)確，相比較而言，利用生態(tài)位模型可信度更高。本次研究利用MAXENT模型對賀蘭山巖羊生境適宜性進(jìn)行評價(jià)，所取得的結(jié)果較為理想。

巖羊“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)的收集方法是對發(fā)現(xiàn)巖羊?qū)嶓w或者巖羊利用痕跡的位置用GPS進(jìn)行定點(diǎn)記錄，但是由于賀蘭山山勢起伏較大，多陡坡和斷崖等地形，影響了一些出現(xiàn)點(diǎn)的可達(dá)性，部分出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)不能精確記錄，如巖羊行走的險(xiǎn)峻山崖，無法進(jìn)行準(zhǔn)確定點(diǎn)。實(shí)際的野外調(diào)查中，記錄者在能夠到達(dá)的最接近目標(biāo)地位置進(jìn)行定點(diǎn)記錄，以對評估結(jié)果造成的影響降到最小。此外，道路數(shù)據(jù)是從賀蘭山1∶50000的矢量化地圖中提取獲得，道路對巖羊影響力的大小與其車流量和寬度有關(guān)，而每條道路的建路時(shí)間以及車流量等具體信息并不明確，在數(shù)據(jù)提取過程中，忽略了山間小路這些干擾性小的數(shù)據(jù)信息，以減少誤差。對于采集數(shù)據(jù)點(diǎn)達(dá)到精確以及提高道路信息準(zhǔn)確度的方法仍需進(jìn)一步的研究改進(jìn)，以期取得更準(zhǔn)確的評價(jià)結(jié)果。

已有研究表明巖羊偏愛靠近裸巖及懸崖的生境［33］，選擇山勢陡峭的山地疏林草原帶，避免選擇山地針葉林帶［34］。模型分析結(jié)果表明，自然生境因子中貢獻(xiàn)率最大的為坡度和海拔。隨著坡度的增大，地勢陡峭度增加，生境適宜性逐步提高。海拔高度決定了賀蘭山植被的分布，在1 500—2 300 m海拔內(nèi)，主要為山地疏林草原帶，生境適宜性逐步增加，其后隨著海拔增高，進(jìn)入山地針葉林帶，生境適宜性逐漸降低，這些分析結(jié)果與之前的研究相符。模型預(yù)測結(jié)果顯示賀蘭山東坡(寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū))的巖羊適宜分布區(qū)的面積要遠(yuǎn)大于西坡(內(nèi)蒙古賀蘭山國家級保護(hù)區(qū))，這主要是因?yàn)闁|坡山勢陡峻狹短，溝谷深切，地面較破碎，崎嶇度較大，且有大面積的山地疏林草原帶，而西坡的坡面緩長，山地針葉林帶較多［13］，因此相比較西坡，東坡具有更廣闊的巖羊適宜生境。

賀蘭山是巖羊的一個(gè)重要集中分布區(qū)域，也是巖羊分布的最北緣［35］。自20世紀(jì)80年代保護(hù)區(qū)建立以來，保護(hù)和管理力度逐年加強(qiáng)，采取了禁止和限制家畜放牧等一系列保護(hù)措施［36］，使賀蘭山植被得以恢復(fù)，環(huán)境承載力得到提高。從本研究結(jié)果來看，目前最重要的2個(gè)人為干擾因素是礦區(qū)和道路。針對礦業(yè)開采對巖羊造成的影響，保護(hù)區(qū)應(yīng)采取相應(yīng)措施，嚴(yán)格控制巖羊生境區(qū)內(nèi)礦區(qū)的范圍和數(shù)量，使其對巖羊的干擾降到最低。同時(shí)應(yīng)該加強(qiáng)賀蘭山地區(qū)道路的規(guī)劃和管理，新建道路的選線應(yīng)盡量避開巖羊頻繁出沒的地段。此外，在對賀蘭山開發(fā)建設(shè)的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)對周圍居民的宣傳教育，使人們充分認(rèn)識到巖羊作為賀蘭山的優(yōu)勢種具有重要的意義和價(jià)值，提高居民的野生動(dòng)物保護(hù)意識，以期對巖羊種群的穩(wěn)步發(fā)展有一定的積極作用。

圖3 賀蘭山巖羊生境適宜性分布Fig.3 The distribution of habitat suitability of blue sheep in Helan Mountains，China

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