葉元英，柯衛(wèi)東，黃新芳，孫亞林，王蕓，李明華，黃來春

（武漢市蔬菜科學研究所，430065）

水芹[Oenanthe javanica （Bl.） DC.]為傘形花科水芹屬植物，以其嫩莖葉為食用器官，是一種具有良好醫(yī)療保健作用的蔬菜[1～4]。水芹既可進行無性繁殖，又可進行有性繁殖，無性繁殖主要以地上部的老熟莖作為繁殖器官，有性繁殖以種子作為繁殖器官。為保持水芹的種性，生產(chǎn)上主要是采用無性繁殖方法繁殖后代，但采用該法繁殖后代用種量大，種苗運輸不便。水芹雖然屬于異花授粉作物，但實踐證明，由于生產(chǎn)中同一個地區(qū)所用品種單一，其授粉方式屬于同一品種內(nèi)的異花授粉，后代的性狀與親本性狀很少發(fā)生變化，所以，在要求不嚴格的情況下，生產(chǎn)中可以采用種子進行有性繁殖方式繁殖后代，用該法種子繁殖用種量少，運輸方便，操作簡單，品種的種性變化不大。研究表明，水芹采用無性繁殖留種，每667 m2留種田僅能供3 333 m2大田所用，而采用種子繁殖，按每667m2大田用種量250 g計，每667m2留種田生產(chǎn)的種子能供8 hm2大田使用[5]。研究水芹花芽分化形態(tài)學規(guī)律，實現(xiàn)對水芹花芽分化的調(diào)控，有利于提高水芹種子產(chǎn)量和質(zhì)量。目前國內(nèi)外尚未見水芹花芽分化形態(tài)學研究的報道，因此，很有必要開展水芹花芽分化形態(tài)解剖學研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為鄂水芹1號，由武漢市蔬菜科學研究所選育，種植在武漢市蔬菜科學研究所。

1.2 試驗方法

試驗在武漢市蔬菜科學研究所進行。2009年9月20日選擇鄂水芹1號的種莖催芽，等苗長5 cm時定植于大田。2010年2～7月，每隔3 d取水芹主莖莖尖，每次取10株生長錐，取其中5株在10×20的雙目解剖顯微鏡下進行實體解剖觀察，并記錄花芽分化動態(tài)；另5株先剝?nèi)ビ兹~，切下0.5～1.0 cm的生長錐，立即用卡諾固定液固定，作石蠟連續(xù)切片，用鐵礬-蘇木精或番紅-固綠染色，鏡檢并顯微攝影。

2 結(jié)果與分析

水芹苗從定植至翌年2月中下旬為營養(yǎng)生長階段，此時植株剛過冬，處于返青階段，株高13.5 cm，頂芽均為扁平營養(yǎng)生長錐，幼葉不斷分化（圖1-1）。3月中旬后，生長錐開始起動生長，此時是水芹由營養(yǎng)生長向生殖生長過渡時期。水芹進入生殖生長時期后花芽分化開始，現(xiàn)按分化順序分別進行描述。

2.1 苞葉及花序總軸原基分化期

3月下旬，臺錐體狀的生長錐的頂端漸圓至廣平，中部稍下凹，周圍突起轉(zhuǎn)化為苞葉原基（圖1-2），隨著苞葉的形成，其內(nèi)呈半球形，此為花序總軸原基。以后，逐漸伸長，下部變成軸，為苞葉及花序總軸原基分化期（圖1-3）。此時株高26.5 cm左右，植株開始進入旺盛生殖生長時期。

圖1 水芹花芽分化順序

2.2 總苞與花穗軸原基分化形成期

5月下旬，當苞葉伸長至幾乎互相靠近而閉合時，花穗總軸原基頂端出現(xiàn)了波狀的淺“山”字形突起（圖1-4），邊緣分化出總苞原基，中央分化成花穗軸原基。隨著花穗軸的伸長及頂端膨大，總苞原基呈三角狀倒卵形，其內(nèi)有若干圓形突起，即花穗分軸原基進一步分化總苞原基（圖1-5），并迅速伸長，為總苞與花穗分軸原基分化形成期。此時植株高45.2 cm，植株生殖生長加快。

