烏吉瑪，德 英，斯琴巴特爾

（1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，呼和浩特，010022；2.中國(guó)農(nóng)科院草原研究所，呼和浩特，010022）

披堿草 （Elymus dahuricus Turcz.）又名堿草、直穗大麥草、青穗大麥草，屬禾本科披堿草屬（Elymus L.）多年生草本植物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、喜陰濕、極耐寒、抗病蟲、耐鹽堿、耐踐踏、對(duì)土壤無嚴(yán)格要求、再生性強(qiáng)、草質(zhì)優(yōu)良、適口性好、種子產(chǎn)量高、抗風(fēng)沙能力較強(qiáng)等特性，被作為優(yōu)質(zhì)牧草廣泛栽培〔1〕。在自然條件下，披堿草以種子進(jìn)行繁殖，但由于生產(chǎn)技術(shù)和田間管理方面的原因，使其種子產(chǎn)量低、質(zhì)量差，同時(shí)與牧草本身的結(jié)實(shí)特性有極大的關(guān)系〔2〕。

在國(guó)內(nèi)關(guān)于水稻、玉米結(jié)實(shí)率的研究報(bào)道很多〔3－5〕，其次，對(duì)小麥結(jié)實(shí)率〔6－7〕的報(bào)道也很普遍。而禾本科牧草中的研究較少。賀曉〔2〕等對(duì)老芒麥（Elymus sibilicus）和 諾 丹 冰 草 （Agropyron desertorum）的結(jié)實(shí)特性研究表明，老芒麥結(jié)實(shí)率高，平均結(jié)實(shí)率在85%左右，但落粒性非常嚴(yán)重，而諾丹冰草的結(jié)實(shí)率低，平均結(jié)實(shí)率在40%左右；楊允菲等〔8〕探討了禾本科牧草結(jié)實(shí)率和千粒重?cái)?shù)量性狀的環(huán)境效應(yīng)及其不同生活型類群的生態(tài)多樣性；Elgersma報(bào)道〔9〕，多年生黑麥草 （Lolium perenne）的結(jié)實(shí)率低，只有15%～20%；李青豐等〔10〕研究了披堿草等6種中國(guó)北方常見禾本科牧草的在開放授粉時(shí)的開花結(jié)實(shí)特性，描述了6種植物的開花形態(tài)、花器變化等特征，統(tǒng)計(jì)了除老芒麥和披堿草外4種牧草的結(jié)實(shí)率。披堿草有中熟和晚熟兩種，本文對(duì)中熟和晚熟性披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）進(jìn)行自交、異交和開放授粉3種處理，并統(tǒng)計(jì)它們的結(jié)實(shí)率，旨在為披堿草育種提供實(shí)驗(yàn)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)基地概況

實(shí)驗(yàn)在農(nóng)業(yè)部沙爾沁牧草資源重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站進(jìn)行。該試驗(yàn)站位于呼和浩特市西南約30余公里的土默特左旗沙爾沁鄉(xiāng)，屬大青山及和林格爾丘陵之間的廣闊平原地帶，地理坐標(biāo)為北緯40°34′39″～40°35′41″，東經(jīng)111°34′39″～111°47′06″，平均海拔高度為1055m，土壤以淡栗鈣土為主，為干旱、半干旱溫帶大陸性氣候，冬季長(zhǎng)而寒冷，夏季短而炎熱，年平均氣溫5.60℃，7月份最高溫度是37.30℃，1月份最低溫度是－32.80℃，≥10℃積溫在2 700℃以上，無霜期130d左右，年平均降雨量426mm。

1.2 材料

供試材料為種植4年的披堿草 （Elymus dahuricus Turcz.），其中熟和晚熟兩種居群。將不同熟性的居群各進(jìn)行自交、異交和開放授粉3種不同處理。中熟居群2012年7月1日處理，2012年8月6日采收；而晚熟居群2012年8月12日處理，2012年9月8日采收。

