呂小東，王建光＊，孫啟忠

（1.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010）

從光合性能角度分析，作物的經濟產量取決于葉片的光合速率、呼吸速率、光合持續(xù)時間、葉面積和經濟系數等多種性狀〔1〕。光合能力的強弱因物種的遺傳特性不同而有很大差異。所以，可以通過選育單葉光合能力強的品種，來提高植物的光合作用。一般地，光合速率高，蒸騰速率也較高。植物利用氣孔的自發(fā)調節(jié)，以最小的水分蒸騰量來獲得最大的干物質積累量，從而提高植物的水分利用效率〔2〕。陳托兄〔3〕、劉玉華〔4〕和溫方〔5〕，都對不同品種紫花苜蓿自然光下的初花期葉片凈光合速率、蒸騰速率等光合特征參數進行了比較。王剛等對不同紫花苜蓿品種光合能力的研究表明，可將單葉的水分利用效率和最大光化學效率作為品種篩選的指標〔6〕。多數學者認為，高凈光合速率、低蒸騰速率和高光能利用率、高水分利用率的作物品種，其產量相對較高〔7，8〕。龍明秀等對12個紫花苜蓿的比較中，高光合、低蒸騰、高水分利用率的胖多品種，其單株干質量也最高〔9〕。本研究對11個進口苜蓿品種的光合性能與本地品種敖漢苜蓿相比，有助于了解這些品種的生產潛能，以其在我國北方半干旱地區(qū)推廣應用這些品種提供理論依據，使其在畜牧業(yè)生產中發(fā)揮更大作用。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地位于內蒙古包頭市土默特右旗薩拉齊鎮(zhèn)（東經110.5°、北緯40.5°、海拔1067.2m）的內蒙古農業(yè)大學職業(yè)技術學院科技園區(qū)。全年少雨雪，降水多集中在7～8月，年均降水量339.8mm；日溫差較大，年均氣溫7.1℃，無霜期年均132d；土壤為栗鈣壤土，pH值7.80，有機質15.97g·kg－1，有效氮347.95mg·kg－1，有效磷54.33mg·kg－1，有效鉀327.67mg·kg－1；屬典型大陸性半干旱季風氣候。

1.2 田間設計

以苜蓿王（Alfaking）、大富豪（Millionaire）、農寶（Farmers Treasure）、費納爾（Vernal）、阿爾岡金（Algonquin）、金皇后（Golden Empress）、獵人河（Hunt River）、WL232、WL232HQ、WL323、WL414等11個國外引進品種及1個國產品種敖漢（Aohan）為供試材料，采用隨機區(qū)組設計，重復3次，小區(qū)數共30個，每個小區(qū)面積為160m2（4m×40m）。于2009年7月15日播種，南北向條播種植，行距45cm，播深2cm，播量12kg·hm－2。采用隨機區(qū)組設計，12個苜蓿品種，重復3次，小區(qū)數共36個，南北向條播種植，每個小區(qū)面積為160m2（4m×40m）。于2009年7月15日播種，條播，行距45cm，播深2cm，播量12kg／hm2。建植后澆灌凍水和返青水，不施肥，不噴灑農藥。

1.3 數據采集

于2011年6月8日～13日的上午10∶30～11∶30時采集光合數據，此時苜蓿處于生長第3年初花期。在自然光下，針對不同品種苜蓿，每小區(qū)隨機選取4株生長正常的植株，由上到下摘取第3片完全伸展的健康、完整、成熟的葉片，用Li－6400XT便攜式光合儀 （美國，LI－COR公司生產）測定苜蓿植株葉片的光合生理生態(tài)指標。測定指標主要包括：葉片的凈光合速率（Pn，μmol CO2·m－2·s－1）、氣孔導度（Gs，mol H2O·m－2·s－1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m－2·s－1）等生理指標；并計算出葉片瞬時水分利用效率（WUE），計算公式為：WUE＝Pn／Tr。

同時，在各個小區(qū)隨機選取3個樣方，樣方面積為1m×4m，刈割留茬5cm，稱量其地上鮮重質量，將各品種500g鮮草樣品帶回室內在65℃烘箱中連續(xù)干燥脫水12h至恒量后，測量風干重量，并由此計算出各草樣干鮮比，進而計算出每公頃干草產量。

1.4 數據統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2003對數據進行預處理后，應用SAS 9.1進行統(tǒng)計分析。其中，采用Duncan檢驗法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 各苜蓿品種草產量的比較

各苜蓿品種間干草產量差異達到極顯著性水平，WL323、金皇后、阿爾岡金的干草產量，都顯著高于敖漢，其中 WL323的產量極顯著高于敖漢；其它引進品種中，除了獵人河和WL414的產量顯著低于敖漢外，其余引進品種的干草產量與敖漢品種間無顯著差異。

圖1 各苜蓿品種的干草產量比較Fig.1 The hay yield of alfalfa varieties

2.2 各品種單葉主要光合生理參數的比較

苜蓿凈光合速率的品種間差異達到了0.05顯著性檢驗水平，而蒸騰速率、氣孔導度和瞬時水分利用效率的品種間差異都達到了0.01極顯著性檢驗水平。

表1 各品種苜蓿光合生理參數的方差分析Table 1 The analysis of variance of Photosynthetic parameters in alfalfa varieties