2.3 小總苞及花梗原基分化形成期

6月上旬，當花穗分軸原基呈圓球形時，小總苞原基開始分化，生長極其緩慢，形狀小，花穗分軸伸長后，頂端才膨大呈圓盤狀，同時，周圍花梗原基分化開始（圖1-6）。小花穗周圍的花梗伸長，頂端膨大時，花梗原基才開始分化（圖1-7）。此為小總苞及花梗原基分化形成期。此時植株高48.8 cm，植株處于緩慢生長期。

2.4 花被原基分化形成期

6月中旬，當花梗原基頂端膨大、伸長后，由圓球狀變?yōu)椤岸　弊中蔚钠奖P，平盤膨大，并向下凹呈淺盤狀，盤的邊緣突起，即為萼片原基，在萼片原基內(nèi)側(cè)是花瓣原基（圖1-8）。萼片原基進一步發(fā)育形成萼齒，近三角形，宿存。同時，花瓣逐漸伸長，最后幾乎呈閉合狀。此為萼片原基和花瓣分化形成期。此時植株高51.5 cm，植株處于緩慢生長期。

2.5 雄雌蕊原基分化形成期

6月下旬，花瓣原基伸長，其內(nèi)側(cè)中央部分下凹，形成雄蕊原基突起（圖1-9）。不久，在中央部分突起形成“丁”字物狀，即為雌蕊原基（圖1-10），雌蕊原基頂端中心部位長出一個環(huán)狀突起，然后分成兩裂，漸漸向上伸長，其基部膨大為子房，中部伸長為花柱（圖1-11）。此為雄雌蕊原基分化形成期。此時植株高52.6 cm，植株基本停止生長。

2.6 花粉、胚珠形成期

6月下旬，當“丁”字形的花柱伸長，并高于花藥時，藥隔形成，花藥內(nèi)有花粉粒出現(xiàn)（圖1-11，12）。7月上旬，子房迅速膨大呈圓球形，其內(nèi)出現(xiàn)倒生紡錘形的胚珠（圖1-13，15）。此時，胚珠已發(fā)育為四核胚囊期。“丁”字形花柱的一端上折，一端匍匐于子房上部，形成兩枚直立而平行的花柱（圖1-14）。以后，胚珠變?yōu)閳A球形，離生。此為花藥、花粉、胚珠形成期。

3 結(jié)論與討論

①水芹的花芽分化是按照一定的程序進行的，其分化程序并不因環(huán)境條件的改變而受影響。水芹花芽分化的順序是苞葉及花穗總軸原基分化期→總苞與花穗分軸原基分化期→小總苞及花梗原基分化期→花被原基分化期→雄雌蕊原基分化期→花粉、胚珠形成期。各部分分化是外始式的，與其他園藝植物花器官各部分分化方式一致。

②水芹花芽分化較為復雜，花梗與小花梗較多，分化時間間隔較長。在同一花莖上，頂花穗已進入總苞及花穗分軸原基分化形成期，第一側(cè)生花穗剛進入苞葉及花穗總軸原基分化期。在同一花穗內(nèi)，上部花芽已進入花器原基分化形成階段，基部花芽還在苞葉及花穗總軸分化期。在同一小花內(nèi)，外緣小花已進入雄雌蕊分化期，中央小花才進入花器原基分化期。先分化的花芽或小花，借助于頂端優(yōu)勢，強烈地爭奪其他花芽或小花的營養(yǎng)，從而造成大量花而不實現(xiàn)象。3月中旬開始，氣溫逐漸回升，植株由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，生長加快，分蘗增多，追施花芽分化肥，根據(jù)水芹花芽分化特征適當疏去弱小植株、保留大株、疏花、摘芽等，將有助于結(jié)果。

[1]趙有為.中國水生蔬菜[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.

[2]中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所.中國蔬菜栽培學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1987：489-495.

[3]張儉，李勝華，谷榮輝.水芹的化學成分研究[J].中草藥，2012，43（7）：1 289-1 292.

[4]黃正明.有關(guān)中草藥水芹現(xiàn)代研究的若干探討[J].世界華人消化雜志，2001，9（1）：1-5.

[5]汪李平.桐城水芹有性采種技術(shù)研究初報[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，1995（1）：59-60.