1.3 方法

在大田選擇長(zhǎng)勢(shì)相近的披堿草植株，當(dāng)整穗的1／3抽出超過旗葉時(shí)用硫酸紙袋對(duì)花序進(jìn)行以下3種不同套袋實(shí)驗(yàn)〔11〕。①自花授粉：將同居群?jiǎn)沃甑娜我?個(gè)穗套袋，使其自交；②異花授粉：同一居群內(nèi)，株高相近的兩個(gè)植株上各取5個(gè)穗套袋，使其異交；③開放授粉：每居群?jiǎn)沃晟想S機(jī)選取5個(gè)穗，不套紙袋，觀察自然結(jié)實(shí)情況。以上3種處理各重復(fù)10次，并定時(shí)晃動(dòng)紙袋。在蠟熟期對(duì)自交、異交和開放授粉的穗進(jìn)行結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)。每居群的3種處理各統(tǒng)計(jì)10個(gè)穗。統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率時(shí)將結(jié)實(shí)穗分為頂、中、基三部分，分別測(cè)每一花序的小花總數(shù)（包括不孕小花）和結(jié)實(shí)小花數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率（Seed－Setting Rate，SSR），并及時(shí)采收〔12〕。

結(jié)實(shí)率（%）＝（每一花序結(jié)實(shí)的小花數(shù)÷每一花序的小花總數(shù)）×100

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 同熟性居群內(nèi)開放授粉、自交及異交結(jié)實(shí)率比較

從表1可以看出，披堿草中熟居群的開放授粉、自交及異交平均結(jié)實(shí)率分別為34.0%、17.0%及8.0%。開放授粉居群結(jié)實(shí)率極顯著（P＜0.01）高于自交和異交居群的平均結(jié)實(shí)率，而自交居群與異交居群結(jié)實(shí)率間差異顯著（P＜0.05）；披堿草晚熟居群的開放授粉、自交及異交平均結(jié)實(shí)率分別為52.0%、45.0%和16.0%。開放授粉居群結(jié)實(shí)率與自交居群結(jié)實(shí)率差異不顯著（P＞0.05），但與異交的差異達(dá)到極顯著（P＜0.05）。同時(shí)，晚熟居群的開放授粉平均結(jié)實(shí)率比中熟居群的高出18.0%，而且不同熟性內(nèi)開放授粉和異交的結(jié)實(shí)率有極顯著差異（P＜0.01），中熟居群的開放授粉結(jié)實(shí)率比異交的高出26.0%；晚熟居群的開放授粉結(jié)實(shí)率比異交的高出36.0%。

表1 披堿草中熟和晚熟居群的開放授粉、自交及異交結(jié)實(shí)率比較Table 1 Comparison of open pollination、selfing and outcrossing seed setting rate in the mid－ maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

2.2 同熟性居群內(nèi)穗不同部位小花的結(jié)實(shí)率比較

從表2可知，中熟居群開放授粉、自交和異交間穗頂部結(jié)實(shí)率差異顯著，其中開放授粉的結(jié)實(shí)率極顯著高于其他兩種，而自交和異交間差異不達(dá)到極顯著；對(duì)穗中部和穗基部結(jié)實(shí)率來說，開放授粉的差異極顯著，其它兩種處理沒有顯著差異。

從表2的晚熟居群穗不同部位小花結(jié)實(shí)率的方差分析中發(fā)現(xiàn)，開放授粉和自交間沒有顯著差異，但它們與異交的差異達(dá)極顯著?？傊_放授粉和異交的穗不同部位小花的結(jié)實(shí)率間存在極顯著差異。

表2 披堿草中熟和晚熟居群穗不同部位小花的結(jié)實(shí)率方差分析Table 2 Variance analysis of seed setting rate of floret in spike different position in the mid－maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

2.3 不同熟性間開放授粉、自交及異交結(jié)實(shí)率的比較

不同熟性居群間開放授粉、自交及異交結(jié)實(shí)率的方差分析結(jié)果 （表3）表明，晚熟居群的開放授粉結(jié)實(shí)率最高，為52%；其次是晚熟居群的自交授粉，結(jié)實(shí)率為45%，兩者之間差異不顯著，但均顯著高于其它授粉方式；中熟居群的開放授粉的結(jié)實(shí)率為34%；而中熟居群的自交及異交授粉與晚熟居群的異交的結(jié)實(shí)率分別為17%、8%和16%，三者之間差異不顯著。從表3得知，中熟與晚熟居群的開放授粉結(jié)實(shí)率間有極顯著差異，而自交授粉結(jié)實(shí)率間存在顯著差異，但異交授粉結(jié)實(shí)率間差異不顯著。

表3 披堿草中熟居群和晚熟居群間結(jié)實(shí)率的比較Table 3 Comparison of seed setting rate between the mid－ maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