從表1中看出，就單個葉片凈光合速率而言，除農寶、WL414和 WL232HQ顯著低于敖漢苜蓿，以及金皇后和費納爾與敖漢苜蓿相近外，其余品種都高于敖漢苜蓿，其中以WL323的凈光合速率最高，其次為苜蓿王和大富豪（P＜0.05），說明這3個品種同化CO2的能力較強。不同品種間單個葉片蒸騰速率的差異，獵人河和WL232顯著高于敖漢苜蓿，分別為15.487mmol H2O·m－2·s－1和15.026mmol H2O·m－2·s－1，農寶最低，僅為5.985mmol H2O·m－2·s－1；各品種單個葉片在瞬時水分利用效率方面，WL323最大，為1.805‰，其次為金皇后、農寶、苜蓿王，均顯著高于敖漢苜蓿，都在1.0‰以上，其它品種均較低，其中以WL414最低。不同品種間單個葉片氣孔導度的差異，獵人河和 WL414達到了0.4mol H2O·m－2·s－1，顯著高于敖漢苜蓿，而農寶最低，僅為0.120mol H2O·m－2·s－1。

2.3 各品種光合生理評價

苜蓿葉片光合作用受多種因素的綜合影響。僅就單葉水平看，對12個苜蓿品種初花期光合生理指標（凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導度）數值進行標準差標準化處理后，使用離差平方和法聚為3類，結果如圖2所示。

圖2 各品種苜蓿的光合生理指標聚類分析Fig.2 Tree diagram of Photosynthetic characteristics of alfalfa varieties

第一類：單葉光合性能優(yōu)的品種，為 WL323、金皇后、阿爾岡金和農寶、苜蓿王；第二類：單葉光合性能較優(yōu)的品種，包括敖漢、費納爾、大富豪、WL232HQ；第三類：單葉光合性能一般的品種，包括WL232和獵人河、WL414。

2.4 各品種光合生理指標與草產量的相關性分析

對各種數據做雙變量相關分析，計算Pearson相關系數，得到苜蓿的群體產草量與光合生理參數間的相關關系，如表2所示。苜蓿群體的干草產量，其與苜蓿氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率的相關系數，都達到了顯著性水平，其中以氣孔導度的相關系數最大，而凈光合速率相關系數較低且不顯著，說明單葉氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率等對群體產草量的影響遠大于凈光合速率。

表2 各品種苜蓿草產量與光合生理指標間的相關性分析Table 2 Correlative analysis between the yield and photosynthetic parameters in alfalfa varieties

3 討論與結論

葉片光合速率作為產量形成眾多因素之一，與作物產量呈正相關。但這種規(guī)律性的正相關關系有時會被光合速率以外的其它因子如光合面積大小、光 合 功 能 期 長 短 的 復 雜 變 化 所 掩 蓋〔1，10〕。Bhagsari等研究表明，單葉光合速率與產量之間的關系不大，并且單葉的光合速率往往不能直接說明群體光合作用結果，甚至會得出相反的結論〔11〕。因此，本試驗初花期苜蓿單葉的氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率等對群體產草量的影響才會大于凈光合速率。

苜蓿蒸騰強度受品種和環(huán)境條件的不同而異，因而差異很大。Bloger研究指出苜蓿全年產量與蒸騰速率明顯呈線性關系〔12〕。本試驗研究結果進一步支持了前人的研究結論。在多數情況下，蒸騰作用是導致植物發(fā)生水分虧缺、甚至脫水的主要原因〔13〕。所以，植物在不顯著影響光合速率的前提下，盡可能地降低蒸騰速率，從而提高水分利用效率，是植物適應干旱的一種重要機制〔14〕。供試苜蓿品種中，農寶和WL323、金皇后等的葉片水分利用效率較低，可認為是適應干旱能力較強的品種。

氣孔導度愈大，則氣體交換能力愈強。氣孔最優(yōu)調節(jié)理論認為，在有限供水量下，通過氣孔調節(jié)，在不犧牲光合作用的前提下盡量降低蒸騰速率，使光合和蒸騰的比值達到最高〔15〕。Bhagsari等認為，增加氣孔導度能提高光合速率和單葉水分利用效率〔16〕。本試驗中，初花期苜蓿單葉的氣孔導度與群體產草量的相關系數較大，說明初花期苜蓿單葉水平的氣孔導度對產草量的影響較大，可與水分利用效率等生理指標用作考察群體產草量的生理指標。

供試品種中，地方品種敖漢苜蓿的單葉光合性能處于中等水平，引進品種 WL323、金皇后、阿爾岡金和農寶的光合性能都優(yōu)于敖漢苜蓿。雖然WL323、苜蓿王和大富豪等品種的凈光合速率都高于敖漢苜蓿，但鑒于北方半干旱地區(qū)的水資源缺乏狀況，還應注意選擇蒸騰速率較低且水分利用效率較高的品種。同時，結合產草量來看，WL323、金皇后和阿爾岡金等為該地區(qū)適宜引進品種，其中以WL323最優(yōu)。在個別干旱較嚴重地區(qū)，也可選用農寶等抗旱性較強的品種。

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