3 討論

自交和異交是植物繁育系統(tǒng)研究的一對(duì)中心問題〔13〕。自交主要用于鑒定某對(duì)相對(duì)性狀的遺傳是否遵循基因的分離定律，同時(shí)在雜交育種中，連續(xù)自交是獲取能穩(wěn)定遺傳的純種的主要方法。但是，自交會(huì)帶來近交衰退。異交是形成繁育系統(tǒng)中傳粉多樣性的主要?jiǎng)恿?，異交和自交在種群中的比例部分依賴于自交不親和機(jī)制、植物花的結(jié)構(gòu)與發(fā)育以及傳粉者的行為〔14〕。本文研究了不同熟性居群內(nèi)自交、異交的結(jié)實(shí)率，并與開放授粉的結(jié)實(shí)率進(jìn)行了比較。研究表明，不同熟性的自交和異交的結(jié)實(shí)率均低于開放授粉的，尤其是異交與開放授粉間存在極顯著差異。這說明，披堿草除以自花授粉外，還有一定的接受外來花粉的能力，即所謂天然雜交率。因此在披堿草雜交制種時(shí)，應(yīng)注意隔離，防止混雜。此外，開放授粉的環(huán)境條件優(yōu)于套袋自交，也可能是致使結(jié)實(shí)率多的原因之一。所以，在育種和雜交制種過程中，特別是在開花結(jié)果期，必須改善授粉受精、果實(shí)和種子發(fā)育的環(huán)境條件，以提高結(jié)實(shí)率〔15〕。

穗不同部位結(jié)實(shí)率的差異與牧草的開花習(xí)性和種子形成及成熟過程的特點(diǎn)有關(guān)。禾本科牧草的開花習(xí)性表現(xiàn)為穗中部、頂部的花先開，然后逐漸分別向上、下擴(kuò)展，基部花最后開放。對(duì)于某一個(gè)小穗來說，基部小花最先開，然后逐漸向上擴(kuò)展，頂部小花最后開放。這一開花特點(diǎn)直接影響了不同部位小花的結(jié)實(shí)率〔2〕。對(duì)披堿草而言，同熟性居群的開放授粉的穗不同部位小花結(jié)實(shí)率極顯著高于自交及異交的結(jié)實(shí)率。在三種不同授粉方式的穗不同部位結(jié)實(shí)率中，穗中部的結(jié)實(shí)率最高，其次是穗頂部的，穗基部的結(jié)實(shí)率明顯低。這與牧草開花習(xí)性有關(guān)，Anslow報(bào)道〔16〕在多年生黑麥草中，早抽出的穗與晚抽出的穗種子成熟所需時(shí)間不一樣，早抽的穗種子成熟較快。穗中部不僅結(jié)實(shí)率高，其結(jié)實(shí)的種子明顯較穗頂部和基部的種子重，其次是頂部的種子，基部的種子最輕〔17〕。

披堿草中熟居群的不同授粉方式結(jié)實(shí)率之間差異顯著；晚熟居群的開放授粉與自交的結(jié)實(shí)率間無顯著差異，但均極顯著高于其異交授粉方式的結(jié)實(shí)率。然而，與俄羅斯新麥草和老芒麥比起來，披堿草的結(jié)實(shí)率不高，李青豐等〔8〕研究披堿草等6種中國(guó)北方常見禾本科牧草開放授粉的開花結(jié)實(shí)特性時(shí)指出俄羅斯新麥草和老芒麥的結(jié)實(shí)率分別為72.12% 及86.18%。披堿草的結(jié)實(shí)率低，與其可利用年限有關(guān)，披堿草為短壽命多年生牧草，其可利用年限為4－5年，其中第2－3年產(chǎn)量最高，以后產(chǎn)量急劇下降〔18〕。而本研究的實(shí)驗(yàn)材料為種植四年的披堿草，其生長(zhǎng)勢(shì)比第三年明顯減弱，植株上的花序少、葉片稀疏，統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)率普遍低。除此之外，由于環(huán)境條件對(duì)各數(shù)量性狀、尤其是結(jié)實(shí)率性狀的影響較大，因此，對(duì)于禾本科牧草種子田，應(yīng)加強(qiáng)花期的田間管理，如可以通過灌水改善花期小氣候等等，人為創(chuàng)造開花授粉期良好的環(huán)境條件，可望獲得較高的種子產(chǎn)量〔8〕。一般來講，禾本科植物多為風(fēng)媒傳粉植物，因生長(zhǎng)條件較差引起的種子發(fā)育不良（以至完全敗育）可能是種子結(jié)實(shí)率低的主要原因。通過改進(jìn)耕作栽培措施，較大幅度提高種子產(chǎn)量是可能的〔10〕。

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